羅利軍

（上海市農(nóng)業(yè)生物基因中心，上海201106）

眾所周知，水稻（paddy rice）是重要的糧食作物，過去60多年，以提高水稻產(chǎn)量為主要導(dǎo)向的品種選育、栽培技術(shù)研發(fā)與生產(chǎn)一直受到廣泛重視。國內(nèi)外育成了大量高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、抗病蟲水稻品種并在生產(chǎn)上大面積推廣，為保障糧食安全做出了重大貢獻(xiàn)。然而，水稻生產(chǎn)正面臨資源與環(huán)境的嚴(yán)峻挑戰(zhàn)，一方面，水稻生產(chǎn)消耗了我國總用水量的50%，而我國是缺水大國，人均水資源擁有量僅為世界平均水平的四分之一，顯然，水資源的短缺嚴(yán)重制約水稻發(fā)展；另一方面，由于水稻品種對(duì)水分的過度依賴，生產(chǎn)過程中長期淹水，不但隨著化肥農(nóng)藥施用量的增加而帶來越來越嚴(yán)重的面源污染，而且產(chǎn)生大量溫室氣體甲烷[1]。在此背景下，一種既能節(jié)水又能抗旱的水稻類型被提出來，即節(jié)水抗旱稻。

1 節(jié)水抗旱稻的概念

節(jié)水抗旱稻（Water-saving and drought-resistance rice，WDR）是指既具有水稻高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)特性，又具有旱稻節(jié)水抗旱特性的一種新的栽培稻類型（NY/T 2862-2015）?？稍谒锓N植，但節(jié)水50%以上，減少甲烷排放90%以上；也可在旱地（山坡）栽培，實(shí)現(xiàn)旱直播旱管，拓展水稻的種植空間[2]。

旱稻（upland rice）是在旱地演化形成的一種適應(yīng)于旱地生長的栽培生態(tài)型。在野生稻（Oryza rufipogon）向栽培稻（Oryza sativa L.）進(jìn)化的過程中，最先馴化成旱稻[3]。我國旱稻栽培歷史悠久，如今在西南地區(qū)尚有在山坡上種植旱稻的習(xí)慣。當(dāng)?shù)厣矫褚话阍?月下旬放火燒山，然后將干種子直接撒播（或點(diǎn)播）于燒過的山坡地，待下雨種子吸水萌發(fā)，至11月稻子成熟時(shí)上山收割。旱稻產(chǎn)量較低，但耐直播，具有很強(qiáng)的節(jié)水抗旱性。60多年來，人們更多的是對(duì)水稻進(jìn)行研究與改良，對(duì)旱稻研究極少，目前我國山區(qū)種植的旱稻大多仍然為傳統(tǒng)的地方品種，其產(chǎn)量潛力與新中國成立初期的傳統(tǒng)水稻品種相當(dāng)。

節(jié)水抗旱稻則是在水稻科技進(jìn)步的基礎(chǔ)上，引進(jìn)旱稻節(jié)水、抗旱、耐直播等特性而育成，除了要擁有現(xiàn)在推廣水稻品種高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、多抗等優(yōu)良特性外，同時(shí)還要具有節(jié)水、抗旱和易種的特性。

1.1 節(jié)水

節(jié)水是指節(jié)水抗旱稻在整個(gè)生長發(fā)育期間減少水分灌溉的能力，包括具有較高的水分利用效率（water use efficiency，WUE）和能有效利用降水。水分利用效率反映了植株維持正常生理代謝活動(dòng)所需的生理需水量和在一定水分狀態(tài)下形成產(chǎn)量的能力。有研究表明，在同等產(chǎn)量水平下，秈型雜交節(jié)水抗旱稻旱優(yōu)73較秈型雜交水稻H優(yōu)518節(jié)水20%；粳型常規(guī)節(jié)水抗旱稻W(wǎng)DR129較同類型水稻品種揚(yáng)粳4038節(jié)水40%[4]。

1.2 抗旱

抗旱是指在干旱條件下節(jié)水抗旱稻的生存與生產(chǎn)能力，主要包括避旱性和耐旱性。避旱性是指植株在受到干旱脅迫時(shí)，維持吸水或減少水分喪失的能力。避旱性強(qiáng)的品種，往往通過發(fā)展強(qiáng)大的根系來吸收水分并運(yùn)轉(zhuǎn)至地上部，以及適量關(guān)閉氣孔或不滲透的角質(zhì)層來減少水分消耗。耐旱性則是指植株受到干旱脅迫使得葉片水勢下降情況下維持生理代謝活動(dòng)的能力。主要表現(xiàn)在兩個(gè)方面：一是植株通過細(xì)胞內(nèi)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的主動(dòng)積累，進(jìn)而增加滲透調(diào)節(jié)能力以維持較高的膨壓；二是植株提高清除體內(nèi)所積累的有害物質(zhì)和抗氧化的能力?？购敌酝巧鲜瞿芰Φ木C合表現(xiàn)，在干旱的早期，避旱性起主要作用，耐旱性被認(rèn)為是抗旱性的第二道防線[5]。

1.3 易種

易種是指節(jié)水抗旱稻相對(duì)于水稻而言，易于種植的特性，主要表現(xiàn)在耐直播、耐不良土壤（如鹽堿）、化肥高效利用、適應(yīng)于機(jī)械化種植等等，其中，耐直播是最重要的特性。傳統(tǒng)旱稻品種的耐直播性好，表現(xiàn)于耐深埋、扎根快。但是，在旱稻向水稻的演變過程中，由于采用育秧移栽，導(dǎo)致這一性能大大降低。中胚軸延長反映了品種的耐深埋能力?，F(xiàn)已育成的大多數(shù)節(jié)水抗旱稻品種，如旱優(yōu)73，在埋土8.0 cm深的情況下，依靠中胚軸延長特性，保證了正常的出苗率。

2 節(jié)水抗旱稻的培育

基于節(jié)水抗旱稻既要有水稻品種的高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)特性，又要有旱稻節(jié)水抗旱的特性，其培育的基本原則是：在充分利用現(xiàn)有水稻育種成果的基礎(chǔ)上，建立科學(xué)的性狀篩選技術(shù)，特別是抗旱性評(píng)價(jià)體系，通過“目標(biāo)性狀交叉選擇”，充分整合高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、節(jié)水、抗旱和耐直播等特性[6]。

2.1 育種目標(biāo)

選育品種的目的是適應(yīng)于生產(chǎn)所需，而不同生態(tài)條件與地理環(huán)境對(duì)品種的要求不同，因此，針對(duì)不同要求確定育種目標(biāo)十分重要?？偟膩碚f，高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)和對(duì)病蟲害的抗性是品種選育的當(dāng)然目標(biāo)。針對(duì)節(jié)水抗旱稻來說，在沒有犁底層的旱地和山坡地種植，避旱性是第一位；而對(duì)于在傳統(tǒng)水田種植，由于長期淹水耕作下，形成了堅(jiān)硬的犁低層，根系難以穿透，耐旱性顯得更為重要。

2.2 親本選擇

60多年來，水稻育種取得顯著進(jìn)展，在節(jié)水抗旱稻育種中，要充分利用這些成果，旱稻新品種的主要遺傳基礎(chǔ)，特別是涉及高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)等性狀，應(yīng)主要來源于水稻。傳統(tǒng)旱稻則主要是貢獻(xiàn)其節(jié)水、抗旱和易種的特性。也就是說，節(jié)水抗旱稻的育種親本要包涵水稻和旱稻兩種類型。值得提出的是，目前生產(chǎn)上推廣的一些節(jié)水抗旱稻品種或雜交組合親本，如滬旱7A、旱恢3號(hào)等，在抗旱性、產(chǎn)量、米質(zhì)等性狀上表現(xiàn)優(yōu)異，可作為重要的親本。

由于不同抗旱資源在不同抗旱性狀上表現(xiàn)優(yōu)異[6]，為進(jìn)一步提高綜合抗旱性，進(jìn)行不同抗旱性狀的重組與累加是一項(xiàng)重要的基礎(chǔ)性工作。

2.3 抗旱性鑒定體系與標(biāo)準(zhǔn)

抗旱性是多基因控制的數(shù)量性狀，其表現(xiàn)是品種基因型與生長環(huán)境相互作用的結(jié)果。環(huán)境條件對(duì)于抗旱性的表達(dá)有著十分重要的影響，過去抗旱性研究進(jìn)展不大的主要原因是抗旱性鑒定技術(shù)與標(biāo)準(zhǔn)難以反映植株的實(shí)際生長狀況。目前大家已基本達(dá)成共識(shí)，認(rèn)為準(zhǔn)確鑒定品種的節(jié)水抗旱性，必須建立科學(xué)的鑒定設(shè)施和合理的評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)。鑒定設(shè)施必須能最大限度地模擬大田生產(chǎn)實(shí)際，并可有效控制水分。

移民工程相關(guān)數(shù)據(jù)采集需要將經(jīng)過評(píng)估后的移民基礎(chǔ)開發(fā)數(shù)據(jù)導(dǎo)入程序和數(shù)據(jù)錄入編輯工具，進(jìn)行有效數(shù)據(jù)集中。首先將基礎(chǔ)評(píng)估數(shù)據(jù)通過Excel文件直接存入數(shù)據(jù)庫，根據(jù)收集到的實(shí)物指標(biāo)和調(diào)查階段數(shù)據(jù)，進(jìn)行數(shù)據(jù)集中收錄。為了減少數(shù)據(jù)錄入工作量，提高工作效率，整個(gè)數(shù)據(jù)導(dǎo)入以Excel文件格式形式保證文件數(shù)據(jù)和數(shù)據(jù)庫列表數(shù)據(jù)完全一致。通過Excel軟件內(nèi)部的COM組件，根據(jù)相應(yīng)操作規(guī)則，對(duì)數(shù)據(jù)格式源文件進(jìn)行文件域名檢測，完全合格后，即可進(jìn)行數(shù)據(jù)導(dǎo)入，其整體流程如圖3。

不同的抗旱性可采用相應(yīng)的鑒定與評(píng)價(jià)方法。上海市農(nóng)業(yè)生物基因中心建立的“基于土壤水分遞度”的抗旱性鑒定設(shè)施與標(biāo)準(zhǔn)，可在同一田塊實(shí)現(xiàn)對(duì)同一基因型進(jìn)行不同遞度的灌水處理，排除了在不同田塊進(jìn)行水旱兩種處理所存在的環(huán)境誤差，可較為準(zhǔn)確評(píng)價(jià)植株的綜合抗旱性[7]。避旱性可采用“藍(lán)子法”[8]，耐旱性主要考察在水分脅迫下植株的滲透調(diào)節(jié)（可溶性糖、可溶性蛋白和脯氨酸等）和抗氧化（SOD和POD等）相關(guān)性狀[9]。

2.4 常規(guī)雜交育種

“水旱交”是培育節(jié)水抗旱稻的有效途徑。由于抗旱性的遺傳基礎(chǔ)極其復(fù)雜，涉及多個(gè)基因、基因網(wǎng)絡(luò)、基因間的互作、轉(zhuǎn)錄調(diào)控、表觀遺傳以及修飾組等，采用“水旱交”結(jié)合在不同目標(biāo)環(huán)境下進(jìn)行選擇，可有效將多個(gè)基因及其遺傳網(wǎng)絡(luò)進(jìn)行整合。為改良粳型保持系寒豐B的抗旱性，筆者團(tuán)隊(duì)曾用節(jié)水抗旱稻品種滬旱3號(hào)為供體，通過雜交與回交，育成抗旱保持系滬旱2B。滬旱2B與寒豐B的基因組遺傳相似性為84.0%，但繼承了抗旱供體的抗旱基因及其遺傳網(wǎng)絡(luò)。也就是說，通過常規(guī)雜交，結(jié)合目標(biāo)環(huán)境高強(qiáng)度脅迫篩選，可使抗旱基因及其網(wǎng)絡(luò)在世代中進(jìn)行傳遞[10]。

2.5 目標(biāo)性狀交叉選擇

培育節(jié)水抗旱稻要解決水稻高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)與節(jié)水抗旱的矛盾，實(shí)現(xiàn)重要性狀相關(guān)優(yōu)異基因的聚合，必須在不同的目標(biāo)環(huán)境中進(jìn)行性狀的交叉選擇。產(chǎn)量、米質(zhì)與抗病蟲性育種的原理和方法與水稻品種改良相同，就抗旱性而言，要充分考慮植株不但要在干旱脅迫下生存下來，而且還要獲得足夠的產(chǎn)量，因此，在育種后代的選擇過程中，針對(duì)不同抗旱性設(shè)置不同的目標(biāo)環(huán)境，進(jìn)行目標(biāo)交叉選擇是育種成敗的關(guān)鍵。

如前所述，避旱性主要反映的是植株吸收水分的能力，也就是根系吸收水分的能力。傳統(tǒng)旱稻的避旱性強(qiáng)，這是由其長期生長的環(huán)境脅迫所造成。旱稻往往直播于山坡旱地，完全依靠降雨灌溉，這種旱地沒有形成犁底層，當(dāng)植株受到干旱脅迫時(shí)，便加快其根系的生長，以便從地底深處吸取水分。有些品種，根系可深達(dá)1 m以上。因此，對(duì)于避旱性的選擇，宜在山地進(jìn)行。而對(duì)于耐旱性的選擇，則要求在限制根系生長的條件下進(jìn)行，可在有犁底層的水田進(jìn)行干旱脅迫，從而選擇耐旱性種質(zhì)。在高產(chǎn)栽培條件下進(jìn)行產(chǎn)量選擇，以充分整合避旱性、耐旱性和高水分利用效率。

高強(qiáng)度的干旱脅迫篩選是節(jié)水抗旱稻育種過程中的重點(diǎn)。事實(shí)上，即使是水稻品種，通過長期的旱地種植，其抗旱性也會(huì)增加。例如，將水稻品種在干旱條件下連續(xù)人工馴化，發(fā)現(xiàn)了大量的干旱誘導(dǎo)的表觀遺傳分化，馴化后代在干旱脅迫下，細(xì)胞損傷減少，活性氧清除酶系統(tǒng)活性增強(qiáng)，結(jié)實(shí)率提高[11]。

2.6 利用標(biāo)記輔助選擇改良質(zhì)量性狀

基于節(jié)水抗旱稻的遺傳背景，利用分子標(biāo)記與全基因組輔助選擇，可快速實(shí)現(xiàn)節(jié)水抗旱稻質(zhì)量性狀如抗病蟲特性的加值改良。例如，為改良節(jié)水抗旱不育系申3S的抗病蟲性，本團(tuán)隊(duì)利用申3S為受體，R3（帶有抗稻瘟病基因Pi9和抗褐飛虱基因Bph14）為供體，利用分子標(biāo)記進(jìn)行前景選擇，利用全基因組芯片（90K）進(jìn)行背景選擇，至BC2F2代，對(duì)71個(gè)同時(shí)帶有Pi9和Bph14的單株檢測相似度，結(jié)果最低為89.35%，最高為93.35%，平均達(dá)到91.14%。從中選出的改良不育系（BC2F6）兼抗稻瘟病和褐飛虱。

目前，已育成包括秈型、粳型、雜交和常規(guī)4個(gè)系列的23個(gè)節(jié)水抗旱稻新品種通過省級(jí)以上審定推廣（表1）。

表1 近年來通過審定推廣的節(jié)水抗旱稻品種（組合）

3 節(jié)水抗旱稻的產(chǎn)業(yè)化發(fā)展

3.1 節(jié)水抗旱稻推廣的目標(biāo)區(qū)域

3.1.1 水田

傳統(tǒng)水稻種植往往是育秧移栽，無論是人工插秧、機(jī)插秧還是拋秧，都要經(jīng)過兩個(gè)過程，一是育秧，二是轉(zhuǎn)運(yùn)至大田進(jìn)行移栽。全生育期除最高分蘗期短時(shí)期曬田外，大多數(shù)時(shí)期都是淹水種植。這種種植方式不但勞動(dòng)強(qiáng)度大、效率低，更重要的大量消耗水資源、增加面源污染和排放大量的甲烷。

節(jié)水抗旱稻可實(shí)現(xiàn)旱直播旱管，全生育期可不淹水種植，如果降水豐富，特別是在水分敏感期降雨，則完全不需灌溉。近年來，“麥套免耕直播”在淮河流域發(fā)展較好。農(nóng)民在小麥?zhǔn)斋@前3～6 d將節(jié)水抗旱稻干種子撒播于小麥冠層，小麥?zhǔn)崭詈蠊唷芭荞R水”，讓田塊充分濕潤但不要保留水層，水稻吸水萌發(fā)生長，整個(gè)生育期正常管理（不需淹水，如長期無降雨、植株出現(xiàn)受旱癥狀則適時(shí)補(bǔ)水），單產(chǎn)可達(dá)650.0 kg/667 m2以上。2020年安徽壽縣采用“麥套免耕直播”，5月31日播種秈型節(jié)水抗旱稻旱優(yōu)73，6月5日收割小麥，9月28日組織專家現(xiàn)場收割測產(chǎn)，扣除水分與雜質(zhì)，干谷產(chǎn)量達(dá)到665.7 kg/667 m2（圖1）。

這種種植方式相對(duì)于傳統(tǒng)水稻種植，可節(jié)約淡水資源50.0%以上，少施化肥30.0%左右，減少甲烷排放90.0%以上，減少面源污染，同時(shí)降低種植成本和勞動(dòng)強(qiáng)度，實(shí)現(xiàn)資源節(jié)約，環(huán)境友好。

3.1.2 低洼易澇旱地

在我國長江、淮河流域以及其它一些地區(qū)，有大量的低洼易澇旱地，傳統(tǒng)上以種植玉米和大豆為主。這類旱地最顯著的特點(diǎn)是遇降雨易發(fā)生澇害，造成農(nóng)作物大幅度減產(chǎn)甚至絕收。近年來，淮河流域開始發(fā)展基于節(jié)水抗旱稻的“玉改稻”種植模式（以節(jié)水抗旱稻取代玉米），實(shí)現(xiàn)了旱澇保收。“玉改稻”優(yōu)化了農(nóng)作物種植結(jié)構(gòu)，實(shí)現(xiàn)農(nóng)業(yè)增值、農(nóng)民增收，據(jù)調(diào)查，其經(jīng)濟(jì)效益相比種植玉米增加75.0%～114.3%[12-13]。

3.1.3 山改田、坡地

近30年來，城市擴(kuò)容和道路建設(shè)占用了大量良田，為保持基本農(nóng)田面積不變，有必要開拓新的農(nóng)田，進(jìn)行“占補(bǔ)平衡”，因此，最近幾年各地“山改田”快速發(fā)展。然而，新開農(nóng)田主要為山坡地，灌溉條件差，灌溉成本高，需水量少、抗旱性強(qiáng)的節(jié)水抗旱稻深受歡迎。對(duì)于降雨量豐富的南方地區(qū)，節(jié)水抗旱稻可直接在山坡上種植。

3.2 發(fā)展節(jié)水抗旱稻的配套技術(shù)體系

在“資源節(jié)約、環(huán)境友好”的前提下發(fā)展水稻生產(chǎn)，是實(shí)現(xiàn)農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的重要路徑。節(jié)水抗旱稻從品種特性已可滿足在生產(chǎn)上“少打農(nóng)藥、少施化肥、節(jié)水抗旱、優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)”的“綠色超級(jí)稻”目標(biāo)。為加快節(jié)水抗旱稻的推廣，尚需在全產(chǎn)業(yè)鏈上發(fā)展相應(yīng)的技術(shù)。

3.2.1 種子處理

在旱直播條件下，由于種子不經(jīng)催芽直接播種，對(duì)于種子的發(fā)芽成苗率是一個(gè)嚴(yán)峻考驗(yàn)。為保證全苗，目前的做法是加大播種量，但這增加了種植成本。因此，需要加強(qiáng)種子處理技術(shù)研究，包括種子引發(fā)、包衣等，以提高種子活力，降低播種量。

3.2.2 雜草防治

相對(duì)于傳統(tǒng)水稻栽培，旱直播節(jié)水抗旱稻雜草危害較為嚴(yán)重，因此，要充分重視，特別是要做好播前封閉防治，目前，對(duì)雜草的防控主要依靠除草劑，按照“一封、二殺、三 補(bǔ)”的原則進(jìn)行，效果在很大程度上取決于除草劑用量和農(nóng)民對(duì)相關(guān)技術(shù)的把握程度。化學(xué)除草劑使用無疑會(huì)給環(huán)境帶來不利影響，因此，發(fā)展綠色除草劑是一個(gè)重要的方向。另外，隨著可降解膜的推廣應(yīng)用，實(shí)現(xiàn)機(jī)覆膜直播，可有效防治雜草，且有利于提高地溫，減少土壤水分蒸發(fā)。

3.2.3 機(jī)直播

機(jī)直播包括拖拉機(jī)與無人飛機(jī)直播，是發(fā)展節(jié)水抗旱稻產(chǎn)業(yè)的重要領(lǐng)域，目前，生產(chǎn)上應(yīng)用以拖拉機(jī)為主，但很多都是沿用小麥直播機(jī)，雖然有少量型號(hào)的水稻直播機(jī)，但無論從性能還是播種效率上都有待提高。值得提出的是，集播種、覆膜、膜下滴灌于一體的水稻直播機(jī)已在生產(chǎn)上小面積應(yīng)用。

3.2.4 緩釋肥

與高產(chǎn)水稻相比，節(jié)水抗旱稻對(duì)化肥的需求量減少，特別是由于根系發(fā)達(dá)且分泌有機(jī)酸的能力較強(qiáng)，可有效活化和吸收土壤中的磷元素[14]。有些品種，如旱優(yōu)549等，氮肥利用效率較高，如果在施足基肥（以有機(jī)肥為主）的基礎(chǔ)上，輔之以緩釋肥（播種時(shí)施用），可大幅度減少化肥用量。

3.2.5 適當(dāng)?shù)墓喔葪l件

節(jié)水抗旱稻雖然具有較強(qiáng)的抗旱性和耐旱性，但在水分敏感期（如幼穗分化期）受旱，亦會(huì)嚴(yán)重減產(chǎn)甚至絕收[12]。因此，節(jié)水抗旱稻在旱地種植，如遇長期干旱，當(dāng)田間植株出現(xiàn)明顯受旱癥狀，如稻葉卷曲且第2天尚不能完全張開時(shí)，應(yīng)及時(shí)補(bǔ)水。沒有灌溉條件的田塊，可因地制宜打井澆水，水井?dāng)?shù)量與深淺依出水量而定。灌水時(shí)間和次數(shù)與產(chǎn)量密切相關(guān)。

3.3 加快節(jié)水抗旱稻研究與應(yīng)用步伐

近年來，節(jié)水抗旱稻的理論與應(yīng)用研究取得重要進(jìn)展[6]，但與生產(chǎn)實(shí)際需求還相差甚遠(yuǎn)，需在以下幾個(gè)方面進(jìn)一步努力：一是普及相關(guān)科技知識(shí)，節(jié)水抗旱稻作為一種新的品種類型，其科學(xué)概念、種植技術(shù)和推廣意義尚需進(jìn)行廣泛的宣傳和普及；二是加強(qiáng)水稻節(jié)水、抗旱的基礎(chǔ)理論研究，以指導(dǎo)新品種的培育；三是培育優(yōu)良品種，在現(xiàn)有節(jié)水抗旱稻的基礎(chǔ)上，進(jìn)一步進(jìn)行綠色性狀的聚合與改良；四是拓寬品種審定通道，2018年國家啟動(dòng)了長江流域節(jié)水抗旱稻品種區(qū)域試驗(yàn)，極大促進(jìn)了節(jié)水抗旱稻新品種的審定，但相對(duì)于全面系統(tǒng)的水稻品種審定體系，節(jié)水抗旱稻的區(qū)試無論是類型和規(guī)模都還遠(yuǎn)遠(yuǎn)不夠：五是建設(shè)種源企業(yè)，目前，全國專門從事節(jié)水抗旱稻的種源企業(yè)僅2家，難以滿足市場需求，需進(jìn)一步支持相關(guān)企業(yè)做強(qiáng)做大。