熊朋莉, 徐姍楠, 陳作志, 張 帥, 蔣佩文, 4, 范江濤

珠江河口棘頭梅童魚時空分布以及影響因素的研究進展

熊朋莉1, 3, 4, 徐姍楠2, 3, 陳作志2, 3, 張 帥2, 蔣佩文2, 3, 4, 范江濤2, 3

(1. 上海海洋大學海洋科學學院, 上海 201306; 2. 中國水產(chǎn)科學研究院南海水產(chǎn)研究所, 農業(yè)農村部外海漁業(yè)開發(fā)重點實驗室, 廣東 廣州 510300; 3. 南方海洋科學與工程廣東省實驗室, 廣東 廣州 511458; 4. 上海海洋大學水產(chǎn)與生命學院, 上海 201306)

根據(jù)2019—2020年珠江河口底拖網(wǎng)調查數(shù)據(jù), 結合實測環(huán)境數(shù)據(jù)和遙感環(huán)境數(shù)據(jù), 建立以資源密度為響應變量的珠江河口棘頭梅童魚的廣義加性模型(generalized additive models, GAM), 分析棘頭梅童魚()時空分布規(guī)律, 篩選影響其時空分布的關鍵環(huán)境因子。結果表明, 棘頭梅童魚主要分布在伶仃洋海域, 相對于冬、春兩季, 秋季棘頭梅童魚向南移動。構建最佳GAM模型的變量組合為底層鹽度、葉綠素濃度、底層酸堿度和季節(jié), 該模型對資源密度的累計方差解釋率為96.8%, 其中葉綠素濃度對資源密度的貢獻率最高, 為58.2%, 季節(jié)、底層鹽度、底層酸堿度對其資源密度的貢獻率分別為21.1%、14.8%、2.7%。研究結果可為棘頭梅童魚資源保護提供有效的科學依據(jù)。

時空分布; 環(huán)境因子影響效應; GAM模型; 棘頭梅童魚; 珠江河口

棘頭梅童魚()是珠江河口生態(tài)系統(tǒng)重要的經(jīng)濟物種, 也是中華白海豚()重要的餌料生物, 被列入國家重點保護經(jīng)濟水生動物資源名錄[1-2]?，F(xiàn)有研究表明, 雖然棘頭梅童魚一年中多批次產(chǎn)卵, 可以承受較高的開發(fā)率, 但珠江河口棘頭梅童魚仍處于過度捕撈的狀態(tài), 種群出現(xiàn)性早熟現(xiàn)象[3-4]。探究珠江河口棘頭梅童魚的時空分布及其影響因素是闡明資源分布規(guī)律以及進行資源評估的基礎, 研究結果可對資源可持續(xù)利用以及珠江河口生物多樣性保護具有重要意義。

漁業(yè)資源時空分布與環(huán)境因素之間的關系十分復雜, 具有非線性和不可累加的特性[5]。廣義加性模型能夠較好的處理響應變量和多個解釋變量之間的關系, 且該模型在構建過程中有較高的靈活性, 因此被廣泛用于漁業(yè)資源分布和環(huán)境因子關系之間的定性分析[6-8]。在漁業(yè)科學研究中, 最佳GAM模型變量組合篩選方法主要分為逐步回歸法和全子集回歸法, 利用不同的方法篩選出的模型變量不同, 且每種方法都存在一定的缺點[9-10]。逐步回歸法在模型評價全面性方面有限制, 全子集回歸法雖然可以評價所有可能的模型, 但當模型中預測變量較多時, 其運行效率較低[11]。本研究根據(jù)2019—2020年春、秋、冬3個季節(jié)的珠江河口底拖網(wǎng)調查資料, 采用逐步回歸法和全子集回歸法, 篩選出棘頭梅童魚最佳的GAM模型變量組合。該方法保留對響應變量有較高貢獻率的因子, 評價更多可能模型的同時, 提高了模型運算效率, 可為GAM模型最佳環(huán)境變量方法篩選提供參考。

1 材料與方法

1.1 數(shù)據(jù)來源

漁場數(shù)據(jù)來自于2019—2020年在珠江河口進行的底拖網(wǎng)資源調查(圖1), 調查時間為冬季(2019年12月、2020年1月)、春季(2020年4月)、秋季(2020年9月)。調查船船長21.68 m, 型寬5.8 m, 型深3.3 m, 主機總功率為143.0 kW, 網(wǎng)具的上綱長度36 m, 囊網(wǎng)網(wǎng)目為3 cm, 網(wǎng)衣全長50 m。調查期間, 每站拖曳時間30 min, 拖速控制在3節(jié)左右。采集的漁獲全部帶回岸上進行種類鑒定并測定體長、體質量以及性腺成熟度等生物學數(shù)據(jù)。

圖1 珠江河口調查站位分布

環(huán)境數(shù)據(jù)包括現(xiàn)場測定的站位水深(Depth)、底層鹽度(bottom salinity, BS)、底層溫度(bottom temperature, BT)、底層溶解氧(bottom oxygen demand, BDO)、底層酸堿度(BpH)等, 葉綠素濃度(chlorophyll-concentra-tion, CHL)數(shù)據(jù)來自美國國家海洋和大氣管理局(https://coastwatch.pfeg.noaa.gov/), 時空因子包括經(jīng)度(Longtitude, Long)、緯度(Latitude, Lati)、季節(jié)(Season)。

1.2 數(shù)據(jù)處理

采用掃海面積法估算資源密度, 計算公式為:

=/, (1)

式中,為每個站點的資源密度,為每個站點單位小時拖網(wǎng)的漁獲量[kg/(網(wǎng)·h)],為網(wǎng)具每小時實際掃海面積[km/(網(wǎng)·h)],為可捕系數(shù), 取0.5[12-13]。

偏度(skewness,S)和峰度(kurtosis,)是量測數(shù)據(jù)正態(tài)分布特性的兩個指標, 變異系數(shù)(C)可以用來衡量數(shù)據(jù)變異程度的特征大小[14]。其計算分別為:

式中,表示標準差,X為平均值,為樣本數(shù)量,表示第個數(shù)值。

1.3 廣義加性模型

將Lon、Lat、Depth、BS、BT、BDO、BpH、CHL、Season等因子作為解釋變量, 資源密度作為響應變量構建珠江河口棘頭梅童魚的GAM模型, 其中季節(jié)為分類離散變量, 其他環(huán)境變量為連續(xù)變量。

表達式為:

lg()=s(Long)+s(Lati)+s(Depth)+s(BS)+s(BT)+

s(DO)+s(BpH)+s(CHL)+Season+,(5)

式中,為棘頭梅童魚的資源密度, 對其取對數(shù)以滿足GAM建模對響應變量須符合正態(tài)性的要求; s為自然樣條平滑函數(shù),為模型誤差, 符合高斯分布。

1.4 最佳模型因子組合的選擇

采用方差膨脹因子(VIF)對解釋變量進行多重線性檢驗, 避免共線因子疊加作用于模型, 降低誤刪重要環(huán)境因子的概率[7]。當VIF閾值≥10時, 表示變量存在嚴重的多重共線性。當只有1個解釋變量的VIF閾值≥10時, 去除該解釋變量, 并對其他解釋變量進行共線性檢驗; 當多個解釋變量的VIF閾值≥10時, 把VIF閾值≥10的解釋變量逐步加入其他解釋變量進行再次共線性檢驗。逐一構建單個通過VIF檢驗的因子與資源密度的GAM模型, 并與初始資源密度GAM模型(Lg()=null)的AIC(赤池信息準則, Akaike Information Criterion)值作比較。經(jīng)過AIC篩選出的因子作基于調整后的2(Adjust2, adj2)全子集回歸, 將包含較大相對方差解釋率的變量且adjR2最大的子集設為最佳GAM模型變量組合。

2 結果

2.1 珠江口棘頭梅童魚資源密度分析

各個季節(jié)棘頭梅童魚資源密度偏度均大于0, 數(shù)據(jù)分布整體呈右偏。冬季和秋季的資源密度頻數(shù)成尖頂峰分布(>3), 春季資源密度頻數(shù)成平頂峰分布(<0), 各季節(jié)漁場密度差異均較大(C>0)。棘頭梅童魚季節(jié)性分布和集聚強度差異較為明顯(2/>1;為標準差,為均值), 其集聚強度依次為: 秋季>春季>冬季(圖2)。

圖2 棘頭梅童魚資源密度統(tǒng)計

棘頭梅童魚資源密度高值區(qū)主要分布在伶仃洋海域。相對于春季, 冬季資源密度高值區(qū)向河口方向移動, 而秋季資源密度高值區(qū)向外海方向移動(圖3)。調查期間, 春、冬兩季在萬山群島站位處未捕撈到棘頭梅童魚, 即該區(qū)域棘頭梅童魚資源密度為0, 而秋季有較高的資源密度。

圖3 棘頭梅童魚資源密度分布

2.2 共線性檢驗

本研究選取的9個環(huán)境因子中, Season、BpH、Lati、BT的VIF值均≥10, Long、Depth、CHL、BDO、BS的VIF值<10。依據(jù)本研究中共線性檢驗規(guī)則, 把Season、BpH、Lati、BT逐步加入到VIF值<10的環(huán)境因子中再次共線性檢驗, 而Lat、BT仍未通過共線性檢驗, 即移除Lat、BT后, 其余的預測環(huán)境因子VIF值均<10(表1)。

表1 預測變量共線性的檢驗結果

注: “–”表示去除LAT、BT因子

2.3 最佳模型因子的選擇

為降低相關因素對模型因子選擇的影響, 采用單因子模型AIC值與初始GAM模型AIC值作對比(表2)。

表2 單因子GAM模型參數(shù)

各因子的方差解釋率差異較大, 其中CHL、BpH對棘頭梅童魚資源的方差貢獻率最高(表3)。Lon 和Depth 單因子GAM模型AIC值大于初始GAM模型AIC值, 將剩余的Season、CHL、BDO、BS、BpH等因子進行全子集回歸, 挑選包含CHL、BpH且最大調整后2的變量組合作為本研究最佳GAM模型的選擇因子(圖4)。

表3 廣義加性模型模型分析結果

注: 由于Season為分類離散變量, 無自由度, 用“—”表示。

圖4 不同子集大小的最佳模型

珠江河口棘頭梅童魚最佳GAM 模型包含CHL、BS、BpH、Season這4個環(huán)境要素, 其具體表達式為:

Lg()=0.46+0.28Season+s(CHL)+s(BS)+s(BpH)

其中, 截距為0.46, Season的斜率為0.28, AIC值為2.90。最佳模型對資源密度的累計方差解釋率為96.8%, 調整后的2為0.901(<0.001)。其中, CHL貢獻率最高, 為58.2%(表3)。

對篩選出的GAM模型進行檢驗, 殘差分布基本符合正態(tài)分布, 棘頭梅童魚最佳GAM模型符合要求(圖5)。

圖5 最佳GAM模型檢驗

2.4 資源分布與環(huán)境因子的關系

分析最優(yōu)GAM模型中各環(huán)境因子的響應特點發(fā)現(xiàn), BpH相較于其他兩個因子的置信誤差區(qū)間較大, 當BpH>9.6時, 棘頭梅童魚資源密度開始大幅度下降(圖6a)。CHL在3.1～5 mg·m–3時, 棘頭梅童魚資源密度隨著葉綠素濃度的上升而下降, 但置信水平逐漸增加。CHL在5～6.2 mg·m–3范圍時, 其資源密度隨著CHL值的增加而上升且該部分置信水平較高。當CHL大于6.2 mg·m–3時, 資源密度呈現(xiàn)先降低然后上升的趨勢(圖6b)。BS與資源密度呈負相關關系, 但資源密度隨著BS變化而波動較小(圖6c)。

圖6 關鍵環(huán)境因子對珠江口棘頭梅童魚資源密度的影響

3 討論

3.1 棘頭梅童魚資源密度的時空分布

珠江河口棘頭梅童魚資源密度分布具有明顯的季節(jié)變化特征, 秋季資源密度最高, 冬季次之, 春季最低, 該規(guī)律與珠江口的其他魚類的季節(jié)變動趨勢基本一致[15-16]。棘頭梅童魚雖一年多次產(chǎn)卵, 但冬季和春季是其產(chǎn)卵高峰期, 該段時期出現(xiàn)大量的棘頭梅童魚幼體, 體質量較低, 秋季是棘頭梅童魚補充群體的育肥期, 該時期棘頭梅童魚生物量明顯增加, 因此秋季棘頭梅童魚資源密度明顯高于其他季節(jié)。

棘頭梅童魚作為咸淡水種類, 其空間分布主要與咸淡水區(qū)域的位置變化有關。通過進一步分析調查數(shù)據(jù), 發(fā)現(xiàn)冬季出現(xiàn)棘頭梅童魚主要集中在伶仃洋水域和珠江支流西江河口區(qū)域(圖7), 結合珠江流域河流徑流量推測導致該現(xiàn)象的主要原因是珠江河口分別在伶仃洋水域和西江河口區(qū)域形成了較高生產(chǎn)力的咸淡水區(qū)域。珠江干流沖淡水匯入伶仃洋水域, 進入伶仃洋水域平均徑流量約為5 668 m3/s, 約占珠江流域出?？偭康?3.4%[17], 西江是珠江流域的最大支流, 其徑流量占珠江流域總徑流量的28.3%[18],潮流和徑流促進咸淡水混合, 相對于其他區(qū)域, 河口的咸淡水混合強度最大[19-20]。咸淡水混合區(qū)域匯集了大量的營養(yǎng)鹽, 促進浮游動植物的生長, 初級生產(chǎn)力較高[21], 適宜魚類棲息, 在珠江干流河口和西江河口區(qū)域調查站點均具有較高的資源密度。西江流域沖淡水和外海高鹽度水在季風影響下分成不同分支匯入不同的方向, 削弱了西江河口沖淡水向南擴散的動量, 西江河口區(qū)域咸淡水面積相對于珠江干流河口水域的咸淡水區(qū)域小[22]。此外, 棘頭梅童魚屬于短距離洄游以及集聚型魚類, 不做長距離的洄游, 珠江口區(qū)域的棘頭梅童魚屬同一群體[23], 進一步驗證了此推測。

圖7 冬季漁業(yè)資源重心

棘頭梅童魚漁業(yè)資源高值區(qū)在秋季明顯靠近河口外部區(qū)域, 推測秋季是豐水期, 河流徑流量大, 珠江口沖淡水向外海區(qū)域擴張, 擴大了棘頭梅童魚等咸淡水種類的分布范圍。冬季屬于枯水期, 外海高鹽水區(qū)域向河口入侵, 鹽淡水區(qū)域向河口收縮, 棘頭梅童魚向河口方向移動[16, 23]。

3.2 GAM模型因子篩選

GAM模型因子篩選過程較為靈活, 采用不同的方法可以篩選出不同的最優(yōu)變量組合, 設置不同光滑函數(shù)的(節(jié)點, Knots)值以及修改逐步回歸中環(huán)境因子的添加順序均會對最佳環(huán)境因子的篩選結果產(chǎn)生影響, 通常會根據(jù)數(shù)據(jù)情況、目標魚類的生活史資料等因素采取不同的方法篩選最佳模型變量組合[24]。如在南印度洋長鰭金槍魚漁獲率與水深、溫度關系的研究中, 采用了逐步回歸法且以AIC值和顯著性水平為準則建立長鰭金槍魚漁獲率的GAM模型[25]; 在長江口魚類群落時空分布特征的研究中, 采用全子集回歸的形式并以AIC作為篩選標準確定最佳GAM變量組合[10], 在沙丁魚等中上層魚類的研究中, 將GAM 和GLM相結合探究其漁獲量與環(huán)境之間的關系[26]。本研究將逐步回歸法和全子集回歸法相結合, 篩選出季節(jié)、葉綠素、底層鹽度、底層酸堿度作為構建最佳棘頭梅童魚GAM模型的最佳變量組合, 該方法不僅對資源密度有較高的方差解釋率, 而且在評價更多可能模型的同時, 提高了模型的運算效率。無論采取何種方法準則進行環(huán)境因子篩選, 都需要與研究背景結合, 以達到統(tǒng)計學“最佳”和生物生態(tài)學“最佳”的結合。

3.3 漁場環(huán)境要素對棘頭梅童魚資源的影響

海洋生物的棲息地偏好和生活史特征均與海洋水文環(huán)境有著密切的關系, 漁業(yè)資源的時空分布受鹽度、葉綠素濃度等環(huán)境因子影響較大[10, 27-28]。從魚類行為學分析, 鹽度變化是支配魚類活動的重要因素[29], 當鹽度發(fā)生明顯變化時, 會改變魚類體內外的滲透壓平衡, 從而影響其生長和攝食活動[30], 水團和水流會直接影響魚類的生長速率和生活史各個階段的開始時間, 進而影響魚類種群發(fā)育[30-31]。葉綠素濃度作為浮游植物生物量的主要指標通過攝食關系和食物網(wǎng)傳遞與漁業(yè)資源密度產(chǎn)生效應關系[7], 其主要影響棘頭梅童魚餌料生物的豐度分布, 影響棘頭梅童魚的食性和分布[32]。

本研究中底層鹽度對棘頭梅童魚資源密度的貢獻度小于葉綠素, 且棘頭梅童魚資源密度隨著底層鹽度的變化波動較小, 其主要原因是棘頭梅童魚鹽度適應范圍廣且珠江口咸淡水區(qū)域底層鹽度變化幅度較小, 鹽度不是影響珠江口棘頭梅童魚資源密度的首要因素。魚類對水質的酸堿度均有一定的耐受閾值, 過高或過低的酸堿度對生物生長發(fā)育、繁殖都會帶來不利的影響, 特別是對底層生物影響大于中上層生物[33-34], 當?shù)讓觩H大于9.6時, 棘頭梅童魚資源密度快速下降, 而棘頭梅童魚食性以底層或底棲生物為主[35], 推測pH對棘頭梅童魚時空分布不僅有直接影響, 還會通過影響其餌料分布產(chǎn)生間接影響。

受中國伏季休漁政策的限制, 夏季采樣限制, 因而本研究僅采用了春、秋、冬3個季節(jié)的調查數(shù)據(jù), 雖然滿足建模數(shù)據(jù)的基本要求, 但其時間序列不夠長, 存在一定的偶然性和不確定性。除了物理環(huán)境因素以外, 非生物因素如餌料豐度也是影響海洋生物的分布的重要驅動因素之一。在今后的研究中, 應增加調查的頻次和調查的覆蓋范圍, 在建模過程中添加非生物因素, 考慮環(huán)境變量間的交互作用, 以期得到更全面的結果。

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Spatiotemporal distribution ofin the Pearl River Estuary and its relationship with environmental factors

XIONG Peng-li1, 3, 4, XU Shan-nan2, 3, CHEN Zuo-zhi2, 3, ZHANG Shuai2, JIANG Pei-wen2, 3, 4, FAN Jiang-tao2, 3

(1. College of Marine Sciences, Shanghai Ocean University, Shanghai 201306, China; 2. South China Sea Fisheries Research Institute, Chinese Academy of Fishery Sciences, Key Laboratory of Open-Sea Fishery Development, Ministry of Agriculture and Rural Affairs, Guangzhou 510300, China; 3. Southern Marine Science and Engineering Guangdong Laboratory (Guangzhou), Guangzhou 511548, China; 4. College of Fisheries and Life Science, Shanghai Ocean University, Shanghai 201306, China)

Based on the bottom trawl survey data of the Pearl River Estuary (PRE) in 2019–2020 and the environmental data obtained via remote sensing andobservation, a generalized additive model (GAM) with resource density as the response variable was established to analyze the spatiotemporal distribution ofin the PRE and to screen the key environmental factors affecting this distribution. Results showed thatwas mainly distributed in Lingdingyang. Compared with winter and spring, the species moved southward in autumn. The optimal combination of GAM model variables includes bottom salinity (BS), chlorophyll a (CHL), bottom pH (BpH), and season; 96.8% of the total variation in resource density was explained by these factors. Of all factors, the most important was CHL, accounting for 14.3%, followed by season, BS, and BpH with contributions of 21.1%, 14.8%, and 2.7%, respectively. The results of this study can provide an effective scientific basis for the conservation of plum fish resources.

spatiotemporal distribution; impacts of environmental factors; generalized additive models (GAM); Collichthy lucidus; the Pearl River Estuary

Jan. 16, 2022

S931.4

A

1000-3096(2022)08-0079-09

10.11759/hykx20220116001

2022-01-16;

2022-03-17

國家重點研發(fā)計劃(2018YFD0900902); 南方海洋科學與工程廣東省實驗室(廣州)人才團隊引進重大專項(GML2019ZD0605); 中央級公益性科研院所基本科研業(yè)務費專項資金項目(2020TD05, 2021SD01)

[National Key Research and Development Program of China, No. 2018YFD0900902; Key Special Project for Introduced Talents Team of Southern Marine Science and Engineering Guangdong Laboratory, No. GML2019ZD0605; Central Public-Interest Scientific Institution Basal Research Fund South China Sea Fisheries Research Institute CAFS, Nos. 2020TD05, 2021SD01]

熊朋莉 (1997—), 女, 碩士研究生, 研究方向為漁業(yè)資源, E-mail: xiong_pengli@163.com; 范江濤(1987—),通信作者, 男, 助理研究員, 從事漁業(yè)資源和漁情預報研究, E-mail: tianxiahaiyin@163.com

(本文編輯: 趙衛(wèi)紅)