余桂紅，張 鵬，馬鴻翔, 王化敦，范祥云

（江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院 糧食作物研究所，江蘇 南京 210014）

江蘇省是東部沿海大省，海岸線長(zhǎng)達(dá)888.9 km，沿海灘涂面積巨大，江蘇省沿海灘涂面積占全國(guó)總灘涂面積的1/4［1］。灘涂的開(kāi)發(fā)利用應(yīng)用于農(nóng)作物生產(chǎn)中可極大地提高農(nóng)作物的供給，但是沿海灘涂土壤大多存在不同程度的鹽漬化。土壤鹽漬化是影響農(nóng)作物生產(chǎn)的主要非生物逆境之一，嚴(yán)重影響農(nóng)作物的生長(zhǎng)發(fā)育和產(chǎn)量。灘涂鹽漬化土壤的開(kāi)發(fā)利用，一方面是通過(guò)物理、化學(xué)、工程以及農(nóng)藝措施等進(jìn)行土壤的降鹽漬化改良；另一方面是種植和培育耐鹽堿的農(nóng)作物［2-3］。

小麥?zhǔn)俏覈?guó)乃至全世界的重要糧食作物之一。灘涂開(kāi)發(fā)的麥田雖然對(duì)土壤進(jìn)行了一定措施的改良，但一般仍有一定的鹽度，大多為中低產(chǎn)麥田［4］，若需要種植耐鹽小麥，最經(jīng)濟(jì)有效的途徑是從現(xiàn)有品種中篩選出耐鹽性強(qiáng)的小麥。

作物的耐鹽性是一個(gè)受到多基因控制的復(fù)雜數(shù)量性狀，不同的發(fā)育時(shí)期耐鹽性不同。前人研究認(rèn)為處于發(fā)育早期的發(fā)芽期和幼苗期為作物的整個(gè)生長(zhǎng)發(fā)育進(jìn)程奠定基礎(chǔ)，發(fā)育早期的鹽害傷害較大，因此作物發(fā)育早期的耐鹽性研究具有重要的意義［5-8］。

小麥品種間耐鹽性差異較大，特別是在發(fā)育早期。幼苗期是小麥耐鹽性最薄弱的階段，是小麥從異養(yǎng)階段到自養(yǎng)階段的過(guò)渡，同時(shí)也是大多數(shù)鹽漬化麥田土壤返鹽的時(shí)期，幼苗期的高耐鹽性是保證苗全、苗齊的基礎(chǔ)，為小麥后期的生長(zhǎng)發(fā)育奠定基礎(chǔ)［8］。張巧鳳等［9］對(duì)293份小麥種質(zhì)進(jìn)行耐鹽性鑒定，篩選出20份幼苗期綜合性耐鹽性達(dá)到或超過(guò)耐鹽品種山融3號(hào)的種質(zhì)。張婷婷等［10］對(duì)30份黑龍江省試種春小麥品種（系）進(jìn)行耐鹽性鑒定，篩選出3個(gè)幼苗期高度耐鹽堿品種（系），彭智等［11］對(duì)321份材料進(jìn)行耐鹽性鑒定，獲得18份幼苗期高耐鹽材料。此外王萌萌等［8，12-14］均對(duì)小麥幼苗期的耐鹽性進(jìn)行了研究，篩選出一批幼苗期耐鹽的小麥品種（系）或種質(zhì)材料，但是以往報(bào)道篩選出的幼苗期耐鹽的小麥品種（系）或種質(zhì)材料主要是北方麥區(qū)或國(guó)外引進(jìn)的一些品種或種質(zhì)材料，不適宜處于長(zhǎng)江中下游麥區(qū)的江蘇沿海灘涂種植，因此還需要篩選出適宜長(zhǎng)江中下游麥區(qū)氣候條件的耐鹽品種。

本試驗(yàn)在本實(shí)驗(yàn)室小麥發(fā)芽期耐鹽性鑒定的基礎(chǔ)上，選用30份發(fā)芽期較為耐鹽的小麥品種以及長(zhǎng)江中下游麥區(qū)大面積推廣的品種寧麥13和長(zhǎng)江中下游麥區(qū)的區(qū)試對(duì)照品種揚(yáng)麥20進(jìn)行幼苗期的耐鹽性鑒定和評(píng)價(jià)，為篩選和選育適宜江蘇省沿海灘涂鹽漬化麥田種植的小麥品種提供發(fā)育早期幼苗期的耐鹽依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

根據(jù)本實(shí)驗(yàn)室發(fā)芽期耐鹽篩選的結(jié)果，挑選30份發(fā)芽期較為耐鹽的長(zhǎng)江中下游麥區(qū)小麥品種（表1）以及長(zhǎng)江中下游麥區(qū)大面積推廣品種寧麥13和長(zhǎng)江中下游麥區(qū)的區(qū)試對(duì)照品種揚(yáng)麥20進(jìn)行幼苗期的耐鹽性分析，同時(shí)以山東省德州市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所培育的耐鹽品種德抗961［15］作為對(duì)照。

表1 供試小麥品種

1.2 試驗(yàn)方法

將供試小麥種子在清水中發(fā)芽處理3 d，然后轉(zhuǎn)入1%的NaCl鹽水溶液［6］中培養(yǎng)， 培養(yǎng)方法參照劉旭等［12］方法，每處理10株幼苗，3個(gè)重復(fù)，同時(shí)設(shè)清水對(duì)照，10 d后，調(diào)查測(cè)量每株幼苗的株高和根長(zhǎng)，統(tǒng)計(jì)根數(shù)，稱(chēng)取幼苗鮮重。

1.3 耐鹽性評(píng)價(jià)

耐鹽系數(shù)（STC， Saline Tolerance Coefficient）的計(jì)算［16］。

其中，Xt和XCK分別為鹽脅迫處理下的某性狀平均值和同一性狀在對(duì)照條件下的平均值。

耐鹽綜合評(píng)價(jià)值（D）的計(jì)算［17］

Uij表示第i個(gè)品種第 j個(gè)性狀的隸數(shù)函數(shù)；STCij表示第i個(gè)品種第 j個(gè)性狀的耐鹽系數(shù)；STCjmin表示第 j個(gè)性狀的最小耐鹽系數(shù)；STCjmax表示第 j個(gè)性狀的最大耐鹽系數(shù)；Di為第i個(gè)品種的耐鹽綜合評(píng)價(jià)值；σj表示為第 j個(gè)性狀耐鹽系數(shù)的變異系數(shù)。

采用K-Means法對(duì)檢測(cè)品種的耐鹽綜合評(píng)價(jià)值D值進(jìn)行聚類(lèi)分析，設(shè)置聚類(lèi)數(shù)目為5，D值由高到低將檢測(cè)品種對(duì)應(yīng)分為5個(gè)等級(jí)：高度耐鹽（HT）、耐鹽（T）、耐鹽性中等（M）、鹽敏感（S）和高度鹽敏感（HS）［11］。

采用Excel 2016 和SPSS 19軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)和分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 幼苗期鹽脅迫對(duì)小麥不同性狀的影響

對(duì)發(fā)芽期篩選出來(lái)的較為耐鹽的30個(gè)小麥品種，以及揚(yáng)麥20、寧麥13和德抗961在幼苗期進(jìn)行了耐鹽性鑒定，方差分析結(jié)果顯示在株高、根長(zhǎng)、根數(shù)和鮮重等4個(gè)性狀的耐鹽系數(shù)方面，品種之間均存在顯著的差異（表2）。

表2 株高、根長(zhǎng)、根數(shù)和鮮重等4個(gè)性狀的耐鹽系數(shù)方差分析

從4個(gè)性狀耐鹽系數(shù)的平均值來(lái)看，4個(gè)性狀總體都受到了鹽脅迫的抑制作用，但不同性狀受到鹽脅迫的抑制作用大小不同（表3）。其中株高受鹽脅迫影響抑制作用最大，降幅為25.76%；根長(zhǎng)受鹽脅迫的抑制作用最小，平均降幅僅為6.19%；根數(shù)和鮮重受鹽脅迫的抑制作用介于兩者之間，降幅分別為15.57%和12.65%。

表3 供試小麥品種幼苗期4個(gè)性狀的耐鹽系數(shù)

除株高以外，其他3個(gè)性狀根長(zhǎng)、根數(shù)和鮮重均有在鹽脅迫下性狀數(shù)值升高、耐鹽系數(shù)大于1的材料，在根長(zhǎng)、根數(shù)和鮮重這3個(gè)性狀上，耐鹽系數(shù)大于1的材料分別有9、9和6個(gè)，各占總參試品種的27.27%、27.27%和18.18%。在4個(gè)檢測(cè)性狀中，根數(shù)的變異系數(shù)最大為18.10%；其次為鮮重，變異系數(shù)為14.40%；根長(zhǎng)和株高的變異系數(shù)分別為13.90%和12.50%。

2.2 小麥品種幼苗期耐鹽性的綜合評(píng)價(jià)

小麥的耐鹽性是一個(gè)復(fù)雜的數(shù)量性狀，涉及發(fā)芽期、幼苗期、拔節(jié)期和成熟期等不同的階段，不同的發(fā)育階段也涉及多個(gè)性狀，目前雖然研究較多，但仍無(wú)統(tǒng)一的鑒定標(biāo)準(zhǔn)。本研究選用小麥發(fā)育的早期幼苗期對(duì)長(zhǎng)江中下游麥區(qū)的32個(gè)小麥品種進(jìn)行耐鹽性鑒定，采用的方法為隸屬函數(shù)法，通過(guò)隸屬函數(shù)法計(jì)算出與耐鹽相關(guān)的各個(gè)性狀的綜合評(píng)價(jià)值（D值）。綜合評(píng)價(jià)值可消除單一指標(biāo)評(píng)價(jià)的片面性，達(dá)到對(duì)作物的抗逆性進(jìn)行的綜合評(píng)價(jià)。D值計(jì)算結(jié)果顯示供測(cè)定小麥品種的D值分布于0.079～0.502，平均值為0.266， 變異系數(shù)為43.70%，變異系數(shù)較大，說(shuō)明檢測(cè)品種在幼苗期的耐鹽性差異較大。耐鹽品種德抗961的D值是0.38，皖麥54、蘇麥188、寧鹽1號(hào)、鄂麥18、皖麥42和寧麥24這6個(gè)品種的D值高于德抗961，說(shuō)明這6個(gè)品種在幼苗期的耐鹽性高于耐鹽品種德抗961。

K-Means聚類(lèi)分析結(jié)果顯示（表4），皖麥54、蘇麥188和寧鹽1號(hào)這3個(gè)品種在幼苗期的耐鹽性較高，屬于高耐鹽品種，D值介于0.461～0.502，平均值為0.476，占全部參試品種的9.38%；鄂麥18、皖麥42、寧麥24等8個(gè)品種（占全部參試品種的25%）和耐鹽品種德抗961的聚類(lèi)分屬于耐鹽品種一類(lèi)，D值介于0.327～0.398，平均值為0.369；寧麥17、鄂麥580和揚(yáng)麥25等8個(gè)品種屬于中等耐鹽品種，D值介于0.236～0.282，平均值為0.255，占全部參試品種的25%；皖麥27、皖麥43和華麥12等7個(gè)品種屬于鹽敏感品種，D值介于0.157～0.221，平均值為0.191，占全部參試品種的21.87%；鄂麥23、鄂麥25和揚(yáng)麥15等6個(gè)品種在幼苗期屬于高度鹽敏感品種，D值介于0.079～0.138，平均值為0.104，占全部參試品種的18.75%。

表4 32個(gè)小麥品種和德抗961的D值和耐鹽性分級(jí)

2.3 相關(guān)性分析

相關(guān)性分析結(jié)果顯示株高耐鹽系數(shù)與鮮重耐鹽系數(shù)間存在極顯著的相關(guān)性，根數(shù)耐鹽系數(shù)與株高和鮮重的耐鹽系數(shù)均存在顯著的相關(guān)性，根長(zhǎng)耐鹽系數(shù)與株高、根數(shù)和鮮重這3個(gè)指標(biāo)的耐鹽系數(shù)均無(wú)顯著的相關(guān)性。綜合評(píng)價(jià)D值與株高、根長(zhǎng)、根數(shù)和鮮重這4個(gè)指標(biāo)的耐鹽系數(shù)均存在極顯著的相關(guān)性（表5）。

表5 供試小麥品種的耐鹽系數(shù)之間以及與綜合評(píng)價(jià) D值的相關(guān)性

3 結(jié)論與討論

在本研究中，鹽脅迫對(duì)小麥幼苗期不同性狀的抑制作用不同，從檢測(cè)品種不同性狀耐鹽系數(shù)的平均值來(lái)看，鹽脅迫對(duì)4個(gè)檢測(cè)性狀的抑制作用的大小依次為株高＞根數(shù)＞鮮重＞根長(zhǎng)，株高受鹽脅迫抑制作用最大、根長(zhǎng)受鹽脅迫抑制作用最小。張巧鳳等［9］研究認(rèn)為在小麥幼苗期鹽脅迫對(duì)根長(zhǎng)的抑制作用比對(duì)株高的大，而在本研究中發(fā)現(xiàn)小麥幼苗期鹽脅迫對(duì)株高的抑制作用大于對(duì)根長(zhǎng)的抑制作用，其原因可能是本研究主要選擇的是長(zhǎng)江中下游麥區(qū)近年來(lái)培育的品種，由于長(zhǎng)期的環(huán)境適應(yīng)，根部較其他來(lái)源的品種對(duì)鹽害逆境的忍耐力可能更強(qiáng)，具體原因需要進(jìn)一步的研究。

幼苗期鹽脅迫對(duì)所有供檢測(cè)材料的株高都有抑制作用，全部供檢測(cè)品種的株高耐鹽系數(shù)均小于1，而其余3個(gè)性狀，均出現(xiàn)了耐鹽系數(shù)大于1的材料。佟漢文等［17］在湖北稻茬小麥新品種（系）孕穗期耐漬性研究中發(fā)現(xiàn)穗長(zhǎng)、千粒重和籽粒產(chǎn)量等9個(gè)性狀中出現(xiàn)了耐漬系數(shù)大于1的材料，與本研究結(jié)果相類(lèi)似，產(chǎn)生這種現(xiàn)象的原因可能與不同性狀以及不同小麥品種基因型對(duì)逆境傷害的適應(yīng)性差異較大有關(guān)［10，17-18］。

小麥的耐鹽性是一個(gè)涉及多條代謝途徑、易受環(huán)境影響、多基因控制的復(fù)雜數(shù)量性狀，單一性狀評(píng)價(jià)指標(biāo)對(duì)小麥耐鹽性的評(píng)價(jià)具有一定的片面性?；陔`屬函數(shù)法的作物抗逆性綜合評(píng)價(jià)法已成功應(yīng)用于作物的耐濕［17］、抗旱［19］和耐鹽［20］等作物逆境的評(píng)價(jià)。本研究通過(guò)耐鹽綜合評(píng)價(jià)法對(duì)32個(gè)長(zhǎng)江中下游小麥品種進(jìn)行幼苗期的耐鹽性鑒定和評(píng)價(jià)，篩選出皖麥54、蘇麥188和寧鹽1號(hào)等3個(gè)幼苗期高度耐鹽的品種，鄂麥18、皖麥42、寧麥24、襄麥25、生選6號(hào)、寧麥11號(hào)、揚(yáng)輻麥4號(hào)和鎮(zhèn)麥6號(hào)等8個(gè)耐鹽的品種，山東省德州市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所培育的耐鹽品種德抗961在幼苗期的耐鹽性與這8個(gè)耐鹽品種聚為一類(lèi)。長(zhǎng)江中下游麥區(qū)大面積推廣品種寧麥13和長(zhǎng)江中下游麥區(qū)的區(qū)試對(duì)照品種揚(yáng)麥20在幼苗期都屬于中等耐鹽。本研究篩選出的11個(gè)幼苗期耐鹽性較強(qiáng)的品種均為本實(shí)驗(yàn)室篩選的發(fā)芽期耐鹽性較好的品種，這11個(gè)品種可進(jìn)一步用于江蘇海濱灘涂鹽漬化土地小麥全生育期耐鹽性的篩選。

孫永媛等［21］研究認(rèn)為鹽脅迫下小麥幼苗期株高受抑制程度大小與品種耐鹽能力相關(guān)性強(qiáng)，可作為評(píng)價(jià)小麥幼苗期耐鹽能力的參考指標(biāo)。從本研究的相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)，小麥幼苗期的耐鹽性綜合評(píng)價(jià)值（D值）與鮮重耐鹽系數(shù)的相關(guān)系數(shù)最大為0.812，其次與株高耐鹽系數(shù)的相關(guān)系數(shù)為0.78。耐鹽綜合評(píng)價(jià)法對(duì)作物不同品種的耐鹽能力評(píng)價(jià)較為全面，但是需要測(cè)量的性狀較多，工作量較大，不適宜于對(duì)大量材料的耐鹽能力的快速鑒定。除株高耐鹽系數(shù)（在已發(fā)表的部分文章中稱(chēng)為相對(duì)株高）可作為耐鹽快速檢測(cè)指標(biāo)外，在苗期水培條件下，鮮重代表了幼苗生物物質(zhì)的總積累，鮮重耐鹽系數(shù)與幼苗期耐鹽性綜合評(píng)價(jià)值相關(guān)系數(shù)最大，推薦鮮重耐鹽系數(shù)（相對(duì)鮮重）作為幼苗期水培條件下耐鹽快速檢測(cè)的指標(biāo)。