馮琳驕, 陸 彪, 盧倩倩, 侯毅興, 周 龍,①

(1.新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院, 新疆 烏魯木齊 830052; 2.新疆特克斯縣林業(yè)和草原局, 新疆 伊犁 835500)

天山櫻桃(CerasustianschanicaPojark.)為落葉灌木，在中國(guó)僅分布在新疆伊犁和塔城的野果林中[1]，是中國(guó)瀕臨滅絕的樹(shù)種之一[2]，具有抗旱、耐寒、早花和早果等特點(diǎn)，可為李屬(PrunusLinn.)及櫻屬(CerasusMill.)的果樹(shù)提供矮化砧木的材料，有較高的經(jīng)濟(jì)價(jià)值。近年來(lái)，由于天山櫻桃所在區(qū)域的生境惡化以及放牧等人類活動(dòng)頻繁，天山櫻桃種群數(shù)量逐漸縮小，與新疆野蘋(píng)果〔Malussieversii(Ledeb.)M.Roem.〕、野核桃(JuglansregiaLinn.)、野扁桃(AmygdalusledebourianaSchltdl.)和準(zhǔn)噶爾山楂(CrataegussongoricaK.Koch)等物種已列入中國(guó)優(yōu)先保護(hù)物種，是中國(guó)具有生物多樣性國(guó)際意義的優(yōu)先保護(hù)物種和中國(guó)瀕危重點(diǎn)保護(hù)植物[3]。目前，對(duì)天山櫻桃的研究主要集中于種質(zhì)資源遺傳多樣性和繁殖生物學(xué)特性，例如：李春僑等[4]研究了不同居群天山櫻桃遺傳多樣性水平及遺傳結(jié)構(gòu)，王超等[5]研究了天山櫻桃花芽分化規(guī)律，彭妮等[6]研究了天山櫻桃種子萌發(fā)特性，周龍等[7]對(duì)天山櫻桃的無(wú)性繁育技術(shù)進(jìn)行了試驗(yàn)，為其繁育提供了技術(shù)支撐。而有關(guān)天山櫻桃種群生態(tài)學(xué)方面的研究還未見(jiàn)報(bào)道，制約了對(duì)天山櫻桃這一物種的利用和保護(hù)。因此，需對(duì)不同生境天山櫻桃種群進(jìn)行種群數(shù)量動(dòng)態(tài)方面的研究，探究導(dǎo)致天山櫻桃種群瀕危的原因。

種群動(dòng)態(tài)研究種群數(shù)量在時(shí)間和空間上的變化規(guī)律，可以反映種群生存現(xiàn)狀及發(fā)展動(dòng)態(tài)，揭示種群對(duì)環(huán)境資源的利用和適應(yīng)以及種群的生長(zhǎng)特性和生存潛力[8]。生命表、存活曲線和生存分析是種群統(tǒng)計(jì)和種群數(shù)量動(dòng)態(tài)變化研究的重要工具，可揭示種群存活狀況及植物與環(huán)境間的適合度。采用種群結(jié)構(gòu)分析與生命表方法揭示天山櫻桃種群數(shù)量動(dòng)態(tài)及變化規(guī)律，對(duì)其物種多樣性保護(hù)和管理具有重要意義[9]。

本文以新疆伊犁和塔城野果林中的天山櫻桃種群為研究對(duì)象，統(tǒng)計(jì)天山櫻桃個(gè)體數(shù)量，將靜態(tài)生命表中的部分參數(shù)指標(biāo)與存活曲線相結(jié)合，并進(jìn)行生存分析，以期探索天山櫻桃種群的生態(tài)瀕危機(jī)制，為天山櫻桃種群及群落的保護(hù)和管理提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況和研究方法

1.1 研究區(qū)概況

新疆伊犁野果林位于天山西部的伊犁谷地，是伊犁河谷中氣候最溫和且富有“海洋性”氣候的地段[10]。該區(qū)域春季濕潤(rùn)，年平均氣溫7.7 ℃，年降水量在600 mm以上，處于典型的逆溫帶[11]，冬季氣溫越低，逆溫現(xiàn)象越明顯[12]，土壤類型主要為山地黑鈣土。該區(qū)域主要植物種類有新疆野蘋(píng)果、野杏〔Armeniacavulgarisvar.ansu(Maxim.)Yü et Lu〕、野櫻桃李(PrunusdivaricataLdb.)、野山楂(CrataeguscuneataSieb.et Zucc.)、野薔薇(RosamultifloraThunb.)、黑果小檗(BerberisatrocarpaSchneid.)和金絲桃葉繡線菊(SpiraeahypericifoliaLinn.)等。

新疆塔城野果林位于新疆巴爾魯克山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)，巴爾魯克山是一座東西向的獨(dú)立山脈，全長(zhǎng)250 km，最寬處約80 km，平均海拔2 000 m，最高峰為孔塔坎普峰，高達(dá)3 252 m。山區(qū)年平均氣溫5.3 ℃，年降水量478.9 mm，年平均空氣相對(duì)濕度61%，土壤類型主要為山地灰褐色森林土[13]。該區(qū)域主要植物種類有新疆野蘋(píng)果、野杏、野山楂、野扁桃、金絲桃葉繡線菊和錦雞兒〔Caraganasinica(Buc’hoz)Rehd.〕等，其中野扁桃是塔城野果林特有物種。

1.2 研究方法

1.2.1 野外調(diào)查 2020年6月，由于天山櫻桃呈不連續(xù)的片狀或斑塊狀分布，在伊犁和塔城野果林選取天山櫻桃分布集中且植株生長(zhǎng)勢(shì)較好的地段，根據(jù)其實(shí)際分布情況共設(shè)置13個(gè)樣方。采用每木檢尺法調(diào)查和記錄樣方內(nèi)天山櫻桃植株的個(gè)體數(shù)、株高和冠幅，同時(shí)記錄各樣方的地理坐標(biāo)、海拔、坡度、坡向和蓋度等生境特征。各樣方基本信息見(jiàn)表1。

表1 新疆伊犁和塔城天山櫻桃13個(gè)樣方的基本信息1)

1.2.2 種群年齡結(jié)構(gòu)劃分 參考郝紅敏等[14]的方法，采用“空間代替時(shí)間”的方法，以體積大小代替齡級(jí)。以天山櫻桃的體積(V)為標(biāo)準(zhǔn)，劃分為7個(gè)齡級(jí)：0.0 m32.5 m3為Ⅶ齡級(jí)。

1.2.3 種群年齡結(jié)構(gòu)的數(shù)量動(dòng)態(tài)分析 采用陳曉德[15]推導(dǎo)的種群年齡結(jié)構(gòu)數(shù)量動(dòng)態(tài)指數(shù)(Vn)的計(jì)算方法，對(duì)2個(gè)地區(qū)天山櫻桃的種群數(shù)量動(dòng)態(tài)進(jìn)行定量描述，Vn為正值、負(fù)值和零時(shí)分別表示種群相鄰齡級(jí)個(gè)體數(shù)量呈增長(zhǎng)、衰退和穩(wěn)定的動(dòng)態(tài)關(guān)系。

1.2.4 種群靜態(tài)生命表編制與存活曲線分析 參考謝宗強(qiáng)等[16]的方法編制天山櫻桃種群靜態(tài)生命表。采用勻滑技術(shù)對(duì)天山櫻桃種群x齡級(jí)的個(gè)體數(shù)(ax)進(jìn)行處理，得到勻滑后x齡級(jí)的個(gè)體數(shù)(ax′)[17]。

以天山櫻桃種群的齡級(jí)為橫軸、標(biāo)準(zhǔn)化存活個(gè)體數(shù)的自然對(duì)數(shù)值ln(lx)為縱軸，繪制2個(gè)地區(qū)天山櫻桃種群的存活曲線。參照羅西等[18]的方法，分別采用指數(shù)函數(shù)模型Nx=N0e-bx和冪函數(shù)模型Nx=N0x-b對(duì)天山櫻桃種群存活曲線進(jìn)行檢驗(yàn)，其中，Nx為x齡級(jí)內(nèi)存活個(gè)體數(shù)，N0為種群形成初期的個(gè)體數(shù)，b為死亡率，x為齡級(jí)。

1.2.5 生存分析方法 以天山櫻桃種群靜態(tài)生命表為基礎(chǔ)，參考劉鑫等[19]的方法，引入生存分析的4個(gè)函數(shù)，繪制生存率曲線、累計(jì)死亡率曲線、死亡密度曲線和危險(xiǎn)率曲線，進(jìn)一步分析天山櫻桃的種群動(dòng)態(tài)。

1.3 數(shù)據(jù)分析

利用EXCEL 2010軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)和制圖，利用SPSS 20.0軟件進(jìn)行模型擬合和統(tǒng)計(jì)檢驗(yàn)。

2 結(jié)果和分析

2.1 新疆伊犁和塔城天山櫻桃種群年齡結(jié)構(gòu)

新疆伊犁和塔城天山櫻桃種群年齡結(jié)構(gòu)見(jiàn)圖1。由圖1可以看出：伊犁和塔城天山櫻桃種群年齡結(jié)構(gòu)存在較大差異。伊犁天山櫻桃種群年齡結(jié)構(gòu)呈不規(guī)則“金字塔”型，植株個(gè)體主要集中在Ⅰ〔0.0 m3<體積(V)≤0.1 m3〕和Ⅱ(0.1 m3

: 伊犁Ili; : 塔城Tacheng.

2.2 新疆伊犁和塔城天山櫻桃種群數(shù)量動(dòng)態(tài)

新疆伊犁和塔城天山櫻桃種群年齡結(jié)構(gòu)的數(shù)量動(dòng)態(tài)指數(shù)見(jiàn)表2。由表2可以看出：伊犁天山櫻桃種群的數(shù)量動(dòng)態(tài)指數(shù)波動(dòng)幅度較大，種群穩(wěn)定性較弱，其中，Ⅲ〔0.5 m3<體積(V)≤1.0 m3〕到Ⅳ(1.0 m3

表2 新疆伊犁和塔城天山櫻桃種群年齡結(jié)構(gòu)的數(shù)量動(dòng)態(tài)指數(shù)1)

2.3 新疆伊犁和塔城天山櫻桃種群靜態(tài)生命表

新疆伊犁和塔城天山櫻桃種群靜態(tài)生命表見(jiàn)表3。由表3可以看出：隨著齡級(jí)的增加，伊犁和塔城天山櫻桃種群的標(biāo)準(zhǔn)化存活個(gè)體數(shù)(lx)逐漸下降，在各齡級(jí)均出現(xiàn)個(gè)體死亡的情況。隨著齡級(jí)的增加，伊犁和塔城天山櫻桃種群的生命期望(ex)總體上逐漸下降，且均在Ⅰ〔0.0 m3<體積(V)≤0.1 m3〕齡級(jí)最大，分別為3.758 2和2.380 0，說(shuō)明伊犁和塔城天山櫻桃種群在幼苗期生長(zhǎng)活動(dòng)最旺盛，生存質(zhì)量也最高。塔城天山櫻桃種群的ex峰值低于伊犁天山櫻桃種群，說(shuō)明塔城天山櫻桃種群中個(gè)體競(jìng)爭(zhēng)較強(qiáng)，種群處在淘汰期。伊犁和塔城天山櫻桃種群的個(gè)體死亡率(qx)均在Ⅳ(1.0 m3

表3 新疆伊犁和塔城天山櫻桃種群靜態(tài)生命表1)

2.4 新疆伊犁和塔城天山櫻桃種群存活曲線

新疆伊犁和塔城天山櫻桃種群存活曲線見(jiàn)圖2，存活曲線檢驗(yàn)?zāi)Ｐ鸵?jiàn)表4。

由圖2可以看出：伊犁和塔城天山櫻桃種群的存活量隨著齡級(jí)的增加呈下降趨勢(shì)，伊犁天山櫻桃種群的存活曲線變化趨勢(shì)較平緩，塔城天山櫻桃種群的存活曲線斜率較大，說(shuō)明伊犁天山櫻桃種群的存活能力高于塔城天山櫻桃種群。塔城天山櫻桃種群的早期死亡率較高，更早進(jìn)入衰退期。

: 伊犁Ili; : 塔城Tacheng.

由表4可以看出：伊犁和塔城天山櫻桃種群指數(shù)函數(shù)模型和冪函數(shù)模型擬合結(jié)果均達(dá)到顯著水平，且2個(gè)地區(qū)天山櫻桃種群指數(shù)函數(shù)模型的R2值均高于冪函數(shù)模型，且P值更小，說(shuō)明天山櫻桃種群在各生活史階段的死亡率較穩(wěn)定。伊犁和塔城天山櫻桃種群的存活曲線更趨向Deevey-Ⅱ型。

表4 新疆伊犁和塔城天山櫻桃種群存活曲線檢驗(yàn)?zāi)Ｐ?/p>

2.5 新疆伊犁和塔城天山櫻桃種群生存分析

新疆伊犁和塔城天山櫻桃種群生存函數(shù)曲線見(jiàn)圖3。由圖3可以看出：隨著齡級(jí)的增加，伊犁和塔城天山櫻桃種群均呈生存率下降、累計(jì)死亡率上升的趨勢(shì)，伊犁天山櫻桃種群在Ⅳ〔1.0 m3<體積(V)≤1.5 m3〕齡級(jí)達(dá)到平衡，塔城天山櫻桃種群在Ⅱ(0.1 m3

: 生存率Survival rate; : 累計(jì)死亡率Cumulative mortality rate; : 死亡密度Mortality density; : 危險(xiǎn)率Hazard rate.

3 討 論

3.1 天山櫻桃種群結(jié)構(gòu)特征

隨時(shí)間的變化，植物種群不同生活史階段的植物個(gè)體及生存率不斷變化，通過(guò)對(duì)比各種群年齡結(jié)構(gòu)，可以反映種群的數(shù)量動(dòng)態(tài)變化[20]。申仕康等[21]在研究瀕危植物豬血木(EuryodendronexcelsumH.T.Chang)自然種群結(jié)構(gòu)及動(dòng)態(tài)時(shí)發(fā)現(xiàn)，豬血木種群中的幼齡個(gè)體豐富，但中齡和老齡個(gè)體數(shù)量稀少，為穩(wěn)定型種群。本研究中，新疆伊犁和塔城天山櫻桃種群的年齡結(jié)構(gòu)也以幼齡個(gè)體為主，中齡和老齡個(gè)體數(shù)量相對(duì)較少。野外調(diào)查發(fā)現(xiàn)，天山櫻桃種子自然萌發(fā)率低，種群數(shù)量主要依靠根蘗繁殖來(lái)維持，而根蘗苗對(duì)環(huán)境變化的適應(yīng)能力較弱，且2個(gè)地區(qū)天山櫻桃種群所在地在旅游風(fēng)景區(qū)內(nèi)，也是當(dāng)?shù)刂饕姆拍翀?chǎng)所，因此，天山櫻桃很容易遭到人為破壞及食草動(dòng)物的采食和破壞，很難補(bǔ)充中老齡個(gè)體，最終導(dǎo)致種群數(shù)量減少。

3.2 天山櫻桃種群數(shù)量特征

本研究中，新疆伊犁和塔城天山櫻桃種群的存活曲線更趨向于Deevey-Ⅱ型，通過(guò)比較，塔城天山櫻桃種群的存活曲線斜率較伊犁天山櫻桃種群更大，將更早進(jìn)入衰退期。種群數(shù)量動(dòng)態(tài)結(jié)果顯示：塔城天山櫻桃種群較伊犁天山櫻桃種群對(duì)外界隨機(jī)干擾的敏感性更高。生存分析結(jié)果也表明：塔城天山櫻桃種群的個(gè)體衰退略早于伊犁天山櫻桃種群。伊犁天山櫻桃種群位于氣候溫和濕潤(rùn)的伊犁河谷內(nèi)，河谷內(nèi)水土保持情況較好，新疆野蘋(píng)果、野櫻桃李和野杏等果樹(shù)形成物種多樣的天然混交林，林下灌木、草本植物種類也較多，物種多樣性較豐富，群落結(jié)構(gòu)較完整[12,22]；塔城天山櫻桃種群位于氣候干燥的巴爾魯克山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)內(nèi)，該區(qū)土層較薄，石礫較多，旱生植物占比較高，生長(zhǎng)條件與伊犁相比較差[23]。因此塔城天山櫻桃種群抵抗自然風(fēng)險(xiǎn)的能力低于伊犁天山櫻桃種群，更早進(jìn)入衰退期。

綜上所述，新疆伊犁和塔城天山櫻桃種群均以幼齡個(gè)體為主，屬于增長(zhǎng)型種群，但增長(zhǎng)緩慢，對(duì)外界干擾具有較高的敏感性，塔城天山櫻桃種群較伊犁天山櫻桃種群對(duì)外界隨機(jī)干擾的敏感性更高。因此，今后對(duì)天山櫻桃的保護(hù)工作中，采集種子和人工輔助種子萌發(fā)處理后，撒播于適宜的生境或在苗圃內(nèi)播種育苗，待幼苗成熟后移栽至其原生境中。同時(shí)，對(duì)天山櫻桃所在的整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)加以維護(hù)，根據(jù)天山櫻桃所在地的生境特征，控制放牧強(qiáng)度，積極開(kāi)展野生資源保護(hù)宣傳工作，加強(qiáng)游客和牧民的保護(hù)意識(shí)。