郁國(guó)梁, 王軍強(qiáng), 馬紫荊, 劉 彬,①, 尤思學(xué), 樊佳輝

(新疆師范大學(xué): a.新疆特殊環(huán)境物種保護(hù)與調(diào)控生物學(xué)實(shí)驗(yàn)室, b.新疆特殊環(huán)境物種多樣性應(yīng)用與調(diào)控重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,c.生命科學(xué)學(xué)院, 新疆 烏魯木齊 830054)

生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)主要研究植物養(yǎng)分的平衡及相互作用[1]，其不僅在將全球范圍內(nèi)的生物地球化學(xué)循環(huán)與細(xì)胞或生物水平聯(lián)系起來(lái)方面發(fā)揮至關(guān)重要的作用，還可以進(jìn)一步反映植物在養(yǎng)分利用效率和面臨特定生長(zhǎng)條件時(shí)的適應(yīng)策略[2]，代表生物體對(duì)自然資源的需求[3]。目前有關(guān)植物葉片化學(xué)計(jì)量變化特征的研究多集中在海拔[4]、坡向[5]、元素添加[6]及演替階段[7]等方面，且以往研究多采集單一時(shí)間點(diǎn)的成熟葉片來(lái)分析其化學(xué)計(jì)量特征，而對(duì)其不同季節(jié)變化的研究尚有不足[8]。

不同季節(jié)植物生長(zhǎng)速率不同，其葉片碳、氮、磷含量及其化學(xué)計(jì)量比也會(huì)發(fā)生一定變化[9]。Liu等[10]在對(duì)敦煌陽(yáng)關(guān)濕地蘆葦〔Phragmitesaustralis(Cav.)Trin.ex Steud.〕葉片化學(xué)計(jì)量季節(jié)動(dòng)態(tài)的研究中發(fā)現(xiàn)，葉片碳含量沒(méi)有明顯的季節(jié)變化，氮和磷含量由春季到秋季逐漸降低，碳、氮、磷化學(xué)計(jì)量比由春季到秋季則逐漸增大；Fu等[11]研究發(fā)現(xiàn)，從春季到秋季，洞庭湖短尖薹草(CarexbrevicuspisC.B.Clarke)葉片碳含量在低海拔地區(qū)顯著降低，而在高海拔地區(qū)先降低后升高；Li等[12]研究認(rèn)為，不同樹(shù)齡華北落葉松(Larixprincipis-rupprechtiiMayr)葉片碳含量在不同生長(zhǎng)季沒(méi)有顯著變化；氮含量在生長(zhǎng)旺季最高，生長(zhǎng)后期最低；磷含量在生長(zhǎng)早期最高，生長(zhǎng)后期最低。這些研究結(jié)果表明：在不同研究區(qū)域，不同物種葉片碳、氮、磷化學(xué)計(jì)量的季節(jié)變化不同。此外，不同功能類(lèi)群植物間葉片碳、氮、磷含量及其比值的季節(jié)性變化不同步[13]，因此有必要探究局部區(qū)域下具有重要生態(tài)價(jià)值的物種葉片碳、氮、磷化學(xué)計(jì)量的季節(jié)動(dòng)態(tài)及其影響因子[14,15]。

博斯騰湖地處干旱區(qū)，生境惡劣，夏季炎熱，冬季寒冷，春季氣候多變，秋季降溫迅速，其湖濱濕地植被格局受環(huán)境因子的影響與制約較為明顯[16]，季節(jié)和土壤因子變化可能會(huì)對(duì)當(dāng)?shù)貎?yōu)勢(shì)植物的功能性狀和生長(zhǎng)策略造成巨大影響，導(dǎo)致不同季節(jié)不同植物葉片化學(xué)計(jì)量指標(biāo)出現(xiàn)較大差異，因此，博斯騰湖是研究植物葉片碳、氮、磷化學(xué)計(jì)量指標(biāo)季節(jié)變化及其影響因子的理想?yún)^(qū)域。本研究以博斯騰湖湖濱濕地為研究對(duì)象，采集研究區(qū)內(nèi)典型植物群落中5種優(yōu)勢(shì)植物葉片及樣地土壤樣品，探究5種優(yōu)勢(shì)植物葉片碳、氮、磷化學(xué)計(jì)量特征及其變異來(lái)源、季節(jié)動(dòng)態(tài)和影響因子，以期為博斯騰湖湖濱濕地碳儲(chǔ)存能力評(píng)估以及針對(duì)不同季節(jié)、不同物種的植物保護(hù)和生態(tài)環(huán)境治理提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)概況和研究方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于新疆維吾爾自治區(qū)巴音郭楞蒙古自治州博斯騰湖(東經(jīng)86°40′～87°25′、北緯41°45′～42°14′)，地處封閉的山間盆地，是南、北疆氣候的過(guò)渡帶，80%以上的降水集中在5月至9月。博斯騰湖湖濱濕地植被種類(lèi)單一，生態(tài)結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單，木本植物主要有剛毛檉柳(TamarixhispidaWilld.)、白刺(NitrariatangutorumBobr.)和鹽穗木〔Halostachyscaspica(Bieb.)C.A.Mey.〕等，草本植物主要有鹽地堿蓬〔Suaedasalsa(Linn.)Pall.〕、蘆葦、蒲公英(TaraxacummongolicumHand.-Mazz.)、芨芨草〔Achnatherumsplendens(Trin.)Nevski〕、海乳草〔Lysimachiamaritima(Linn.)Galasso, Banfi et Soldano〕、鴉蔥(ScorzoneraaustriacaWilld.)和菖蒲(AcoruscalamusLinn.)等。根據(jù)中國(guó)植物群落分類(lèi)原則和群落樣地中物種的重要值[17]，博斯騰湖湖濱濕地的群叢類(lèi)型分為剛毛檉柳-蘆葦群叢(Ass.Tamarixhispida-Phragmitesaustralis)、鹽穗木-蘆葦群叢(Ass.Halostachyscaspica-Phragmitesaustralis)、剛毛檉柳-鹽地堿蓬群叢(Ass.Tamarixhispida-Suaedasalsa)、剛毛檉柳+黑果枸杞群叢(Ass.Tamarixhispida+Lyciumruthenicum)、鹽穗木群叢(Ass.Halostachyscaspica)和白刺群叢(Ass.Nitrariatangutorum)。

1.2 研究方法

1.2.1 樣品采集和處理 在對(duì)博斯騰湖湖濱帶植被大量踏查的基礎(chǔ)上，在博斯騰湖湖濱帶西岸按不同植被類(lèi)型設(shè)置18個(gè)面積60 m×60 m的樣地，樣地的基本信息見(jiàn)表1。

表1 博斯騰湖湖濱濕地樣地的基本信息

分別于2020年9月(秋季)、2021年5月(春季)和2021年7月(夏季)對(duì)樣地進(jìn)行重復(fù)調(diào)查。每個(gè)樣地設(shè)置3個(gè)面積10 m×10 m的灌木樣方，在每個(gè)灌木樣方內(nèi)沿對(duì)角線設(shè)置3個(gè)面積1 m×1 m的草本樣方。記錄各樣方內(nèi)所有植物的種類(lèi)和株數(shù)。使用卷尺(精度0.1 cm)測(cè)量所有植物的株高和冠幅，根據(jù)公式“蓋度=冠幅/樣方面積”計(jì)算蓋度。根據(jù)物種株數(shù)、所在樣地?cái)?shù)和蓋度計(jì)算各物種重要值。重要值的計(jì)算公式為重要值=(相對(duì)密度+相對(duì)頻度+相對(duì)蓋度)/3[18]，其中，相對(duì)密度=(樣地內(nèi)某種植物的株數(shù)/樣地內(nèi)全部植物的總株數(shù))×100%，相對(duì)頻度=(某種植物樣方出現(xiàn)的次數(shù)/所有種出現(xiàn)的總次數(shù))×100%，相對(duì)蓋度=(某種植物的蓋度/所有種的蓋度之和)×100%。利用GPS儀記錄各樣地的經(jīng)度、緯度和海拔。參考文獻(xiàn)[19]，選取樣地內(nèi)重要值排名前5的優(yōu)勢(shì)植物，其物種信息見(jiàn)表2。選取各優(yōu)勢(shì)植物中長(zhǎng)勢(shì)良好、大小基本一致的植株，在各植株不同方向隨機(jī)采集成熟、完整的葉片10～15枚，貼好標(biāo)簽后裝入保鮮箱帶回實(shí)驗(yàn)室。在各樣方內(nèi)隨機(jī)挖取0～20 cm表層土200 g，帶回實(shí)驗(yàn)室后在室溫條件下自然風(fēng)干，剔除土壤中雜質(zhì)，研缽研磨后過(guò)60目篩，裝入密封袋中用于后續(xù)指標(biāo)的測(cè)定。

表2 博斯騰湖湖濱濕地樣地內(nèi)5種優(yōu)勢(shì)植物的物種信息

1.2.2 葉片和土壤元素含量及土壤理化性質(zhì)測(cè)定 5種優(yōu)勢(shì)植物的葉片樣品在65 ℃烘箱中烘干24 h，研缽研磨后過(guò)60目篩。葉片和土壤有機(jī)碳含量采用重鉻酸鉀-外加熱法[20]30-34測(cè)定；葉片和土壤全氮含量采用半微量開(kāi)氏法[20]42-44，使用福斯1035全自動(dòng)定氮儀(丹麥福斯分析儀器公司)測(cè)定；葉片和土壤全磷含量采用HClO4-H2SO4法[20]74-76，使用安捷倫CARY60紫外可見(jiàn)分光光度計(jì)〔安捷倫科技(中國(guó))有限公司〕測(cè)定。土壤全鉀含量采用NaOH熔融-原子吸收法[20]101-103，使用賽默飛S系列原子吸收光譜儀〔賽默飛世爾科技(中國(guó))有限公司〕測(cè)定；土壤速效磷含量采用0.5 mol·L-1NaHCO3法[20]81-83測(cè)定；土壤速效鉀含量采用乙酸銨浸提-火焰光度法[20]106-107測(cè)定；土壤硝態(tài)氮含量采用酚二磺酸比色法[20]50-52測(cè)定；土壤銨態(tài)氮含量采用2 mol·L-1KCl浸提-蒸餾法[20]53-56測(cè)定。葉片和土壤的碳氮比為有機(jī)碳含量與全氮含量的比值，碳磷比為有機(jī)碳含量與全磷含量的比值，氮磷比為全氮含量與全磷含量的比值。土壤總鹽含量采用殘?jiān)娓煞?質(zhì)量法[20]187-188測(cè)定；土壤pH值使用雷磁PHS-3C型pH計(jì)(上海大普儀器有限公司)測(cè)定；使用精度0.001 g的天平先稱(chēng)量土樣的原土質(zhì)量，再在105 ℃的烘箱內(nèi)將土樣烘6～8 h至恒質(zhì)量，稱(chēng)取質(zhì)量后，根據(jù)公式“土壤含水量=〔(原土質(zhì)量-烘干土質(zhì)量)/烘干土質(zhì)量〕×100%”計(jì)算土壤含水量。各指標(biāo)重復(fù)測(cè)定3次，結(jié)果取平均值。下文有關(guān)葉片有機(jī)碳含量、全氮含量和全磷含量分別用葉片碳含量、氮含量和磷含量代替。

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用單因素Kruskal-Wallis檢驗(yàn)不同物種之間以及同一物種不同季節(jié)之間植物葉片碳、氮、磷含量及其化學(xué)計(jì)量比的差異顯著性，并對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行正態(tài)檢驗(yàn)，使用rstatix程序包進(jìn)行球形檢驗(yàn)，對(duì)不滿足球形假設(shè)的結(jié)果進(jìn)行Greenhouse-Geisser sphericity校正，使用Dunn’s test進(jìn)行多重比較；通過(guò)Pearson相關(guān)性分析和冗余分析(redundancy analysis，RDA)檢驗(yàn)植物葉片碳、氮、磷含量及其化學(xué)計(jì)量比與土壤因子之間的相關(guān)性，P值進(jìn)行bonferroni校正，通過(guò)顯著性檢驗(yàn)確定對(duì)植物葉片碳、氮、磷含量及其化學(xué)計(jì)量比有顯著影響的土壤因子；采用協(xié)方差分析(ANCOVA)比較生活型、季節(jié)及二者的交互作用對(duì)植物葉片碳、氮、磷含量及其化學(xué)計(jì)量比變異的貢獻(xiàn)率，因變量為各葉片碳、氮、磷含量及其化學(xué)計(jì)量比，自變量為生活型、季節(jié)以及二者的交互作用，分析中所用回歸模型為y～生活型+季節(jié)+生活型×季節(jié)。所有數(shù)據(jù)分析均在R 4.1.1軟件中進(jìn)行，使用Origin 2021軟件和R 4.1.1軟件繪圖。

2 結(jié)果和分析

2.1 5種優(yōu)勢(shì)植物葉片碳、氮、磷含量及其化學(xué)計(jì)量比的比較

博斯騰湖湖濱濕地5種優(yōu)勢(shì)植物葉片碳、氮、磷含量及其化學(xué)計(jì)量比見(jiàn)表3。由表3可知：從博斯騰湖湖濱濕地5種優(yōu)勢(shì)植物的總體看，葉片碳含量、氮含量、磷含量、碳氮比、碳磷比和氮磷比分別為350.27 mg·g-1、25.04 mg·g-1、1.99 mg·g-1、15.91、223.61和15.43。剛毛檉柳和蘆葦葉片碳含量、碳氮比和碳磷比總體上顯著(P<0.05)高于白刺、鹽穗木和鹽地堿蓬。鹽穗木葉片氮含量和磷含量總體上顯著高于剛毛檉柳和蘆葦；白刺葉片氮含量和磷含量顯著高于剛毛檉柳，但與蘆葦葉片氮含量和磷含量差異不顯著；鹽地堿蓬葉片磷含量也較高，但與其他4種優(yōu)勢(shì)植物間差異不顯著。5種優(yōu)勢(shì)植物間葉片氮磷比無(wú)顯著(P>0.05)差異。

由表3還可知：5種優(yōu)勢(shì)植物葉片碳、氮、磷化學(xué)計(jì)量指標(biāo)總體的變異系數(shù)中，葉片磷含量的變異系數(shù)最大(65.71%)；葉片碳磷比和氮磷比的變異系數(shù)也較大，分別為49.51%和47.11%；葉片氮含量和碳氮比的變異系數(shù)較小，分別為38.15%和37.95%；葉片碳含量的變異系數(shù)最小(16.89%)。5種優(yōu)勢(shì)植物中，鹽地堿蓬葉片化學(xué)計(jì)量指標(biāo)的變異總體較大，其葉片磷含量和氮磷比的變異系數(shù)分別為77.27%和65.92%；剛毛檉柳和蘆葦葉片化學(xué)計(jì)量指標(biāo)的變異總體較小。

表3 博斯騰湖湖濱濕地5種優(yōu)勢(shì)植物葉片碳、氮、磷含量及其化學(xué)計(jì)量比

2.2 5種優(yōu)勢(shì)植物葉片碳、氮、磷含量及其化學(xué)計(jì)量比的季節(jié)變化

博斯騰湖湖濱濕地5種優(yōu)勢(shì)植物葉片碳、氮、磷含量及其化學(xué)計(jì)量比的季節(jié)變化見(jiàn)圖1。由圖1可知：夏季剛毛檉柳葉片碳含量顯著(P<0.05)高于春季和秋季，蘆葦和鹽地堿蓬葉片碳含量在夏季最低，白刺和鹽穗木葉片碳含量在不同季節(jié)間無(wú)顯著(P>0.05)變化。5種優(yōu)勢(shì)植物葉片氮含量由春季至秋季呈遞減趨勢(shì)；葉片磷含量總體為夏季最低，秋季最高；葉片碳氮比由春季至秋季呈遞增趨勢(shì)；葉片碳磷比和氮磷比呈相似的變化趨勢(shì)，總體為夏季最高，春季次之，秋季最低，僅鹽地堿蓬葉片氮磷比由春季至秋季呈遞減趨勢(shì)。

：春季Spring; ：夏季Summer; ：秋季Autumn.

2.3 優(yōu)勢(shì)植物葉片碳、氮、磷含量及其化學(xué)計(jì)量比的影響因子

2.3.1 優(yōu)勢(shì)植物葉片碳、氮、磷含量及其化學(xué)計(jì)量比與土壤因子的關(guān)系 博斯騰湖湖濱濕地優(yōu)勢(shì)植物葉片碳、氮、磷含量及其化學(xué)計(jì)量比與土壤因子的相關(guān)系數(shù)見(jiàn)表4。由表4可知：優(yōu)勢(shì)植物葉片碳含量與土壤因子均無(wú)顯著(P>0.05)相關(guān)關(guān)系；葉片氮含量與土壤的有機(jī)碳含量、全磷含量和銨態(tài)氮含量均呈極顯著(P<0.01)正相關(guān)；葉片磷含量與土壤銨態(tài)氮含量呈顯著(P<0.05)負(fù)相關(guān)，與土壤速效鉀含量呈顯著正相關(guān)；葉片碳氮比則與土壤的全磷含量和銨態(tài)氮含量均呈極顯著負(fù)相關(guān)；葉片碳磷比與土壤的銨態(tài)氮和硝態(tài)氮含量均呈極顯著正相關(guān)；葉片氮磷比與土壤的有機(jī)碳含量、全磷含量、銨態(tài)氮含量、硝態(tài)氮含量和含水量均呈極顯著正相關(guān)，與土壤pH值呈極顯著負(fù)相關(guān)，與土壤速效磷含量呈顯著正相關(guān)，與土壤速效鉀含量呈顯著負(fù)相關(guān)。此外，優(yōu)勢(shì)植物葉片的碳含量、氮含量、磷含量、碳氮比和碳磷比與土壤理化性質(zhì)(包括土壤總鹽含量、土壤含水量和土壤pH值)均無(wú)顯著相關(guān)關(guān)系。

表4 博斯騰湖湖濱濕地優(yōu)勢(shì)植物葉片碳、氮、磷含量及其化學(xué)計(jì)量比與土壤因子的相關(guān)性1)

博斯騰湖湖濱濕地優(yōu)勢(shì)植物葉片碳、氮、磷含量及其化學(xué)計(jì)量比與土壤因子的RDA排序圖見(jiàn)圖2。由圖2可知：軸Ⅰ和軸Ⅱ?qū)?yōu)勢(shì)植物葉片碳、氮、磷含量及其化學(xué)計(jì)量比與土壤因子關(guān)系的解釋變量分別為83.42%和11.71%，累計(jì)為95.13%，說(shuō)明前2軸能夠較好地說(shuō)明葉片碳、氮、磷含量及其化學(xué)計(jì)量比與土壤因子的關(guān)系。

CL: 葉片碳含量Leaf carbon content; NL: 葉片氮含量Leaf nitrogen content; PL: 葉片磷含量Leaf phosphorus content; CL/NL: 葉片碳氮比Leaf carbon/nitrogen ratio; CL/PL: 葉片碳磷比Leaf carbon/phosphorus ratio; NL/PL: 葉片氮磷比Leaf nitrogen/phosphorus ratio; OCS: 土壤有機(jī)碳含量Soil organic carbon content; TNS: 土壤全氮含量Soil total nitrogen content; TPS: 土壤全磷含量Soil total phosphorus content; TKS: 土壤全鉀含量Soil total potassium content; ANS: 土壤銨態(tài)氮含量Soil ammonium nitrogen content; NNS: 土壤硝態(tài)氮含量Soil nitrate nitrogen content; APS: 土壤速效磷含量Soil available phosphorus content; AKS: 土壤速效鉀含量Soil available potassium content; TSS: 土壤總鹽含量Total soil salt content; MCS: 土壤含水量Soil moisture content; pHS: 土壤pH值Soil pH value.

博斯騰湖湖濱濕地土壤因子的顯著性檢驗(yàn)結(jié)果見(jiàn)表5。由表5可知：土壤的銨態(tài)氮和硝態(tài)氮含量是影響葉片碳、氮、磷含量及其化學(xué)計(jì)量比的主要因子。各土壤因子對(duì)植物葉片碳、氮、磷化學(xué)計(jì)量指標(biāo)的影響由大到小依次為土壤硝態(tài)氮含量、土壤銨態(tài)氮含量、土壤有機(jī)碳含量、土壤全氮含量、土壤含水量、土壤速效鉀含量、土壤速效磷含量、土壤pH值、土壤全磷含量、土壤總鹽含量、土壤全鉀含量。

表5 博斯騰湖湖濱濕地土壤因子的顯著性檢驗(yàn)1)

2.3.2 優(yōu)勢(shì)植物葉片碳、氮、磷含量及其化學(xué)計(jì)量比的變異來(lái)源 博斯騰湖濕地優(yōu)勢(shì)植物葉片化學(xué)計(jì)量指標(biāo)的協(xié)方差分析參數(shù)見(jiàn)表6。由表6可知：優(yōu)勢(shì)植物葉片碳含量分別受生活型及生活型和季節(jié)交互作用的極顯著和顯著影響。葉片氮含量、碳氮比、碳磷比和氮磷比僅受季節(jié)的極顯著影響，生活型以及生活型和季節(jié)交互作用對(duì)這4個(gè)指標(biāo)均無(wú)顯著影響。葉片磷含量主要受季節(jié)及生活型和季節(jié)交互作用的極顯著影響。

表6 博斯騰湖湖濱濕地優(yōu)勢(shì)植物葉片碳、氮、磷含量及其化學(xué)計(jì)量比的協(xié)方差分析(ANCOVA)參數(shù)1)

3 討論和結(jié)論

3.1 5種優(yōu)勢(shì)植物葉片碳、氮、磷含量及其化學(xué)計(jì)量比總體特征

碳、氮、磷化學(xué)計(jì)量特征能反映植物的養(yǎng)分利用和元素平衡狀況，是植物生長(zhǎng)發(fā)育所必需的大量元素[21]。本研究區(qū)植物葉片碳含量低于全球平均水平(461.6 mg·g-1)[22]，這表明博斯騰湖湖濱濕地植物碳儲(chǔ)存能力較弱；葉片氮含量高于全球平均水平(20.1 mg·g-1)[22]，可能是因?yàn)椴┧跪v湖湖濱濕地地處干旱區(qū)，降水較少，土壤有效氮的淋溶較少，使其得到了有效保留，促進(jìn)了植物對(duì)氮素的吸收及葉片氮含量升高。植物葉片碳氮比和碳磷比能反映植物對(duì)氮和磷的利用效率，氮磷比能反映植物受氮或磷相對(duì)限制的情況[13]。本研究中，植物葉片碳氮比和碳磷比均低于全球平均水平(分別為23.8和300.9)[22]，表明5種優(yōu)勢(shì)植物氮和磷的利用效率較弱，干旱區(qū)惡劣環(huán)境下植物葉片在生長(zhǎng)季會(huì)適當(dāng)降低生長(zhǎng)速率，保留一定量的氮和磷，主要是因?yàn)檠芯繀^(qū)的植物長(zhǎng)期遭受鹽脅迫，植物通過(guò)增加葉片養(yǎng)分含量可以快速合成額外的光合儲(chǔ)存產(chǎn)物[10]，這在滲透調(diào)節(jié)和保護(hù)中起到了至關(guān)重要的作用[23]。已有研究結(jié)果表明：植物葉片氮磷比小于10時(shí)，植物生長(zhǎng)受氮限制，氮磷比大于20時(shí)則主要受磷限制[24]。本研究中，5種優(yōu)勢(shì)植物葉片氮磷比在10～20范圍內(nèi)，表明博斯騰湖湖濱濕地植物在整個(gè)生長(zhǎng)季受氮和磷的共同限制。剛毛檉柳和蘆葦葉片碳含量、碳氮比和碳磷比總體上顯著高于白刺、鹽穗木和鹽地堿蓬，而白刺和鹽穗木葉片氮含量和磷含量總體上顯著高于剛毛檉柳和蘆葦，說(shuō)明5種優(yōu)勢(shì)植物中剛毛檉柳和蘆葦葉片中養(yǎng)分合成有機(jī)物的能力即氮和磷的利用效率強(qiáng)于白刺、鹽穗木和鹽地堿蓬。同時(shí)，在長(zhǎng)期遭受鹽脅迫區(qū)域，植物葉片保留氮和磷是植物適應(yīng)環(huán)境的結(jié)果[23]，所以白刺、鹽穗木和鹽地堿蓬對(duì)本研究區(qū)的環(huán)境適應(yīng)性更強(qiáng)。

不同植物葉片化學(xué)計(jì)量指標(biāo)的變異大小不同，反映了植物葉片碳、氮、磷含量的內(nèi)穩(wěn)性及其對(duì)生態(tài)環(huán)境變化的敏感性不同。本研究中，5種優(yōu)勢(shì)植物葉片碳含量的變異系數(shù)最小，而氮和磷含量變異系數(shù)較大，主要是因?yàn)樘际侵参锔晌镔|(zhì)的最主要元素，約占植物生物量的一半，對(duì)植物生長(zhǎng)起決定性作用[25]，氮和磷是植物生長(zhǎng)所必需的限制性營(yíng)養(yǎng)元素[26]，其含量會(huì)隨植物體發(fā)育階段變化而變化，這與周磊等[27]對(duì)不同林分紅皮云杉(PiceakoraiensisNakai)針葉養(yǎng)分含量及生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征研究結(jié)果一致。鹽地堿蓬葉片化學(xué)計(jì)量指標(biāo)變異較大，蘆葦和剛毛檉柳葉片化學(xué)計(jì)量指標(biāo)變異較小，可能是因?yàn)辂}地堿蓬為一年生草本植物，而蘆葦和剛毛檉柳均為多年生植物，其生長(zhǎng)策略不同，且蘆葦和剛毛檉柳根系較為發(fā)達(dá)，可以吸收更多的土壤養(yǎng)分以維持葉片碳、氮、磷含量的穩(wěn)定。

3.2 5種優(yōu)勢(shì)植物葉片碳、氮、磷含量及其化學(xué)計(jì)量比的季節(jié)動(dòng)態(tài)

葉片化學(xué)計(jì)量指標(biāo)的季節(jié)差異主要反映了植物自身在不同物候期的生物學(xué)特征[13]。本研究中，夏季剛毛檉柳葉片碳含量顯著高于春季和秋季，可能是因?yàn)橄募局参锾幱诳焖偕L(zhǎng)期，光合作用較強(qiáng)，碳固定速率加快，秋季葉片生長(zhǎng)減弱、枯萎導(dǎo)致了葉片碳含量的減少[28]。夏季蘆葦和鹽地堿蓬葉片碳含量最低，可能與二者都是草本植物有關(guān)，具體機(jī)制還需進(jìn)一步研究。5種優(yōu)勢(shì)植物葉片氮含量由春季到秋季遞減，磷含量由春季到夏季降低，主要是因?yàn)樵谏L(zhǎng)季前期，植物葉片細(xì)胞快速增殖需要大量吸收氮和磷合成蛋白質(zhì)和核酸，隨著植物的生長(zhǎng)，夏季植物葉片細(xì)胞中氮和磷快速轉(zhuǎn)化積累的有機(jī)物，導(dǎo)致葉片氮含量和磷含量快速降低，所以春季植物葉片氮含量和磷含量高于夏季。5種優(yōu)勢(shì)植物葉片碳氮比由春季到秋季遞增，碳磷比由春季到夏季升高，分別與葉片氮含量和磷含量季節(jié)變化趨勢(shì)相反，表明植物葉片碳氮比和碳磷比的季節(jié)變化主要由葉片氮含量和磷含量主導(dǎo)[13]。除鹽地堿蓬外，其他4種優(yōu)勢(shì)植物葉片氮磷比均為夏季最高，春季次之，秋季最低，其中春季剛毛檉柳、白刺和蘆葦葉片氮磷比在10～20之間，夏季這3種優(yōu)勢(shì)植物葉片氮磷比大于20，表明這3種植物在春季受氮和磷共同限制，在夏季主要受磷限制；鹽穗木和鹽地堿蓬葉片氮磷比在春季和夏季處于10～20之間，受氮和磷共同限制；秋季5種優(yōu)勢(shì)植物葉片氮磷比小于10，主要受氮限制。為減小研究區(qū)植物受氮和磷限制的程度，可以在夏季施加磷肥，秋季施加氮肥。不同植物受氮和磷的限制不同可能與不同植物對(duì)氮和磷的特異性吸收有關(guān)。

3.3 5種優(yōu)勢(shì)植物葉片碳、氮、磷含量及其化學(xué)計(jì)量比的影響因子

土壤作為植物養(yǎng)分的主要來(lái)源，土壤與植物元素關(guān)系密切，二者相互促進(jìn)、相互制約[29，30]。植物在生長(zhǎng)季會(huì)加快土壤養(yǎng)分吸收速率，以維持自身的快速生長(zhǎng)，植物葉片碳、氮、磷含量也會(huì)和土壤養(yǎng)分表現(xiàn)出較強(qiáng)的相關(guān)性。本研究中，優(yōu)勢(shì)植物葉片碳含量與土壤因子無(wú)顯著相關(guān)關(guān)系，但受植物生活型的極顯著影響，主要是因?yàn)槿~片碳含量與植物碳固定速率有關(guān)[27]，而不同生活型的植物具有不同的生長(zhǎng)策略，碳固定速率不同。葉片氮含量和碳氮比與土壤因子具有相反的相關(guān)性，進(jìn)一步驗(yàn)證了葉片碳氮比的變化主要受葉片氮含量主導(dǎo)[13,31]。葉片氮含量、碳氮比、氮磷比與土壤因子有較強(qiáng)的相關(guān)性，主要是因?yàn)楸狙芯繀^(qū)土壤銨態(tài)氮和硝態(tài)氮含量是葉片碳、氮、磷含量及其化學(xué)計(jì)量比的主要影響因子，且植物葉片氮含量與土壤氮含量具有強(qiáng)烈的耦合關(guān)系，同時(shí)植物葉片氮和磷主要來(lái)源于對(duì)土壤養(yǎng)分的吸收。優(yōu)勢(shì)植物葉片氮含量、碳磷比和氮磷比與土壤含水量呈正相關(guān)，而與土壤pH值呈負(fù)相關(guān)，主要是因?yàn)檠芯繀^(qū)位于干旱區(qū)，降水較少且土壤鹽漬化比較嚴(yán)重，土壤pH值普遍大于8，且適宜的土壤含水量和pH值更有利于植物吸收土壤養(yǎng)分，調(diào)節(jié)自身葉片化學(xué)計(jì)量。葉片氮磷比與多數(shù)土壤因子表現(xiàn)出的顯著相關(guān)關(guān)系表明5種優(yōu)勢(shì)植物氮和磷的限制情況受土壤因子的顯著影響，在緩解植物養(yǎng)分限制時(shí)需首先考慮土壤因子。5種優(yōu)勢(shì)植物葉片氮含量、磷含量、碳氮比、碳磷比和氮磷比主要受季節(jié)的影響，而受生活型影響不顯著，可能是因?yàn)榈土字饕獏⑴c植物體內(nèi)蛋白質(zhì)和核酸的合成[4]，不同季節(jié)的氣候和土壤等條件不同，導(dǎo)致植物生長(zhǎng)速率不同，植物葉片氮含量和磷含量有較大差異。可知研究區(qū)不同生活型物種間氮和磷的利用效率及其限制情況差異較小，物種保護(hù)時(shí)需要考慮在不同季節(jié)制定相應(yīng)的保護(hù)措施。