黃雄俊，劉君成，溫鑫鴻，游巍斌，巫麗蕓，劉進山，蔡昌棠，何東進，3,①

(1.福建農(nóng)林大學(xué)林學(xué)院，福建 福州 350002；2.福建天寶巖國家級自然保護區(qū)，福建 永安 366032；3.福建農(nóng)業(yè)職業(yè)技術(shù)學(xué)院，福建 福州 350119)

森林土壤碳庫對維持土壤生態(tài)系統(tǒng)的碳循環(huán)具有重要作用[1]，其中土壤微生物生物量碳(microbial biomass carbon，MBC)作為土壤生態(tài)系統(tǒng)中最為活躍的有機質(zhì)組分之一，其對林下微環(huán)境的變化十分敏感，既是森林植被在土壤中有效養(yǎng)分的重要儲備庫和來源[2，3]，也是土壤有機質(zhì)分解和養(yǎng)分轉(zhuǎn)化過程的調(diào)控者[4]。因此，研究土壤微生物生物量碳的動態(tài)特征，不僅能了解土壤碳含量的季節(jié)變化，分析土壤健康狀況，還能準(zhǔn)確反映不同經(jīng)營措施對土壤自然肥力和林分潛在生產(chǎn)力的提升程度[5,6]。

在森林植物群落中，優(yōu)勢樹種由于一些自然或偶然原因死亡后，在樹冠層中形成了空窗，即林窗[7]，這是森林中普遍發(fā)生的自然現(xiàn)象，也是一種小規(guī)模的干擾形式。林窗會通過改變林內(nèi)的光照、空氣及土壤的溫度、水分含量等環(huán)境條件，增大森林在空間分布上的不均勻性和復(fù)雜性，進而影響幼苗期植被的生長和更新速度以及土壤的養(yǎng)分物質(zhì)循環(huán)[8-11]。李蘇閩等[12]發(fā)現(xiàn)，在以長苞鐵杉〔Nothotsugalongibracteata(W.C.Cheng)Hu ex C.N.Page〕為建群種的針葉林中，與非林窗區(qū)相比，林窗區(qū)的微環(huán)境因子變化幅度較小，且較之土壤溫度和濕度變幅劇烈的大林窗，小林窗內(nèi)微環(huán)境因子更為穩(wěn)定，改善林窗內(nèi)小氣候的強度更高。費菲等[13]指出，在側(cè)柏〔Platycladusorientalis(Linn.)Franco〕人工林中，相較于大林窗(450 m2)和小林窗(50 m2)，中林窗(200 m2)對提高土壤微生物生物量碳和微生物生物量氮含量的作用更為明顯，且能顯著提升夏季林窗內(nèi)土壤微生物生物量碳和微生物生物量氮含量，從而改善森林植被在生長季的生長狀況。土壤中碳和氮的數(shù)量與土壤微生物生物量碳和微生物生物量氮的濃度密切相關(guān)，在不同林型中，因群落結(jié)構(gòu)、生境條件、凋落物組分及分解難易程度等存在差異，土壤微生物生物量碳和微生物生物量氮含量及其動態(tài)特征也存在差異[14，15]；不同林型形成的林窗在形狀、面積、形成木及形成原因等變量間具有一定差異性，會引起林窗內(nèi)光照、氣溫、土壤含水量及pH值等微環(huán)境條件的改變，進而影響土壤微生物群落的種類、數(shù)量及活性等，最終影響土壤微生物生物量碳的濃度及其動態(tài)變化[16,17]，其中，土壤含水量是導(dǎo)致土壤微生物生物量碳含量差異的主要因子[18]。

長苞鐵杉林是天寶巖國家級自然保護區(qū)森林的主體[19]，擁有維持區(qū)域生態(tài)系統(tǒng)平衡、涵養(yǎng)水源和保持水土等重要生態(tài)作用[20]。長苞鐵杉作為生長緩慢的喜陽樹種，其幼苗在生長過程中難以與針闊葉樹種競爭，且由于保護區(qū)內(nèi)的長苞鐵杉多為成熟或過熟林，立地條件相對貧瘠，長苞鐵杉林正處于衰退狀態(tài)，森林生態(tài)系統(tǒng)的服務(wù)功能難以正常發(fā)揮[21,22]，如何以科學(xué)合理的途徑來恢復(fù)其天然更新、增強其生態(tài)效應(yīng)與生物多樣性的保護功能成為亟待解決的問題?；谝陨涎芯浚C合考慮林型和林窗大小，本文對福建天寶巖國家級自然保護區(qū)4種典型長苞鐵杉林的土壤微生物生物量碳含量及其與土壤含水量的相關(guān)性進行了分析，從土壤微生物生物量的角度探討長苞鐵杉不同林型和林窗大小對土壤養(yǎng)分循環(huán)過程的影響，以期為天寶巖國家級自然保護區(qū)長苞鐵杉林的保護與合理經(jīng)營提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)概況和研究方法

1.1 研究區(qū)概況

天寶巖國家級自然保護區(qū)位于福建省永安市東部，地跨青水、上坪和西洋3個鄉(xiāng)(鎮(zhèn))，具體地理坐標(biāo)為東經(jīng)117°28′03″～117°35′28″、北緯25°50′51″～26°01′20″，最高海拔1 604.8 m，最低海拔580 m，屬中亞熱帶海洋性季風(fēng)氣候，年平均氣溫為15 ℃，7月平均氣溫為23 ℃，1月平均氣溫為5 ℃，無霜期約290 d，年平均降水量為2 039 mm，主要集中在夏、秋兩季。保護區(qū)的占地面積達11 015.38 hm2，其中林地總面積為10 663.33 hm2，大面積分布的天然林構(gòu)建了閩江地區(qū)重要的水源涵養(yǎng)林和生態(tài)屏障。保護區(qū)內(nèi)植物種類豐富、結(jié)構(gòu)復(fù)雜，主要的喬木樹種有長苞鐵杉、青岡(QuercusglaucaThunb.)、馬尾松(PinusmassonianaLamb.)和毛竹〔Phyllostachysedulis(Carriere)J.Houzeau〕等;主要的灌木樹種有猴頭杜鵑(RhododendronsimiarumHance)和柃木(EuryajaponicaThunb.)等。森林類型分別以長苞鐵杉和猴頭杜鵑(冠幅大、樹高較高，視為小喬木[23])為建群種的針葉林及山地苔蘚矮曲林為主，二者構(gòu)成的大面積原始森林群落皆是天寶巖國家級自然保護區(qū)內(nèi)最具代表性的保護對象，尤其是珍稀瀕危植物長苞鐵杉林在保護區(qū)內(nèi)的分布面積達186.7 hm2，是全國范圍內(nèi)面積最大的長苞鐵杉純林，極具保護和研究價值。

1.2 研究方法

在前期調(diào)查的基礎(chǔ)上[22]，于天寶巖國家級自然保護區(qū)海拔1 200～1 600 m范圍內(nèi)分散選取4種典型的長苞鐵杉林(長苞鐵杉純林、長苞鐵杉-青岡混交林、長苞鐵杉-猴頭杜鵑混交林和長苞鐵杉-毛竹混交林)，采取特定樣方調(diào)查法，在同一長苞鐵杉林林分中各取海拔高度相對一致、其他立地條件相似的大、中、小3種林窗(將長苞鐵杉純林中的3種林窗視為對照組)，各林窗的基本特征見表1。

表1 福建天寶巖國家級自然保護區(qū)內(nèi)不同長苞鐵杉林12個林窗的基本特征

由于保護區(qū)內(nèi)不同長苞鐵杉林的樹種組成復(fù)雜，優(yōu)勢樹種高度與冠幅相差較大，且所處環(huán)境多為坡度較大的山地，導(dǎo)致在林冠層形成的林窗大小不一，因此，依據(jù)前期實地調(diào)查數(shù)據(jù)，將林窗按照面積(S)分為大(S>200 m2)、中(100 m2

參照段文標(biāo)等[15]的研究方法，在12個林窗的中心區(qū)域使用羅盤儀確定正東、正西、正南、正北4個方向后用測繩連接至林窗邊緣處(測繩區(qū)域為擴展林窗區(qū))，并從林窗邊緣延長至非林窗區(qū)域。在中心區(qū)域設(shè)置1個面積2 m×2 m小樣方，在擴展林窗區(qū)和延長線上的非林窗區(qū)內(nèi)分別每隔1 m設(shè)置4個面積2 m×2 m和4個面積10 m×10 m的小樣方，在每個林窗樣地的9個樣方中各隨機設(shè)置1個取樣點并標(biāo)記1、2、3、4、5、6、7、8、9號，其中，1至5號取樣點為林窗區(qū)，6至9號取樣點為非林窗區(qū)。采樣時小心移去取樣點表層未分解的自然凋落物，用土鉆取0～10 cm土層的土壤樣品，其中1至5號取樣點的樣品混合為1個樣品，6至9號取樣點的樣品混合為1個樣品，分別裝入自封袋并標(biāo)記后帶回實驗室。共采樣4次，分別為2019年5月、7月、9月、11月的中旬(即在春季、夏季、秋季和冬季分別采樣)。

根據(jù)文獻[15]中的方法測定土壤微生物生物量碳含量；采用烘干法[25]測定土壤含水量。

1.3 數(shù)據(jù)處理

使用EXCEL 2021軟件對實驗數(shù)據(jù)進行整理和繪圖；使用SPSS 21.0軟件對實驗數(shù)據(jù)進行單因素方差分析(one-way ANOVA)，采用最小顯著差異法(LSD)分析土壤微生物生物量碳在不同林型、林窗與非林窗及季節(jié)間的差異；采用Pearson相關(guān)性分析法分析土壤含水量與土壤微生物生物量碳間的相關(guān)性。

2 結(jié)果和分析

2.1 不同長苞鐵杉林土壤微生物生物量碳含量的比較

2.1.1 土壤微生物生物量碳含量的季節(jié)動態(tài)變化 結(jié)果(表2)顯示：福建天寶巖國家級自然保護區(qū)4種長苞鐵杉林林窗和非林窗內(nèi)的土壤微生物生物量碳含量的季節(jié)差異總體達到了顯著(P<0.05)水平，土壤微生物生物量碳含量的季節(jié)動態(tài)變化特征總體表現(xiàn)為春季和冬季高于夏季和秋季；相同季節(jié)同一林型大、中、小林窗與非林窗間的土壤微生物生物量碳含量差異總體達到了顯著水平，與非林窗相比，大部分林窗內(nèi)的土壤微生物生物量碳含量較高。

在長苞鐵杉純林中，各林窗內(nèi)的土壤微生物生物量碳含量總體從高到低依次為冬季、春季、夏季、秋季，各林窗內(nèi)的土壤微生物生物量碳含量在春季的差異最小。中、小林窗的非林窗內(nèi)土壤微生物生物量碳含量的最小值均出現(xiàn)在秋季，分別為90.6和118.5 mg·kg-1。方差分析結(jié)果表明:長苞鐵杉純林林窗大小對土壤微生物生物量碳含量的影響不顯著(P=0.35)。

在長苞鐵杉-青岡混交林中，大、中、小林窗內(nèi)的土壤微生物生物量碳含量的最大值均出現(xiàn)在春季，分別為397.2、396.4和273.8 mg·kg-1；最小值均出現(xiàn)在夏季，分別為134.3、167.5和102.2 mg·kg-1。各林窗內(nèi)的土壤微生物生物量碳含量在秋季的差異最小。中、小林窗的非林窗內(nèi)土壤微生物生物量碳含量的最小值均出現(xiàn)在秋季，分別為128.7和91.1 mg·kg-1；大、小林窗的非林窗內(nèi)土壤微生物生物量碳含量的最大值均出現(xiàn)在春季，分別為243.3和191.7 mg·kg-1。方差分析結(jié)果表明:長苞鐵杉-青岡混交林林窗大小對土壤微生物生物量碳含量的影響不顯著(P=0.46)。

在長苞鐵杉-猴頭杜鵑混交林中，大、中、小林窗內(nèi)的土壤微生物生物量碳含量的最大值均出現(xiàn)在春季，分別為341.5、272.0和461.8 mg·kg-1；大、小林窗內(nèi)的土壤微生物生物量碳含量的最小值均出現(xiàn)在秋季，分別為121.5和159.7 mg·kg-1。各林窗內(nèi)的土壤微生物生物量碳含量在秋季的差異最小。大、中林窗的非林窗內(nèi)土壤微生物生物量碳含量的最大值均出現(xiàn)在冬季，分別為218.0和203.3 mg·kg-1。方差分析結(jié)果表明:長苞鐵杉-猴頭杜鵑混交林林窗大小對土壤微生物生物量碳含量的影響不顯著(P=0.26)。

在長苞鐵杉-毛竹混交林中，小林窗的非林窗內(nèi)土壤微生物生物量碳含量從高到低依次為冬季、春季、夏季、秋季，其他大、中、小林窗及其非林窗內(nèi)的土壤微生物生物量碳含量從高到低依次為春季、夏季、冬季、秋季。各林窗內(nèi)的土壤微生物生物量碳含量在冬季的差異最小。方差分析表明：長苞鐵杉-毛竹混交林林窗大小對土壤微生物生物量碳含量的影響不顯著(P=0.59)。

2.1.2 土壤微生物生物量碳含量在不同林型間的比較 結(jié)果(表2)顯示：在福建天寶巖國家級自然保護區(qū)，各林窗內(nèi)土壤微生物生物量碳含量在不同林型間存在顯著(P<0.05)差異。與長苞鐵杉純林相比，長苞鐵杉-青岡混交林春季和秋季的大、中林窗內(nèi)的土壤微生物生物量碳含量較高，長苞鐵杉-猴頭杜鵑混交林春季和夏季的大、小林窗內(nèi)的土壤微生物生物量碳含量較高；長苞鐵杉-青岡混交林秋季中林窗(229.8 mg·kg-1)內(nèi)的土壤微生物生物量碳含量顯著增加，長苞鐵杉-猴頭杜鵑混交林的春季小林窗(461.8 mg·kg-1)、夏季大林窗(319.4 mg·kg-1)和秋季中林窗(171.9 mg·kg-1)內(nèi)的土壤微生物生物量碳含量顯著增加，長苞鐵杉-毛竹混交林冬季小林窗(174.7 mg·kg-1)內(nèi)的土壤微生物生物量碳含量顯著降低，其他林型各林窗內(nèi)土壤微生物生物量碳含量與長苞鐵杉純林無顯著差異。

表2 福建天寶巖國家級自然保護區(qū)不同長苞鐵杉林土壤微生物生物量碳含量的比較

2.2 不同長苞鐵杉林林窗內(nèi)土壤含水量的比較

結(jié)果(表3)顯示：總體上看，福建天寶巖國家級自然保護區(qū)相同季節(jié)同一林窗內(nèi)的土壤含水量在不同林型間差異顯著(P<0.05)，長苞鐵杉-青岡混交林和長苞鐵杉-猴頭杜鵑混交林林窗內(nèi)的土壤含水量明顯高于長苞鐵杉純林和長苞鐵杉-毛竹混交林。

表3 福建天寶巖國家級自然保護區(qū)內(nèi)不同長苞鐵杉林林窗的土壤含水量比較

相同季節(jié)同一林型的土壤含水量在不同林窗間總體差異顯著，春季和秋季中林窗內(nèi)的土壤含水量明顯高于大、小林窗，夏季大林窗內(nèi)的土壤含水量明顯高于中、小林窗，冬季長苞鐵杉純林和長苞鐵杉-猴頭杜鵑混交林大林窗以及長苞鐵杉-青岡混交林和長苞鐵杉-毛竹混交林中林窗內(nèi)的土壤含水量較高。

2.3 不同長苞鐵杉林土壤微生物生物量碳含量與土壤含水量的相關(guān)性

對福建天寶巖國家級自然保護區(qū)不同長苞鐵杉林土壤微生物生物量碳與土壤含水量進行相關(guān)性分析，結(jié)果顯示：長苞鐵杉純林和長苞鐵杉-青岡混交林林窗內(nèi)的土壤微生物生物量碳含量與土壤含水量間均無顯著相關(guān)性，相關(guān)系數(shù)分別為0.329和0.521；長苞鐵杉-猴頭杜鵑混交林和長苞鐵杉-毛竹混交林林窗內(nèi)的土壤微生物生物量碳含量與土壤含水量分別呈極顯著(P<0.01)和顯著(P<0.05)負相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為-0.788和-0.638。表明在長苞鐵杉-猴頭杜鵑混交林和長苞鐵杉-毛竹混交林的林窗內(nèi)，土壤微生物生物量碳含量與土壤含水量密切相關(guān)，土壤含水量的變化能夠影響土壤微生物生物量碳含量。

3 討論和結(jié)論

土壤微生物生物量碳的季節(jié)動態(tài)變化較為復(fù)雜且存在不確定性，受林內(nèi)植被類型、干擾類型和程度、空氣和土壤的溫度、水分含量以及pH值等多種環(huán)境因子的影響[26-28]。因此，在不同林型中，土壤微生物生物量碳的季節(jié)動態(tài)變化有所不同，且在同一林型中，即使環(huán)境因子相同，不同植被類型下土壤微生物生物量碳的季節(jié)動態(tài)變化也可能存在差異[29]。周義貴等[30]發(fā)現(xiàn)，在米亞羅林區(qū)云杉(PiceaasperataMast.)低效林中，表層(0～15 cm)和亞表層(15～30 cm)的土壤微生物生物量碳含量均在植物生長季末期達到峰值，而在植物生長旺季最小，由高至低依次為秋季、冬季、春季、夏季。本研究中，4種長苞鐵杉林林窗與非林窗內(nèi)的土壤微生物生物量碳含量的季節(jié)差異總體達到了顯著水平，土壤微生物生物量碳含量的季節(jié)動態(tài)變化特征總體表現(xiàn)為春季和冬季高于夏季和秋季(“夏低冬高”[5])。在福建天寶巖國家級自然保護區(qū)內(nèi)，春季適宜的水熱條件為土壤微生物提供良好的生長環(huán)境，增強了微生物的生物活性并加快其物質(zhì)和能量代謝，使土壤微生物生物量碳含量增加；夏季和早秋土壤微生物生物量碳含量較少可能是由于高溫、高濕的環(huán)境條件加快了植物的生長發(fā)育，導(dǎo)致植物對土壤中碳、氮等養(yǎng)分的需求增大，且立地條件和資源受限也影響了土壤微生物的大量繁殖，進而影響土壤的微生物生物量[5,30]，還可能是由于進入雨季后，降水量增大的同時也增強了雨水的淋溶作用，有效養(yǎng)分的流失使土壤微生物生物量減少；冬季植物進入生長季末期或休眠期，生長速度減緩，根系吸收的養(yǎng)分含量降低[3]，土壤微生物生物量碳在土壤中得以積存。

林窗的形成改變了林內(nèi)光照的空間分布格局，對土壤中微生物的周轉(zhuǎn)速率及其代謝活性產(chǎn)生影響，而微生物又通過分解過程在碳素循環(huán)中作用于土壤生態(tài)系統(tǒng)[31]。在費菲等[13]的研究中，側(cè)柏人工林中林窗(200 m2)內(nèi)的土壤微生物生物量碳、微生物生物量氮明顯高于大林窗(450 m2)和小林窗(50 m2)；肖建強等[32]指出，在遼東山區(qū)次生林處于發(fā)育后期的林窗中，大(670 m2)、中(290 m2)、小(90 m2)3種林窗間的土壤微生物生物量碳、微生物生物量氮和微生物生物量磷均無顯著差異。本研究結(jié)果表明：與非林窗相比，大部分林窗內(nèi)的土壤微生物生物量碳含量較高，且總體達到顯著水平，而大、中、小林窗間的土壤微生物生物量碳含量總體差異不顯著。說明林窗的形成對提升土壤微生物生物量碳含量有一定的顯著影響，但林窗大小對土壤微生物生物量碳含量的影響并不顯著。相關(guān)研究結(jié)果表明:由于在林窗對土壤微生物生物量碳的影響過程中受土壤理化性質(zhì)[33]、植物種類[29]、底物有效性[30]、枯倒木剩余生物量[34]等因子的綜合影響，在林窗形成初期，空氣和土壤中的溫度、水分含量發(fā)生的有效性變化會顯著影響土壤微生物生物量碳含量，但隨著林窗年齡的增加以及林內(nèi)天然更新形成幼林，林窗區(qū)與非林窗區(qū)的生境條件逐漸趨于一致，林窗內(nèi)的土壤養(yǎng)分狀況也逐漸恢復(fù)至郁閉林分水平[35]，這可能是導(dǎo)致本研究不同林窗間無顯著差異的主要原因。相關(guān)性分析結(jié)果表明：在長苞鐵杉-猴頭杜鵑混交林和長苞鐵杉-毛竹混交林的林窗內(nèi)，土壤微生物生物量碳含量與土壤含水量分別呈極顯著和顯著負相關(guān)，表明林窗中較高的土壤含水量會在一定程度上限制土壤微生物生物量碳含量的增加，該結(jié)果與前人研究結(jié)論[16,30]基本一致；而在長苞鐵杉純林和長苞鐵杉-青岡混交林的林窗內(nèi)土壤微生物生物量碳含量和土壤含水量間均無顯著相關(guān)性，這可能是由于不同林型土壤微生物生物量碳含量增加的主要限制因子不同[13,35]。

本研究中，相較于長苞鐵杉純林，長苞鐵杉-青岡混交林春季和秋季的大、中林窗內(nèi)的土壤微生物生物量碳含量較高，長苞鐵杉-猴頭杜鵑混交林春季和夏季的大、小林窗內(nèi)的土壤微生物生物量碳含量較高，且這2種長苞鐵杉混交林林窗內(nèi)的土壤含水量也較高，表明在福建天寶巖國家級自然保護區(qū)植物生長旺季，以長苞鐵杉為優(yōu)勢樹種分別形成的長苞鐵杉-青岡混交林和長苞鐵杉-猴頭杜鵑混交林對林窗內(nèi)土壤微生物生物量碳含量的提高效果較為明顯，這可能是由于較之純林，混交林林內(nèi)光照梯度變化明顯、物種構(gòu)成復(fù)雜以及適宜水熱條件形成良好的林內(nèi)小氣候，促進了土壤微生物的能耗和新陳代謝，提高了土壤微生物生物量碳含量[36-38]；而長苞鐵杉-毛竹混交林各林窗內(nèi)的土壤微生物生物量碳含量總體較低，這主要是由于與竹針混交林相比，長苞鐵杉-青岡混交林和長苞鐵杉-猴頭杜鵑混交林林下凋落物總量及其組分類型豐富，腐殖質(zhì)層厚且水分含量高[39,40]，有利于森林植被的更新生長，為土壤微生物提供了適宜的成長環(huán)境，加快凋落物的分解速度，從而增加了土壤微生物生物量碳含量。

本文僅探究了福建天寶巖國家級自然保護區(qū)不同長苞鐵林林窗內(nèi)表層(0～15 cm)土壤的微生物生物量碳含量及其與土壤含水量的關(guān)系，對于土壤微生物活性、更深層的土壤微生物生物量碳含量及其他土壤微生物生物量(氮、磷等)等問題缺乏必要的研究，難以全面評價林窗對土壤微生物生物量碳含量的影響。在今后的研究中還應(yīng)考慮將土壤微生物群落、土壤表層和亞表層(15～30 cm)等對微生物生物量的影響進行綜合比較和分析，進一步完善林窗對地上和地下養(yǎng)分循環(huán)影響的研究。

綜上所述，福建天寶巖國家級自然保護區(qū)4種長苞鐵杉林林窗和非林窗內(nèi)的土壤微生物生物量碳含量的季節(jié)差異總體達到了顯著水平，林窗與非林窗間的土壤微生物生物量碳含量差異也總體達到了顯著水平，與非林窗區(qū)相比，大部分林窗內(nèi)的土壤微生物生物量碳含量較高，而大、中、小林窗間的土壤微生物生物量碳含量總體差異不顯著。相較于長苞鐵杉純林和長苞鐵杉-毛竹混交林，長苞鐵杉-青岡混交林和長苞鐵杉-猴頭杜鵑混交林林窗內(nèi)的土壤微生物生物量碳含量和土壤含水量較高。因此，長苞鐵杉-青岡混交林和長苞鐵杉-猴頭杜鵑混交林以及林窗的形成均能較好地改善林內(nèi)小氣候，為長苞鐵杉群落和土壤微生物提供更適宜的生境條件，從而提高長苞鐵杉林生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)力和穩(wěn)定性，并促進保護區(qū)內(nèi)長苞鐵杉林的土壤碳循環(huán)過程。