李玉蘭，王浩，劉傲然，李明，梁永忠，周穎，唐烽，任留東

1)貴州大學資源與環(huán)境工程學院，中國貴陽，550025；2)自然資源部地層與古生物重點實驗室，中國地質科學院地質研究所，中國北京，100037；3)貴州省地礦局111地質大隊，中國貴陽，550081；4)河北地質大學地球科學學院，中國石家莊，050031；5)云南云天化環(huán)?？萍加邢薰荆袊ッ?，650300；6)倫敦大學學院地球科學系, 英國倫敦，WC1E6BT

內容提要：云南東部伊迪卡拉(震旦)系頂部燈影組舊城段的江川生物群是華南又一大類豐富且多樣化的宏體化石群，其以碳質壓膜的方式保存。在該生物群中，我們發(fā)現大量香腸狀碳質壓膜的宏體化石，與成冰(南華)紀全球大冰期之前中、新元古代地層中廣泛分布的Tawuia碳膜化石的大小、形態(tài)非常相似。其最大寬度達4.5 mm，最大長度可達4 cm，長寬比均>2，膜面光滑，未見其他穩(wěn)定紋飾，有的化石標本邊緣碳質保存較多，可見深黑色邊緣環(huán)帶。但部分化石保存的形態(tài)與常見的直棒狀I形、U形、C形Tawuia化石相比卻較為特殊，呈現直角L形、8字形、寬U形、環(huán)狀O形等多種保存形態(tài)，個別標本彎折部位可見明顯的碳質增厚和橫脊紋殘留，邊緣殘存有大小不一的刺狀突起構造。這類特異形態(tài)保存的似Tawuia化石顯然不能解釋為以往較為公認的浮游型葉狀體藻類，而可能與冰期前的新元古代早期魯西、淮南宏體化石群中的疑似蠕形動物親緣的化石有傳承關系。上述新發(fā)現的化石形態(tài)表明：似Tawuia的碳膜宏體化石可能是多源屬性的早期多細胞生物。其中短帶至長帶狀葉狀體，可見短柄突起及疑似固著器構造的化石可確認為底棲宏體藻類；多數的葉狀體推測為香腸狀或長囊狀，生活史中包含遠洋浮游的類型，可能歸屬于原始不分枝的多核體藻類或早期分化出的中空囊狀的多細胞藻類；本文展示的部分規(guī)則變形的似Tawuia化石，更可能是兩側對稱動物親緣的，生活于近海的底棲生物體發(fā)生主動扭曲后，被特異埋藏所呈現出的特殊保存形態(tài)，而隨機浮游或表棲的多細胞藻類死亡沉積時不會形成類似形態(tài)的化石。

Tawuia化石最早由Hofmann依據加拿大麥肯齊山前寒武系小達爾群(Little Dal Group)產出的毫米級以上肉眼可見的一類宏體化石而命名為Tawuiadalensis，原始的屬征記述一般為兩端封閉呈半圓形的似棒狀、香腸狀，層面上保存為條帶狀的碳質壓膜化石，邊緣輪廓光滑連續(xù)，兩側平行或至一端略成錐狀，膜面平坦無飾或在端部少數可見同心圓狀構造及深黑色的軸線條帶(Hofmann and Aitken, 1979)，但當時所指定的模式種則呈現中部強烈彎曲的U形。而在隨后的修訂中，Hofmann(1985)將這類化石中多有發(fā)現的向一側彎曲保存為C形、U形和表面出現邊緣褶皺作為原生構造納入特征描述。

20世紀70年代以后，中國學者也陸續(xù)發(fā)現在華北燕山地區(qū)和華北東緣膠遼徐淮地區(qū)的新元古代成冰系上、下地層中廣泛出露與TawuiadalensisHofmann and Aitken, 1979相似的宏體化石，并將其中平直保存的短條/短棒狀化石劃分出來命名成新類別TawuiasinensisDuan, 1982，也曾將發(fā)現于華南西南緣昆明地區(qū)的新型梭狀化石命名成新類別TawuiafusiformisXing, 1985，但后者一直沒有發(fā)表規(guī)范的新種描述。其后，又記述了在河北懷來的龍鳳山生物群(杜汝霖和田立富, 1985; 劉傲然, 2018)、蘇皖北部的淮南生物群(符俊輝, 1989; 錢邁平等, 2009)、遼寧大連的遼南生物群(洪作民等, 1986, 1991)、海南石碌的Chuaria—Tawuia生物群(張仁杰等, 1989, 1991)和北京地區(qū)青白口紀(唐烽, 1995)所發(fā)現的Tawuia類化石。近年來，在魯西石旺莊組及淮南壽縣劉老碑組也新發(fā)現并對比研究了保存更加完美的Tawuia化石(Li Guangjin et al., 2020; Tang Qing et al., 2021a)。

而在華南揚子地層區(qū)的伊迪卡拉(震旦)紀地層中，除了20世紀80年代開始在云南昆明晉寧區(qū)的燈影組舊城段發(fā)現了形態(tài)可以歸屬Tawuia的碳膜化石(邢裕盛, 1985)，其他地區(qū)迄今均未見明確的報道。本世紀之初，唐烽等依據前人的資料線索在云南玉溪江川區(qū)伊迪卡拉系近頂部舊城段發(fā)掘出豐富多樣的宏體化石群——江川生物群(唐烽等, 2006, 2009, 2015; Tang Feng et al., 2007; 顧鵬等, 2018)，其中包含的似Tawuia碳膜化石，與全球其他地區(qū)產出的相似類型比較，顯得更加多樣化，本文在此進一步歸類記述了4大類型，并依據保存形態(tài)特異的部分彎曲化石，對以往普遍認定似Tawuia化石的藻類屬性提出質疑和新的解釋，討論對比了華北地區(qū)東緣和華南揚子西南緣等地產出的彎曲變形的似Tawuia化石，推測了某些特殊構造的成因。

1 江川生物群Tawuia化石產地及地層分布

研究區(qū)位于滇東玉溪地區(qū)，位于揚子陸塊區(qū)之上揚子新元古代—中生代裂陷帶。地層區(qū)劃隸屬華南地層大區(qū)揚子地層區(qū)康滇地層分區(qū)之昆明地層小區(qū)。研究區(qū)出露地層由老到新有前震旦系的澄江組、南沱組及震旦系陡山沱組、燈影組(東龍?zhí)督M后稱藻白云巖段，與上覆舊城段、白巖哨段共同組成燈影組，白巖哨段頂部部分地區(qū)沉積較深水瀉湖相黑色硅質頁巖，曾經被定義為小歪頭山段)，寒武系漁戶村組(狹義的分為中誼村段和大海段)、筇竹寺組、滄浪鋪組、龍王廟組、西王廟組、婁山關組及二疊系陽新組。江川生物群的化石剖面主要位于云南昆明市晉寧區(qū)六街至王家灣縣道旁的燈影組連續(xù)露頭剖面和玉溪市江川區(qū)桃溪村至古埂，以及江城鎮(zhèn)侯家山至清水溝的礦山公路北側燈影組中上部(圖1a)?；a出層位具有較好的分帶性，經過近年來的深入采掘研究，自下而上識別出5個宏體化石組合(唐烽等, 2015; 顧鵬等, 2018)，分別是燈影組中部舊城段的A—D組合以及位于燈影組上部白巖哨段的E組合：

A)Shaanxilithes陜西跡化石層，

B)Chuaria—Tawuia—Pumilibaxa化石層，

C)Shouhsienia—Vendotaenia—Palaeocolpomenia* 化石層，

D)Longfengshania—Cycliomedusa*—Eoslivera* 化石層(*即將發(fā)表的新類別)，

E)Vendotaenia—Tyrasotaenia帶藻類化石層。

其中，B—D組合(圖1b)富集保存的化石礦坑出露點在侯家山村西南約900 m，海拔2106 m，北緯24°27′39.3″，東經102°46′48.4″。含化石層位巖性下部主要為泥質頁巖、泥質白云質粉砂巖互層，向上過渡為泥質粉砂質白云巖，風化后常呈黃灰色，具水平微層紋，應屬潮間潮下砂、泥坪環(huán)境(羅惠麟等, 1988)，碳膜保存的宏體化石在風化的層面上出露明顯，個別化石膜面黃鐵礦化甚至進一步氧化呈褐紅色，非常易于識別。

筆者等特別描述及對比的Tawuia類碳質壓膜化石，產自侯家山化石礦坑的下部，即上述舊城段江川生物群B組合中(圖1b; Tang Feng et al., 2021)。

圖1 滇東玉溪地區(qū)江川生物群化石剖面的地理位置圖(a)及地層柱狀圖(b)(1X—王家灣；2X—古??；3X—侯家山)

2 江川生物群中多種形態(tài)的Tawuia類化石

華南揚子區(qū)西南緣震旦紀晚期產出的Tawuia類宏體化石，與華北燕山地區(qū)尤其是華北地區(qū)東緣全球冰期以前青白口紀保存豐富的Tawuia化石形態(tài)相似，類型相當或更為豐富。常見一類壓扁的香腸形和或長或短的直棒形及略有變形的啞鈴形和鞋履形；第二類披針形為一端略細窄鍥狀，一端仍漸粗膨大，第三類梭形為兩端漸細，中間膨大，但這兩類的端部仍然渾圓封閉，符合Tawuia類的屬征；第四類則是各種彎曲形，有C形、U形這些華北地區(qū)及全球其他產地均出露的形態(tài)，也有本地首次發(fā)現的更為罕見的L形、O形和8字形。

2.1 香腸形或直棒I形

呈直棒I形的T.sinensis(Duan Chenghua, 1982)，是我國華北燕山地區(qū)和華北東緣膠遼徐淮地區(qū)新元古代早期地層中常見的類型，甚至在河北寬城、興隆地區(qū)的中元古界常州溝組也曾報道過香腸形Tawuia狀化石及可能的高級藻類多細胞組織結構(如假薄壁組織等)的發(fā)現(Zhu Shixing et al., 2000; 陳孟莪, 2000)。本文化石材料中同樣多見直腸狀的這類化石，兩側緣略收縮的鞋底形也有產出(圖2f, m)，且出露了許多形態(tài)更大的個體(圖2e; Tang Feng et al., 2008, 圖5)；以及短棒形葉狀體出現明顯的固著端構造的個體，最近被劃分為一新類別“古囊藻”(Palaeocolpomenia, Tang Feng et al., 2022, 圖2)；和長棒形葉狀體出現細長擬莖狀突起及紡錘狀固著構造的個體，曾被命名為另一新類別“帶狀江川藻”(Jiangchuaniataeniophylla)，推測屬于新元古代初期的優(yōu)勢類群龍鳳山藻科Longfengshaniaceae化石(Tang Feng et al., 2007, 圖1, 17, 20)。盡管目前這些新出現類別的細胞結構仍然不明，但從形態(tài)上可以確定葉狀體似Tawuia的宏體化石也有部分是底棲固著類型，而非以往認知的與圓盤形Chuaria緊密共生的浮游類型。

滇東舊城段泥質粉砂巖中保存的香腸、直棒形Tawuia狀化石表面覆蓋有厚薄不均的碳膜，多數膜面光滑無飾，僅環(huán)繞膜面周緣呈現一圈碳質增厚的環(huán)帶，可以解釋為生物有機質經埋藏被擠壓到周邊保存的現象；少數膜面出現裂紋(crack)、孔洞(hole)、皺紋(crinkle)，但這些無定向、不規(guī)則、不穩(wěn)定的紋洞(圖2，箭頭)顯然不能代表這類生物的原生構造，而是后期風化及壓埋作用所致；個別化石可見端部類似圓孔的開口(圖2b，箭頭)和局部殘存的細密平行的橫向紋飾(圖2k，箭頭)，推測是原生構造，可能與部分化石的生物屬性有關(見后文討論)。

圖2 滇東玉溪地區(qū)江川生物群香腸形或直棒形Tawuia類化石

2.2 披針形

該類化石曾經在蘇皖北部的淮南生物群(符俊輝, 1989, 圖2)及河北燕山地區(qū)的龍鳳山生物群(劉傲然, 2018, 圖3)中就有過報道，在滇東江川生物群中也很常見(圖3)。在Hofmann(1979, 1985)對Tawuiadalensis化石的特征定義中將“有些化石末端變得細尖”即“披針形”包含其中，但在其文獻中僅展示了個別這樣形態(tài)的化石(Hofmann, 1985, 圖36-3)，而一端逐漸窄細，另一端粗壯膨大，應該是化石生物的原生形態(tài)，而不可能是腸形及棒形Tawuia化石壓埋變形導致的。滇東這類化石碳膜保存較厚的標本呈現出明顯折疊的褶皺紋飾，略見縱向分布，自窄細端向膨大端略有發(fā)散，個別可見肋狀平行保存(圖3a—d, h)，這種現象表明化石生物體在膨大端可能為中空的囊狀，而在窄細端則漸變?yōu)閳A筒狀，并可能有加長生長為固著端的趨勢(圖3a)。這種葉狀體類似披針形態(tài)、在細尖端出現長柄和固著構造的過渡化石(圖3)，最早在本地報道過的龍鳳山藻科化石Longfengshaniaceae中就有所展示(唐烽等, 2006, 圖1-1, 2, 5, 7, 14, 19)，所以這類Tawuia化石極有可能是一種底棲固著類型宏體藻類的還未分化出固著器官的過渡類型。

計算機信息化教育已經在我國初步發(fā)展起來，但仍遠遠不夠。要想深化計算機信息化教育，我們的政府應該詳細制定相關的政策并加強引導，支持建立專業(yè)計算機信息化教育機構；學校與企業(yè)之間應該加強合作；教師更應該轉變現有的觀念，加強計算機信息化學習，改變教學方式。相信在不遠的將來，計算機信息化教育必將成為我國教育的主流模式，提供更多的專業(yè)人才，使中國在世界科技之林中立于不敗的位置。

圖3 滇東玉溪地區(qū)江川生物群披針形Tawuia類化石

2.3 梭形或紡錘形

邢裕盛(1985)最早報道并將滇東產出的梭形Tawuia化石劃分為新種Tawuiafusiformissp.nov.，但一直沒有進一步描述和圖示模式標本，應為無效種名。但近年來的采集研究表明，梭形或紡錘形態(tài)的似Tawuia化石在滇東震旦紀舊城段的江川生物群中多有發(fā)現，而在其他地層、其他地區(qū)中均未見報道，可能是一類分布不廣的區(qū)域類群。這類化石外表形態(tài)與上述的披針形基本類似，但獨有的特征就是中間略見粗壯膨大，兩端均縮小封閉，保存的碳膜表面也是光滑無飾(圖4)。葉狀體藻類這樣雙向對稱均勻生長的模式，在前寒武紀宏體生物群中還是首次發(fā)現。而現生高級藻類中葉狀體也基本呈現一端膨大優(yōu)勢生長的體型，除非在一些扁葉狀具中軸的藻類葉狀體上可以不規(guī)則隨機生長出有浮力的膨大囊泡(Tseng, 1983)。推測這類梭形古老化石膨大的中間部分也可能是囊狀略微中空的適于遠洋漂浮的結構，沉積風化后的化石體兩端仍然保留有較厚的碳質壓膜，表明藻體兩個端部有機質富集，都可能是活躍的生長點，即經過一段時期的光合漂浮生活，任意一端均可能附著在較硬底質上繼續(xù)底棲階段的生長。這有助于及時有效地占據透光帶的水體中或底質表面上的生態(tài)位，可能是藻類演化過程中更為原始的性狀特征之一。

圖4 滇東玉溪地區(qū)江川生物群梭形或紡錘形Tawuia類化石

唐烽(1997)曾圖示出露于安徽淮南壽縣劉老碑組黃綠色頁巖中富產的宏體藻類化石，這是國內最早發(fā)現前寒武紀宏體化石的產地及層位。其中包含很罕見的梭形或紡錘形的Tawuia類化石，個別標本可見大小兩個個體，呈藕節(jié)狀接合在一起保存，觀察其接合處，褶皺紋飾在接合部位自然匯聚，未見疊壓現象，明顯為兩個葉狀體端部緊密黏合形成(圖4h—k)。推測一個可能是藻體沉積保存時，兩個體分泌的藻膠黏液恰好黏連在一處，最近的文獻(Li Guangjin et al., 2020, 圖4p—s)圖示了這種可能性；另一可能則是藻體生活史中的某個階段，小的個體從大的母體頂端增殖出來，生長到一定長度自行脫落，獨立生存；上述標本的完整保存，類似現代多年生褐藻的海帶類藻體的一種生長方式，由葉狀體的端部以中間分生組織生成一新的藻體，自老的藻體上漸漸脫落。本文展示的部分標本一端保存疑似脫落的平坦接合面(圖4b, d, f)，可以解釋為上述藻體增生后脫落為浮游型個體的可能性；從化石出露層位的白云質、泥質粉砂巖發(fā)育水平微層理，和上覆薄層粉屑白云巖可見變形層理，反映出潮下低能的斜坡沉積環(huán)境(唐烽等, 2007, 圖3)，而安徽淮南劉老碑組可以肯定是沉積于水動力條件更弱的頁巖相靜水環(huán)境，所以會有梭形Tawuia類化石個體藕節(jié)狀接合狀態(tài)的特異埋藏保存。

2.4 彎曲形(C、J、L、U、O、8字形)

以往國內外文獻報道的彎曲變形的Tawuia類化石常見有C形和U形，一般是化石體較為細長時保存這種形態(tài)的化石較多(Hofmann and Aitken, 1979; Duan Chenghua, 1982, 圖4; 符俊輝, 1989, 圖1-2; 張仁杰等, 1989, 圖2; Singh, 2009, 圖4; 錢邁平等, 2009, 圖11-6, 8)，特別在我國華北東緣新元古代早期地層中出露的更為豐富(Sun Weiguo et al., 1986, 圖7; Li Guangjin et al., 2019, 圖4c; Li Guangjin et al., 2020, 圖4; Tang Qing et al., 2021a, 圖2, 圖4)。張仁杰等(1989, 1991)報道過海南石碌群碳質板巖中產出的典型案例，圖示了很多C形(馬蹄鐵形)和U形的Tawuia類化石，并統計了兩個群類長寬比(L/W)的分布規(guī)律，發(fā)現的化石幾乎都位于長寬比在5～10 之間(張仁杰等, 1991, 圖2)；較為短粗的圓弧狀C形或馬蹄鐵形與化石體更為細長、兩端加長至平行并列甚至末端黏合的U形明顯分為不同的兩個類群，表明兩類均是加長生長的同時也在增寬，而顯然在一定的長度和一定的寬度后，C形彎曲變化為U形彎曲，兩者不存在個體發(fā)育上的成長關系。

圖7 滇東玉溪地區(qū)江川生物群中U形的Tawuia類化石

滇東江川生物群中C形和U形的Tawuia類化石并不豐富，沒有進一步的統計分析。而且，滇東彎曲形的化石新發(fā)現了L形以及罕見的O形和8字形。

C形與直棒狀化石(圖2)相比多數個體較小，呈腰果狀，保存長度5 mm以下，寬度不到2 mm，未見細長如馬蹄鐵形的化石，曲率小、圓周切角均為鈍角(圖5)；L形略粗長，一般在個體中央位置打折成明顯的直角或銳角，而不是圓弧狀彎曲，兩側緣并不是一直保持平行延長，保存的寬度在端部可見膨大，個別端部還見到塌陷變形，表明生物體可能是圓筒狀體或囊狀體(圖6)；U形化石在江川生物群中更加少見，幾乎是偏于一端彎曲的標本，拐點的一端生長較長而一端較短，這與其他地區(qū)的彎曲面兩側基本平行對稱的U形化石保存不大一樣(圖7)，個別粗壯的標本甚至彎曲成圓餅狀，內側緣部分重疊存留很厚的碳膜(圖7f)。

圖6 滇東玉溪地區(qū)江川生物群中折尺狀或L形的Tawuia類化石

O形或環(huán)狀的化石在滇東產地迄今只發(fā)現了4件標本(圖8)，可識別出是香腸狀化石彎曲成閉合的環(huán)狀保存而成，兩端接合處均可見部分重疊，碳質膜面光滑，環(huán)狀邊緣清晰，內、外緣均保存有較厚碳膜，特別是內緣可見碳膜的斜面和橫向紋飾，有明顯的立體感，表明化石生物彎曲時可能是圓筒形的(圖8e，g)。

圖8 滇東玉溪地區(qū)江川生物群中環(huán)狀或O形的Tawuia類化石

本文記述的8字形化石僅有一例，明顯為香腸狀生物的兩端不是如上述幾種都是向一側方向的彎曲，而是向兩側反向彎曲，保存的化石呈現8字形，一端強烈內卷閉合，中央殘存較厚碳膜，另一端基本以相同曲率卷曲但未閉合，化石體邊界清楚，彎曲兩端部碳膜保存較多(圖9a—c)。

此外，滇東化石群彎曲變形的Tawuia類化石中也包含有極少數的一端逐漸窄細而一端膨大渾圓的披針形個體(圖9d，e)，這也是在其他國內外相關生物群中迄今未見報道過的。

圖9 滇東玉溪地區(qū)江川生物群中“8”字形和彎曲的披針形Tawuia類化石

3 對比及討論

3.1 推測有動物親緣的似Tawuia化石形態(tài)學及埋藏學對比

華北燕山地區(qū)發(fā)育大量的呈直棒形的T.sinensis(Duan Chenghua et al., 1982)，很少發(fā)現其他變形彎曲的標本(劉傲然, 2019)，更未見原始定義的較強烈彎曲呈“U”形的T.dalensis(Hofmann and Aitken, 1979)。而在華南的海南石碌群曾發(fā)現更多的Tawuia類化石呈“C”形或“U”形彎曲的種，比例較大(約84%; 張仁杰等, 1991)，個體超大，特別是“U”形化石很多，且多數在化石體中部強烈彎曲，致使兩側軀體并列靠攏甚至接觸疊壓，在層面上更是不規(guī)則、無定向分布，非常醒目。對此，盡管更早的資料都將這類U形管化石稱作“石碌蟲”，但原作者(張仁杰等, 1989, 1991)顯然默認了原命名者(Hofmann, 1985)將此彎曲類型作為主要原生特征歸入宏觀藻類的觀點，而沒有進一步做埋藏統計學的研究。蘇皖北部的淮南生物群中也以個體很大的“C”形或“U”形彎曲的種T.dalensis最為發(fā)育, 許多碳膜標本可見明顯的末端小圓盤及局部(近端部或彎折部)表面具臼齒狀橫肋和細密的橫紋(錢邁平等, 2009; Li Guangjing et al., 2020; Tang Qing et al., 2021a)；但早有學者認為具橫向紋飾的化石，其大小和形態(tài)更加接近現代綠藻類中的蠕環(huán)藻(Neomerisannulata)，而所有的彎曲形態(tài)都被推斷是因埋藏狀況呈現的各種變形(錢邁平等, 2009)。

現代藻類中圓筒狀、長囊狀且具橫向環(huán)紋的種類非常罕見，淺水潮下帶易鈣化的蠕環(huán)藻(N.annulata)是最典型的類型之一(Tseng, 1983)，該藻最早的化石記錄尚不清楚。而現生最常見的具環(huán)紋蠕形生物的最早代表在寒武紀早、中期的云南澄江動物群和加拿大布爾吉斯頁巖化石群就有所記錄(Briggs et al., 1994; Hou Xianguang et al., 2017)，現生典型種類是環(huán)節(jié)動物門的蚯蚓。其在生活狀態(tài)下自主蜷曲的形態(tài)與本文引述、描述的彎曲型Tawuia化石相當(圖10a—h)，特別是與江川生物群中的小微個體出現的8字形和U形等及彎曲處具細密橫紋的保存特征比較一致。由此，筆者等贊成前人提出的新元古代大冰期前即已廣泛出現、形態(tài)構造簡單的Chuaria—Tawuia組合可能是多源的，尤其是依據原始定義特征的Tawuia極可能是一個“大口袋”形態(tài)屬(鄭文武等, 1994; 陳孟莪, 2000)，其親緣屬性復雜，可能更具多解性。其中許多彎曲形態(tài)的原定為多細胞宏體藻類埋藏變形的、近來又被認為是“巨細胞”多核體綠藻類的Tawuiadalensis(Li Guangjin et al., 2020; Tang Qing et al., 2021b)，目前來看，更有可能具管狀的蠕形動物親緣。其一，在國內外主要的宏體化石群中產出的似Tawuia化石，如果是隨機飄浮或表棲的多細胞藻類，必然在定向水流作用下，沉積時才可能呈現出特殊的彎曲保存形態(tài)；而在海南石碌、華北東緣的蘇皖及魯西和加拿大等地出露的類似形態(tài)的化石，在層面上卻是雜亂分布，沒有顯示出任何定向的特點；化石富集層位也是頁巖、泥巖或粉砂巖性及具水平微層理的靜水或弱水動力沉積環(huán)境。其二，石碌的巨大彎曲的Tawuia化石豐度更是比直棒狀的多出約4倍，應該不可能是同沉積層中直棒狀化石受埋藏變形影響的結果，且化石富集層的石碌群第6層碳質板巖和其他幾個著名產地化石層位的泥質/碳質頁巖中均沒有定向水動力的沉積記錄。其三，中國石碌、淮南和加拿大小達爾的生物群中均出現較多的彎曲變形T.dalensis化石，只是大多數標本彎曲曲率最大點都在化石體中部，強烈彎曲還導致兩端軀體平行甚至端部靠攏疊壓，這種穩(wěn)定姿態(tài)的保存方式是直棒狀個體死亡后經水流沖刷、隨機埋藏成因難以解釋的；其四，江川生物群中化石B組合的產出層位巖性為粉砂質、泥質頁巖和白云質、泥質粉砂巖互層，相鄰層位存在陜西跡化石Shaanxilithes富集的泥巖和包卷層理的記錄(圖1b; 唐烽等, 2007)，從化石組合變化和巖性過渡都表明是向上緩慢海侵漸次水深的弱水動力沉積環(huán)境，但產出的U型等多種形態(tài)彎曲變形的Tawuia類化石(本文圖5—圖9)明顯微小，豐度也少，與香腸狀、鞋屐狀較大化石相比差別甚巨(圖2～圖4)；所以，至少在江川生物群中這些變形的類別不大可能是死亡沉積的藻類被動扭曲后埋藏，更可能是小型或幼年管狀或香腸狀動物親緣的活體如蚯蚓般(圖10a—h)主動卷曲形成的保存狀態(tài)(圖10i)。

圖10 現生蠕形的蚯蚓卷曲圖(a—h)及彎曲的Tawuia類化石沉積埋藏前的生態(tài)復原圖(i)

近年在滇東江川生物群主要產地層位鄰近的磷礦區(qū)寒武系底部磷塊巖層中，又發(fā)現有規(guī)則平行且細密的橫、縱紋飾，在新類型的條帶狀宏體碳膜化石Rugosusivitta表面同時出現(Tang Feng et al., 2021)；依據其扁帶狀折曲、橫紋疏密相間和固著(較細)端出現多條平行縱紋等性狀特征而被推測為扁形動物的始祖類別(唐烽等, 2020)，在形態(tài)大小上基本可以與國外伊迪卡拉系—寒武系過渡地層中多見的印痕/鑄型化石Harlaniella可以對比(Li Yulan et al., 2022, in review)。多種巖性層中印痕化石和碳膜化石共存有橫、縱紋的鑲嵌性狀，表明在伊迪卡拉紀末期原口動物中兩側對稱動物底部的無體腔或假體腔類型，已經有兩種體制策略在不同的沉積環(huán)境中輻射發(fā)生；甚至管狀有環(huán)節(jié)/體節(jié)或有體腔的蠕形動物已經出現豐富的化石記錄(華洪等, 2020a)。為了增大生態(tài)空間和運動能力，“基礎動物”開始首次創(chuàng)新爆發(fā)，個別兩側對稱生命的先驅很可能已經演化出肌肉組織和神經組織(舒德干和韓健, 2020)。基礎動物向原口動物演化的可能路徑應該是縱向的直紋牽引肌(蛋白)，通過差異牽引或螺旋滾動使軀體彎曲或扭曲前進；橫向原始體節(jié)的發(fā)生更進一步讓體節(jié)內體液游移從而驅動軀體蠕動成為可能，新報道的Rugosusivitta呈現橫紋間距大至小的變化特征(Li Yulan et al., 2022, in review)，這樣蠕動應該是能量損耗較低的方式，也促使真體腔開始出現，可以有效隔離消化和循環(huán)器官的功能。

江川生物群中Tawuia類化石迄今所發(fā)現的彎曲變形類型最多(表1)，對彎曲變形的機制解釋更傾向于動物屬性的早期生命自主卷曲后保存，而非水流沖刷彎曲后埋藏；在彎曲處碳膜橫節(jié)紋保存顯示可能有體壁環(huán)節(jié)的存在，新出露標本尤其在周緣普遍保存較厚的碳膜也表明這類變形化石的體壁可能是多層或很厚的有機質致密層，富含柔韌易于變形的肌肉組織，與早期多細胞藻類外壁組成應該是差別很大，抵抗沉積風化的能力更強。但是大約同時代國內外均已發(fā)生多層共管或套管的管狀有節(jié)動物如Cloudina、Conotubus和Sinotubulites及相當形態(tài)化石類型的繁盛輻射(華洪等, 2020a, 2020b)，相比于新元古代早期地層中即已出現并傳承至伊迪卡拉紀末期的Tawuia彎曲變形類別，明顯是蠕曲效率更高的進化類型。但是以上思考推測還需要更加充分的化石證據。

表1 彎曲變形的Tawuia類化石報道統計

3.2 Tawuia化石“盤口”形構造的地化分析與動物屬性猜測

本文記述的香腸狀Tawuia化石端部發(fā)現有橢圓形的缺口，暴露出碳膜缺失后的下部圍巖(圖2b)；另外還發(fā)現有個別標本，膜面上保存功能不明的偏于一側端部的環(huán)狀碳質構造，而碳環(huán)中央碳膜較淡(圖3g)。蘇皖北部淮南生物群中香腸狀的宏體化石也存在類似的構造(Dong Lin et al., 2008, 圖8-1, 3; 錢邁平等, 2009, 圖6, 11)。而與同物異名的小雙盤體(鄭文武等, 1994, 圖1-4)，乃至最新發(fā)現的華北東緣Tonian紀石旺莊組Tawuia端部明顯的鐵礦化似“盤口”構造均可能是同源的原生構造(Tang Qing et al., 2021a, 圖6c—f)。運用新技術手段對該構造及其他化石區(qū)域進行了背散射電子掃描、能譜分析獲得的圖件(Tang Qing et al., 2021a, 圖7)，原作者觀察推測為脫落構造(abscission structures)，換言之，這樣的圓盤構造具有吸附和脫落的功能，但經過我們的分析解讀，得出了可能不同的推斷：

(1)該圓盤區(qū)由顆粒狀物質堆積而成，由貧鋁、硅和富鐵、氧的顆粒物質組成，碳、硫含量亦低，可得出該區(qū)域有機物及親生物元素硫明顯流失或者缺失，與化石體其余部位碳質含量高更有顯著差別，而高于圍巖的鐵氧富集特征更可能表明這些顆粒為次生的磁鐵礦、赤鐵礦或褐鐵礦一類物質。

(2)該圓盤區(qū)域顯然沒有附著黏土(因鋁、硅含量很低)，但它從環(huán)境中選擇性吸附了鐵離子。不論該類生物體是懸浮生活在水體中還是棲息于泥質基底上，該生物死后埋藏都保存在泥質頁巖的淺海帶，但卻使圓盤與化石本體有顯著差別(即圓盤不粘黏土)，應該是死后該圓盤部位仍具有不被黏土污染的能力。

對上述兩點差異，如是宏體藻類的脫落盤，則很難解釋，真正的藻類接合/脫落面應該如前文圖示(圖4h—i)的藕節(jié)狀接合的保存方式，碳質壓膜的藻類化石僅可見較為平坦的端面，而不是較純凈的黃鐵礦化圓盤狀斑痕。對此用動物原口來推測則很好理解：因為早期動物死亡被壓埋后，身體不同的組織器官均緩慢降解，但腐解速度不一樣，往往動物表皮長期與環(huán)境直接接觸，因適應當時環(huán)境而腐解較慢，但象內部的軟體組織會在生命停止后優(yōu)先降解腐?。桓瘮‘a生大量小分子物質，如蛋白質變?yōu)槎嚯脑僮優(yōu)榘被?，脂肪會降解成脂肪酸和醇類，多糖類會分解成小分子醇類等，最后釋出二氧化碳、氨氣、甲烷等，這些腐解后的小分子氣體極易通過動物腔腸的腐爛通道被壓移，而通過圓盤狀原口或者后口(“盤口”)溢出，沖出的氣體會將盤口附近的砂泥黏土吹走，即“吹除其附近的細小臟物”，通常在端口處呈較為平整的形態(tài)，不會形成不規(guī)則狀或放射狀。緊隨后面的中分子醇類及脂肪酸類物質被壓出，在盤口處形成一層黏滯的膠體，該膠體常溶掉氫為陰離子膠束，一般呈負電性(趙通林, 2018)，進而吸附周圍的鐵離子、鈣離子等正電性物質(硅酸鹽及鋁硅酸鹽因表面帶負電性(盧壽慈, 1988)而不會被吸附)，最終使盤口出現了鋁硅低而鐵高的現象；后來在緩慢的化石化過程中，其身體其他部位的有機殘留使其具有一定的高于環(huán)境的碳，并且鋁硅等來自環(huán)境的元素也被吸附進去，導致與盤口處鐵高、鋁硅低的現象完全不同。后期的氧化中鐵可能與氧結合造成出露的化石盤口位置鐵氧富集呈現黃褐色的現象，而不是黃鐵礦充填的現象。本文圖示(圖3g)的端部碳環(huán)構造也是在后期緩慢進行的干酪根(kerogen)化作用會使有機內含物逐漸富集，圍繞盤口呈較為規(guī)則的環(huán)形碳質加厚沉積而保存下來的。另外從Tang Qing(2021a, b)、Li Guangjin(2020)等文獻的化石圖版中還可見到盤口中心很黑的碳質殘留及軸部碳黑條帶，特別是化石體中不規(guī)則分布的碳核體，我們的推測更可能是有些難于溶解的或被外層膠體包裹保護的大分子量有機物如干酪根、瀝青質一直殘留，并在生物尸體中運移富集保存的結果(周林飛等, 2016; 焦存禮, 2021, 私人通信)。

Tang Qing等(2021a, b)也認為這些Tawuia類的直棒形標本端部的黃色圓盤應是生物本身的構造，故其死亡后沉積下來的圓盤為規(guī)則的；但卻認為黃色斑痕是大量的黃鐵礦充填的現象，以及這些標本是多核體的真核藻類或外共生的真核生物共同保存的化石體。而一般情況下，若是體表較為均一的生物有機體，比如葉狀體藻類，被埋藏時逐漸壓實、放氣、收縮等的化石化過程中，才會隨機在邊緣尋找壓扁的薄弱口形成一些平整的不規(guī)則裂紋或放射性的構造。迄今已知的藻類生物從沒有發(fā)育端部的功能不明的圓盤狀原生構造。

不過這些形態(tài)特征簡單的宏體碳膜化石表面構造的成因顯然也存在多解性，如果要確定出最合理的生物屬性解釋，還需要更多的證據加持。

4 結論

國內、外比較公認的Tawuia化石出現于新元古代早期，基本形態(tài)為直棒I形和香腸形，若干化石富集的產地和層位中還伴生有彎曲馬蹄C形和U形，直至新元古代全球大冰期前，保存形態(tài)均比較穩(wěn)定。而冰期之后華南滇東新元古代末期江川生物群產出的Tawuia類化石則形態(tài)明顯多樣化，除了直棒形、啞鈴形和鞋履形以外，比較多的出現了披針形和梭形(紡錘形)的類別，以及彎曲變形的L、C和U形，特別發(fā)現有環(huán)狀的O形和反向彎轉的8字形。依據這些彎曲化石賦存的沉積環(huán)境和保存狀態(tài)，以及近期在華北東緣淮南和魯西地區(qū)報道的完美化石記錄，本文推斷Tawuia大類親緣屬性復雜，部分直棒形、香腸形、披針形和梭形、紡錘形化石歸屬多核體或多細胞藻類基本無疑；而其他規(guī)則變形保存為C、L、J、U、O、S、8字形的化石很難解釋為死亡藻類沉積埋藏時被動變形所致，更可能是兩側對稱動物親緣的近海底棲生物的主動彎曲狀態(tài)，經特異埋藏而保存；部分保存有特殊盤口狀構造的標本，進一步解讀其地化分析結果也傾向于軟軀體動物腐解風化緩慢壓埋而成。

致謝：謹以此文祝賀楊文采主編80華誕！貴州省地質調查院副總工程師陳建書研究員、貴州大學王約教授多次參與野外工作，中國地質科學院碩士研究生顧鵬、云南大學博士研究生張光旭參與野外化石采集和剖面測制，耶魯大學的Lidya TARHAN助理教授對本文的英文摘要進行了修改。