袁叢軍，程 娟,，丁訪軍，周 汀,3，譚正洪，崔迎春

（1.貴州省林業(yè)科學(xué)研究院，貴州 貴陽 550005；2.海南大學(xué) 生態(tài)與環(huán)境學(xué)院，海南 ?？?570100；3.貴州大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，貴州 貴陽 550025）

植物進(jìn)行生命活動離不開水的參與，水的運(yùn)動與土壤-植物-大氣連續(xù)體SPAC（Soil-Plant-Atmosphere Continuum）中的能量和養(yǎng)分轉(zhuǎn)移密切相關(guān)，是一個(gè)重要的生理和水文過程。植物通過改變氣孔數(shù)量及開閉來調(diào)節(jié)葉片蒸騰速率和水勢，氣孔開放的變化可以顯示出植物與周圍環(huán)境條件的適應(yīng)性關(guān)系[1-2]。研究發(fā)現(xiàn)，植物通過調(diào)節(jié)保衛(wèi)細(xì)胞的膨大壓力，主動改變氣孔孔徑，從而調(diào)節(jié)周圍大氣與葉片之間的氣體交換速率[3-4]，氣體交換速率取決于氣孔大小和氣孔密度。氣孔導(dǎo)度、開度和密度的變化調(diào)節(jié)著植物對水分的吸收，其中通過減少或增加氣孔寬度來控制[5-6]。而不同種類、植株樹齡、冠層部位等植物葉片的氣孔形狀、大小和數(shù)量不同，即不同植物的氣孔形態(tài)特征存在較大的差異[7-8]。

貴州南部荔波縣的喀斯特森林是世界上同緯度地區(qū)殘存下來僅有的、原生性強(qiáng)且相對穩(wěn)定的喀斯特森林生態(tài)系統(tǒng)，也是喀斯特區(qū)原生性森林（常綠落葉闊葉混交林）分布面積最大的區(qū)域。開展該森林生態(tài)系統(tǒng)優(yōu)勢樹種的蒸騰特征及其對氣孔和環(huán)境的響應(yīng)研究，有助于認(rèn)識生態(tài)敏感性很強(qiáng)的喀斯特原生林的水文生態(tài)過程和穩(wěn)定性維持機(jī)制。針對喀斯特區(qū)常綠喬木天峨槭Acer wangchii[9]、宜昌潤楠Machilus ichangensis[10]、小果潤楠Machilus microcarpa[11]、短萼海桐Pittosporum brevicalyx[12]、細(xì)葉青岡Cyclobalanopsis gracilis[13]，落葉樹種圓葉烏桕Triadica rotundifolia和菜豆樹Radermachera sinica[14]等樹種研究發(fā)現(xiàn)，太陽有效輻射在不同時(shí)間尺度上均是影響植物蒸騰的主導(dǎo)環(huán)境因子?？λ固夭煌∩秤绊懺颇鲜蟠蹋↖tea yunnanensis）樹干蒸騰速率[15]，天氣條件（如日降水量等）明顯影響樹干蒸騰日變化曲線的波動范圍和程度[16]，與常綠樹種油茶Camellia oleifera[17]和落葉樹種棗樹Zizyphus jujuba[18]的生長期蒸騰動態(tài)特征（典型晴天＞多云天氣＞陰天＞雨天）相符，但缺乏從葉片氣孔性狀特征的深入分析。研究發(fā)現(xiàn)環(huán)境因子和氣孔形態(tài)變化均對常綠樹種脹果樹參Dendropanax dentiger和落葉樹種瓜木Alangium platanifolium的樹木蒸騰中起作用，氣孔密度大小以及環(huán)境因子影響葉片氣孔形態(tài)的差異是導(dǎo)致樹木蒸騰強(qiáng)弱差異的關(guān)鍵[19]，然對典型喀斯特森林優(yōu)勢樹種的相關(guān)研究報(bào)道甚少，尤其不同生活型樹種的蒸騰對氣孔的響應(yīng)如何，環(huán)境因子又是怎樣影響氣孔特征等科學(xué)問題缺乏深入報(bào)道。為此，選取茂蘭喀斯特森林青岡櫟Cyclobalanopsis glauca等6 種優(yōu)勢樹種作為研究對象，開展樹干液流與環(huán)境因子的連續(xù)監(jiān)測，結(jié)合電子顯微鏡下的葉片氣孔特征觀測，旨在分析不同樹種的蒸騰與葉片氣孔形態(tài)特征及差異，不同樹種蒸騰對葉片氣孔形態(tài)特征及環(huán)境因子的響應(yīng)，從而揭示葉片氣孔形態(tài)特征和氣象因子對喀斯特森林植物蒸騰的調(diào)控機(jī)理，為巖溶地區(qū)退化生態(tài)系統(tǒng)修復(fù)、石漠化治理和喀斯特原生林的保護(hù)等提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況及樹種選擇

研究區(qū)位于茂蘭國家級自然保護(hù)區(qū)（107°52′10″～108°05′40″E，25°09′20″～25°20′50N″），是目前世界上同緯度地區(qū)殘存下來僅有的、原生性強(qiáng)且相對穩(wěn)定的喀斯特森林生態(tài)系統(tǒng)，也是喀斯特區(qū)原生性森林分布面積最大的區(qū)域。群落樣地設(shè)置在貴州喀斯特森林生態(tài)系統(tǒng)定位觀測研究站的定位液流觀測場，群落類型屬于原生喬木林，土壤類型為石灰土，海拔750 m，坡向?yàn)槲飨蜿柶?，坡?0°～40°，優(yōu)勢樹種主要有小果潤楠Machilus microcarpa、青岡櫟、樸樹Celtis sinensis等[11]，本研究選擇常綠樹種青岡櫟、光葉山礬Symplocos lancifolia、小花梾木Swida parviflora；落葉樹種樸樹Celtis sinensis、柿樹Diospyros kaki、刺楸Kalopanax septemlobus進(jìn)行觀測，分別選擇3 株作為觀測樣樹，觀測樣樹胸徑接近平均胸徑且生長良好、無病蟲害、不偏冠。

1.2 樣樹液流監(jiān)測及蒸騰計(jì)算

于2020年5月初至2020年11月初對觀測樣樹進(jìn)行連續(xù)樹干液流監(jiān)測。樹干液流采用熱擴(kuò)散法測定，使用美國Campbe ll 公司的CR 1000 進(jìn)行數(shù)據(jù)采集，時(shí)間間隔為10 min。選用3cm 長的熱擴(kuò)散液流探針安裝在樹干130 cm 處，為防止雨水流入影響探針正常工作，用橡皮軟泥封堵連接處，并采用太陽膜包裹住探頭，外面再用一層銀箔紙包裹，最后用透明膠帶封住，防止太陽輻射以及雨水對探頭的影響。

選取不同胸徑的實(shí)驗(yàn)樣樹各3 株，用生長錐鉆取胸高（約1.3 m）處的樣芯，帶回實(shí)驗(yàn)后用游標(biāo)卡尺分別測量樣芯的半徑、心材和邊材寬度以及皮厚等值，采用計(jì)算各樣樹的邊材面積[9-10]。

1.3 環(huán)境因子測定

氣象因子和土壤水分由安裝在觀測塔上的Campbell 自動氣象站數(shù)據(jù)采集器同步采集，主要包括:光合有效輻射（PAR，W/m2）、大氣溫度（Ta，℃）、空氣相對濕度（RH，%）、降水量（Rainfall，mm）等[10-11]。

1.4 葉片相關(guān)性狀測定

用小刀將葉片上的微絨毛輕輕地刮去，然后干燥，在電子顯微鏡(EM-30，COXEM)×500、×1 000 下拍攝一定數(shù)目的視野圖片，用Image J圖形處理軟件處理，對視野內(nèi)的所有氣孔個(gè)數(shù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，用來計(jì)算氣孔密度(Stomatal density，SD)，即視野中單位葉面積的氣孔數(shù)目；隨機(jī)測 50 個(gè)氣孔大小，主要測氣孔長度（Stomatal length，SL），即保衛(wèi)細(xì)胞長度，氣孔寬（stomatal width，SW）[20-21]，其中保衛(wèi)細(xì)胞大?。╣uard cell length，GCL)，計(jì)算公式為：氣孔長度×氣孔寬度。

圖1 氣孔測量示意圖像Fig.1 Schematic image of stomatal measurement

1.5 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計(jì)分析

使用Excel 2016 軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行處理分析，采用Origin 2018 軟件作圖。通過單因素方差分析（ANOVA）檢驗(yàn)不同樹種樹干液流、葉片氣孔形態(tài)特征、環(huán)境因子等的差異顯著性，用Pearson相關(guān)分析方法分析它們之間的關(guān)系。采用水汽壓虧缺（Vapor Pressure Deficiency，VPD）[22]來綜合表達(dá)溫度和空氣相對濕度的密切關(guān)系，根據(jù)Granier[23]經(jīng)驗(yàn)公式來換算樣樹邊材蒸騰速率Js、通過公式Fs=Js×As×3 600 可推算出整樹基于小時(shí)尺度的蒸騰速率Fs，通過累加得到整樹單日蒸騰總量Fd和單月蒸騰總量Fm。其中，Js為瞬時(shí)蒸騰速率；As為胸徑處邊材面積；Fh為每小時(shí)的蒸騰量，F(xiàn)d為日蒸騰量，F(xiàn)m為月蒸騰量。

2 結(jié)果與分析

2.1 6 種樹種生長季日、月尺度蒸騰量特征

分別選擇春季5月（27日、28日、29日）、夏季7月（16日、17日、18日）、秋季10月（11日、12日、13日）連續(xù)3日晴天的蒸騰速率數(shù)據(jù)，繪制不同優(yōu)勢樹種的蒸騰日變化曲線圖2。由圖顯知，6 種樹種蒸騰的日變化趨勢在不同時(shí)期不同環(huán)境條件下類似，以單峰型曲線為主，且均表現(xiàn)為“晝高夜低”，蒸騰開啟時(shí)間自6:00 左右，之后蒸騰經(jīng)過短時(shí)間的緩慢速率，然后快速增大，大概在11:00—13:00 達(dá)到峰值，繼續(xù)在1～3 小時(shí)內(nèi)保持較高水平之后快速減小。生長旺盛期，這6 種巖溶樹木的蒸騰速率基本表現(xiàn)出在夏季（7月）最大、秋季（10月）次之、春季（5月）最小。就整體來看，6 種樹木的日均蒸騰速率從大到小依次為：青岡櫟[582.61±42.01 g/（m2·h）]＞柿樹[472.58±73.05 g/（m2·h）]＞樸樹[365.98±17.14 g/（m2·h）]＞光葉山礬[309.22±50.03 g/（m2·h）]＞刺楸[269.08±62.42 g/（m2·h）]＞小花梾木[181.42±35.80 g/（m2·h）]。另秋季較夏季相比，6 種巖溶樹種蒸騰速率均有下降，青岡櫟下降[35.77 g/（m2·h）]，光葉山礬下降[36.12 g/（m2·h）]，小花梾木下降[61.43 g/（m2·h）]，樸樹下降[79.10 g/（m2·h）]，柿樹下降[38.03 g/（m2·h）]，刺楸下降[49.10 g/（m2·h）]，下降最明顯為小花梾木和樸樹。

圖2 生長季不同時(shí)期6 種樹種的蒸騰速率日變化Fig.2 Diurnal variation of transpiration rates of the six tree species in different periods of the growing season

不同樹種的月尺度蒸騰量與月累計(jì)降水量如圖3所示。由圖3可知，6 種優(yōu)勢樹種的月蒸騰量大小依次為青岡櫟Cy＞光葉山礬Sy＞小花梾木Sw＞樸樹Ce＞柿樹Di＞刺楸Ka，青岡櫟月蒸騰量在8月最高，為275.14 kg，刺楸月蒸騰量在8月最低。不同優(yōu)勢樹種的月尺度的蒸騰量與月降水量有關(guān)。

圖3 生長季不同樹種的月蒸騰量與大氣降水變化特征Fig.3 Characteristics of monthly transpiration and precipitation of different tree species in the growing season

2.2 葉片氣孔形態(tài)特征及其相互關(guān)系

生長季內(nèi)6 種樹種葉片氣孔形態(tài)特征見圖4。氣孔密度從大到小依次為青岡櫟＞柿樹＞樸樹＞光葉山礬＞刺楸＞小花梾木，且差異顯著（P＜0.05）；6 種樹種的氣孔長度、氣孔寬度和保衛(wèi)細(xì)胞大小表現(xiàn)與氣孔密度大小表現(xiàn)有相同的趨勢，說明葉片氣孔形態(tài)特征之間存在種間差異，樹種的氣孔密度越大，其氣孔寬度、長度以及保衛(wèi)細(xì)胞也越大。春季，不同樹種的葉片表現(xiàn)為高氣孔密度，夏季、秋季不同樹種氣孔密度有差異，其中常綠樹種青岡、光葉山礬的氣孔密度表現(xiàn)為春季＞秋季＞夏季，常綠樹種小花梾木的氣孔密度表現(xiàn)為春季＞夏季＞秋季；落葉樹種柿樹、楸樹的氣孔密度變化同常綠樹種，落葉樹種樸樹、小花梾木的氣孔密度表現(xiàn)為春季＞夏季＞秋季，這可能與植物葉片大小性狀有關(guān)。不同季節(jié)青岡櫟、柿樹均具有高的氣孔密度（高氣孔密度），小花梾木、刺楸具有較低的氣孔密度（低氣孔密度），而樸樹、光葉山礬氣孔密度處于兩者之間（中氣孔密度）。

圖4 生長季不同季節(jié)6 種樹種的氣孔形態(tài)特征Fig.4 Stomatal morphological characteristics of the six trees in different periods of the growing season

氣孔長度變化為光葉山礬、刺楸和樸樹呈先大后小再大趨勢，青岡櫟和柿樹則呈先小后增大又變小趨勢，小花梾木呈先大后逐漸變小趨勢；氣孔寬度變化為青岡櫟、樸樹和柿樹呈先大后小再大趨勢，光葉山礬和刺楸呈先小后大再變小趨勢，小花梾木呈先大后逐漸變小趨勢。說明同一樹種的葉片氣孔特征隨時(shí)間的變化表現(xiàn)不一，不同樹種的葉片氣孔特征在同一時(shí)期的表現(xiàn)各不相同。

6 種樹種葉片氣孔形態(tài)特征之間的相互關(guān)系如圖5所示。青岡櫟、小花梾木、樸樹和柿樹的氣孔密度與寬度之間的相關(guān)性不強(qiáng)（P＞0.05），而光葉山礬和刺楸的氣孔密度與寬度之間均呈顯著線性負(fù)相關(guān)（P＜0.05），說明山礬和刺楸這兩個(gè)樹種的氣孔密度越大，氣孔寬度越小；光葉山礬、小花梾木、樸樹和刺楸的氣孔密度與長度之間的相關(guān)性不強(qiáng)（P＞0.05），而青岡櫟和柿樹的氣孔密度與長度之間均呈顯著線性負(fù)相關(guān)（P＜0.05），說明青岡櫟和柿樹這兩個(gè)樹種的氣孔密度越大，氣孔長度越小；光葉山礬、小花梾木、樸樹和刺楸的氣孔長度與寬度之間的相關(guān)性不強(qiáng)（P＞0.05），而青岡櫟和柿樹的氣孔長度與寬度之間均呈顯著線性負(fù)相關(guān)（P＜0.05），說明青岡櫟和柿樹這兩個(gè)樹種的氣孔寬度越大，氣孔長度越小。說明葉片氣孔形態(tài)之間存在一定相互影響，但因樹種不同而存在差異。

圖5 葉片氣孔密度與氣孔寬度和氣孔長度之間的相關(guān)關(guān)系Fig.5 Correlation among stomatal density,stomatal width and stomatal length

2.3 6 種樹種蒸騰速率和葉片氣孔形態(tài)特征與氣象因子的相關(guān)性分析

通過對6 種樹種的葉片氣孔形態(tài)特征及蒸騰速率與環(huán)境因子相互之間的相關(guān)性分析（表2）發(fā)現(xiàn)，除Ce 和Ka 的氣孔密度與其自身蒸騰速率之間表現(xiàn)出顯著正相關(guān)（P＜0.05）外，其他4 種樹種氣孔密度與其蒸騰速率之間表現(xiàn)出極顯著正相關(guān)（P＜0.01），同時(shí)Sy 的氣孔長度、寬度與蒸騰速率之間表現(xiàn)出顯著正相關(guān)（P＜0.05），Sw 的氣孔寬度與蒸騰速率之間表現(xiàn)出極顯著正相關(guān)（P＜0.01），Ce 的氣孔寬度與刺秋的氣孔長度與其蒸騰速率之間表現(xiàn)出顯著正相關(guān)（P＜0.01）。一方面表明氣孔密度越大的樹種，其蒸騰速率越強(qiáng)，Sy、Cy、Di 和Sw 的蒸騰速率對氣孔密度的響應(yīng)最強(qiáng)，Ce 和Ka 的蒸騰速率對其氣孔密度的響應(yīng)相對較弱；另一方面表明Sw 和Ce 的蒸騰速率還受其自身氣孔寬度的影響，Sy 的蒸騰速率還受其自身氣孔長度、寬度的影響，Ka 的蒸騰速率還受其自身氣孔長度的影響。

由表2可知，不同樹種蒸騰速率與環(huán)境因子有差異。其中Sy 與溫度呈顯著正相關(guān)（P＜0.05），與VPD 呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01），Cy 與溫度和VPD 均呈顯著正相關(guān)（P＜0.05），Sw 與溫度和VPD 均呈顯著正相關(guān)（P＜0.05），與光合有效輻射呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01），Di 與溫度和光合有效輻射均呈極顯著正相關(guān)（P＜0.05），Ce 和Ka 與溫度和光合有效輻射均呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01），與VPD呈極顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.01）。說明蒸騰速率受氣象因子的影響，除Ce 和Ka 的影響因子相同外，其他樹種的影響因子存在一定差異，這可能是由于樹種的生物學(xué)特性及樹種在群落中處于優(yōu)勢層還是亞優(yōu)勢層位置影響所致。

表2 葉片氣孔特征和蒸騰速率與環(huán)境因子的相關(guān)性分析結(jié)果?Table 2 Results of the correlation analysis between stomatal characteristics and transpiration rates of leaves and environmental factors

各樹種的氣孔密度與氣象因子均無相關(guān)性，而Sy 氣孔寬度與溫度和光合有效輻射均呈顯著正相關(guān)（P＜0.05），Cy 和Di 氣孔長度與溫度均呈顯著正相關(guān)（P＜0.05），Sw 氣孔寬度與光合有效輻射呈顯著正相關(guān)（P＜0.05），氣孔長度與VPD 呈極顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.01），Ce 氣孔寬度與光合有效輻射呈顯著正相關(guān)（P＜0.05），與VPD 呈顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.05），Ka 氣孔寬度、長度與溫度呈顯著正相關(guān)（P＜0.05），氣孔長度還與VPD 呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01），說明氣象因子對樹種的氣孔密度影響不明顯，而是對樹種的氣孔長度或?qū)挾犬a(chǎn)生影響，或者對樹種的氣孔長度和寬度均產(chǎn)生影響，不同樹種其影響因子亦有差別，這可能是由于樹種的生物學(xué)特性不同所致。

3 討 論

本研究中，6 種樹種日均蒸騰速率表現(xiàn)為：青岡櫟＞柿樹＞樸樹＞光葉山礬＞刺楸＞小花梾木，說明相同環(huán)境條件下6 種樹種蒸騰速率之間的差異較大可能是由于樹種的生物學(xué)特性[24]及在群落中所處于優(yōu)勢層還是亞擾勢層的位置所致[25]。如鮑玉海等[26]對不同灌木樹種蒸騰速率時(shí)空變異特征研究發(fā)現(xiàn)，其蒸騰速率在空間上的變化特征是上部最高，中部次之，下部最低，李清雪[25]在研究渾善達(dá)克沙地植物蒸騰特性時(shí)結(jié)果顯示，優(yōu)勢層喬木樹種沙地榆Ulmus pumila日平均蒸騰速率要高于山定子Malus baccata。本研究中，6 種樹種氣孔密度表現(xiàn)為青岡櫟＞柿樹＞樸樹＞光葉山礬＞刺楸＞小花梾木，且差異顯著，其氣孔長度、氣孔寬度和保衛(wèi)細(xì)胞大小表現(xiàn)與氣孔密度大小表現(xiàn)出相同的趨勢，說明葉片氣孔形態(tài)特征之間存在種間差異，同時(shí)，樹種的氣孔密度越大，其氣孔寬度、長度以及保衛(wèi)細(xì)胞也越大。這與已有的一些研究結(jié)果類似[7-8,27]。表明各樹種葉片氣孔形態(tài)特征之間存在一定相互影響[28-29]，因樹種不同而存在差異[30-31]。

葉片光合及蒸騰作用是保障植物正常生長發(fā)育的關(guān)鍵生理生態(tài)過程，葉片是植物與外界環(huán)境進(jìn)行光合產(chǎn)物重要場所，而葉片氣孔是植物體內(nèi)水分和CO2與外界環(huán)境進(jìn)行交換的主要通道[30-33]，植物的氣孔性狀（如氣孔密度、氣孔形狀和大小等）是植物在進(jìn)化過程中對外界環(huán)境因子長期適應(yīng)的結(jié)果，并對環(huán)境因子變化表現(xiàn)出高度的敏感性[34-35]。本研究6 種樹種中，光葉山礬、青岡櫟、柿樹和小花梾木的蒸騰速率對氣孔密度的響應(yīng)最強(qiáng)，樸樹和刺楸的蒸騰速率對其氣孔密度的響應(yīng)相對較弱，說明氣孔密度越大的樹種，其蒸騰速率越強(qiáng)，這與裂葉沙參Adenophora lobophylla和泡沙參Adenophora potaninii[36]、菰Zizania latifolia[37]和海棗Phoenix dactylifera[38]等研究結(jié)果相符。

樹種的蒸騰速率除受氣孔密度的影響外，有的樹種還受其自身氣孔長度、寬度的影響。如本研究中小花梾木和樸樹的蒸騰速率還受其自身氣孔寬度的影響，光葉山礬的蒸騰速率還受其自身氣孔長度、寬度的影響，刺楸的蒸騰速率還受其自身氣孔長度的影響。這主要是由于植物可以通過改變氣孔數(shù)量及其開閉來調(diào)節(jié)葉片蒸騰速率。植物通過調(diào)節(jié)氣孔性狀變化適應(yīng)環(huán)境改變[39-40]，包括改變氣孔數(shù)量及其開閉率，以此優(yōu)化植物與外界環(huán)境的作用，最大限度地提高氣孔與外界氣體（包括CO2和H2O）的交換速率，提高光合效率避免干旱脅迫[41-42]。本研究中，6 種巖溶樹種葉片保衛(wèi)細(xì)胞大小也表現(xiàn)出同氣孔密度相似的規(guī)律。植物具有比較高的氣孔密度更適合在水分虧缺條件下生長[39]。因此，相比較而言，氣孔密度越高的樹種更適合生長在巖石裸巖率較高，土壤稀少，土層薄且不連續(xù)，土壤異質(zhì)性較高，地下水文過程復(fù)雜的喀斯特生境。本研究中，6 種樹種的蒸騰速率除柿樹只受溫度和光合有效輻射的影響外，其余樹種均不同程度地受溫度和水汽壓虧缺的影響。吳鵬等[9]研究發(fā)現(xiàn)，影響天峨槭樹干液流的主要環(huán)境因子是光合有效輻射和溫度,李成龍等[11]研究發(fā)現(xiàn)，小果潤楠的蒸騰主要受太陽輻射強(qiáng)度和水汽壓虧缺因子的驅(qū)動。而趙文君等[10]研究發(fā)現(xiàn)，在任何尺度下太陽輻射都是影響宜昌潤楠蒸騰的主要環(huán)境因子。說明由于樹種的生物學(xué)特性和樹種在森林中所處的位置不同，影響其蒸騰的環(huán)境因子亦存在差異。本研究中，氣象因子對樹種氣孔密度的影響不明顯，但對樹種的氣孔長度或?qū)挾犬a(chǎn)生影響，或者對樹種的氣孔長度和寬度均產(chǎn)生影響，不同樹種其影響因子亦有差別。研究表明，氣孔易受光照、溫度等環(huán)境因素的影響而發(fā)生變化[38-39]。在高水汽壓虧缺條件下生長的植物，植物氣孔變小，氣孔將關(guān)閉，以響應(yīng)較大的水汽壓虧缺或較低的相對濕度，使植物能夠在干燥的大氣中控制水分損失[42-43]。本研究區(qū)屬于典型巖溶生態(tài)系統(tǒng)，影響植物生長與多種因素有關(guān)，其中葉片氣孔形態(tài)能在一定層面反映其適應(yīng)環(huán)境能力。總之，樹木蒸騰對外界環(huán)境產(chǎn)生敏感的響應(yīng)都與氣孔的變化有關(guān)。

本試驗(yàn)主要研究茂蘭喀斯特6 種優(yōu)勢樹種生長季的蒸騰特征及其與植物葉片氣孔關(guān)系，以揭示喀斯特區(qū)適生植物的水分利用機(jī)理，缺乏長期液流定位觀測和不同小生境植物加以佐證。為此，我們將繼續(xù)增加觀測植物種類和觀測時(shí)長（1～5年），并繼續(xù)開展喀斯特土面、石溝、石槽等不同小生境，解析植物在冠層高度和方向的葉片氣孔季節(jié)或發(fā)育階段的變化規(guī)律，從葉片“結(jié)構(gòu)-功能”角度，解析喀斯特優(yōu)勢植物水分利用與對喀斯特小生境的適應(yīng)策略，為退化喀斯特植被恢復(fù)與物種配置提供更多科學(xué)支撐。

4 結(jié) 論

不同樹種蒸騰的日變化趨勢均以單峰型曲線為主，表現(xiàn)為“晝高夜低”變化規(guī)律。不同樹種的日均蒸騰速率表現(xiàn)為青岡櫟582.61±42.01 g/（m2·h）＞柿樹472.58±73.05 g/（m2·h）＞樸樹365.98±17.14 g/（m2·h）＞光葉山礬309.22±50.03 g/（m2·h）＞刺楸269.08±62.42 g/（m2·h）＞小花梾木181.42±35.80 g/（m2·h）。

不同樹種間氣孔密度表現(xiàn)為青岡櫟（677.24±30.47 個(gè)/mm2）＞柿樹（611.73±13.80個(gè)/mm2）＞樸樹（475.21±17.02 個(gè)/mm2）＞光葉山礬（412.06±14.09 個(gè)/mm2）＞刺楸（387.22±9.12個(gè)/mm2）＞小花梾木（302.61±8.47 個(gè)/mm2），氣孔密度大，其氣孔長度、寬度與保衛(wèi)細(xì)胞也大，氣孔密度小，其氣孔長度、寬度與保衛(wèi)細(xì)胞也?。粯浞N自身葉片氣孔形態(tài)之間存在一定相互影響，但因樹種不同而存在差異。

喀斯特森林中6 種喬木樹種的蒸騰速率大小表現(xiàn)與氣孔密度大小表現(xiàn)相同，氣孔密度越大的樹種，其蒸騰速率越強(qiáng)；從生理生態(tài)適應(yīng)性看，有著較高氣孔密度的樹種抵御水分脅迫的能力較強(qiáng)，可作為喀斯特地區(qū)生態(tài)修復(fù)中的優(yōu)選樹種。