唐未，王學(xué)昉,，吳峰,，李淵

( 1. 上海海洋大學(xué) 海洋科學(xué)學(xué)院，上海 201306；2. 國家遠洋漁業(yè)工程技術(shù)研究中心，上海 201306；3. 大洋漁業(yè)資源可持續(xù)開發(fā)教育部重點實驗室，上海 201306；4. 農(nóng)業(yè)農(nóng)村部大洋漁業(yè)資源環(huán)境科學(xué)觀測實驗站，上海 201306；5. 自然資源部第三海洋研究所，福建 廈門 361005)

1 引言

劍魚（Xiphias gladius）是一種高度洄游性魚類，廣泛分布于三大洋熱帶和亞熱帶海域[1]，常被金槍魚延繩釣商業(yè)船隊所兼捕[2]。除經(jīng)濟價值以外，劍魚作為一種海洋頂端捕食者在中上層生態(tài)系統(tǒng)中發(fā)揮著重要作用[3]，探究其遷移規(guī)律和棲息地利用的基礎(chǔ)研究一直備受關(guān)注[4-6]。

物種分布模型（Species Distribution Model, SDM）是漁業(yè)生態(tài)學(xué)家和管理者評估和管理海洋生物棲息地和分布的重要工具[7]，已有數(shù)個研究使用棲息地適宜性指數(shù)（Habitat Suitability Index, HSI）模型[8]、廣義加性模型（Generalized Additive Model, GAM）[4]、廣義線性模型（General Linear Model, GLM）[9]和多物種矢量自回歸時空模型（Multi-species Vector-Autoregressive Spatio-Temporal Model, VAST）[10]等模擬預(yù)測劍魚在不同海域的棲息地適宜性。這些方法有的需要基于豐富的專家經(jīng)驗進行判斷，有的要求高質(zhì)量的物種出現(xiàn)數(shù)據(jù)作為支撐，而劍魚作為兼捕漁獲物，其生態(tài)學(xué)信息和豐度數(shù)據(jù)在印度洋海域都十分匱乏，導(dǎo)致需要使用更為合適的建模方法進行棲息地量化的嘗試[11-12]。

最大熵模型（Maximum Entropy Model, MaxEnt）是基于最大熵原理預(yù)測物種地理空間分布的模型[13]，是一種基于“僅出現(xiàn)”預(yù)測“未知分布”的機器學(xué)習(xí)方法[14]。MaxEnt只需要使用“僅出現(xiàn)”數(shù)據(jù)（“presence-only” 數(shù)據(jù)），就能利用高效簡明的數(shù)學(xué)方法來模擬物種的棲息地適宜性，同時具有一種明確的“正則化”機制來防止模型過擬合，在降低數(shù)據(jù)精度要求的前提下，仍具有很高的預(yù)測精度[14-15]。目前MaxEnt已被廣泛應(yīng)用于海洋魚類、鯨豚類、底棲生物、珊瑚等物種分布的預(yù)測研究[16-19]。

因此，本研究將利用MaxEnt對西印度洋劍魚棲息地適宜性進行建模模擬，以獲取該海域劍魚棲息地適宜性的時空變化特征和海洋環(huán)境關(guān)鍵影響因素，旨在為西印度洋海域劍魚種群的可持續(xù)利用和科學(xué)管理提供必要參考信息。

2 材料和方法

2.1 研究區(qū)域概況

研究區(qū)域為西印度洋，范圍為30°N～40°S，30°～80°E（圖1）。在該區(qū)域內(nèi)，營養(yǎng)物質(zhì)豐富，浮游生物大量繁殖[20]，是劍魚重要的產(chǎn)卵場和棲息場所[21]，但海洋環(huán)境受到季風(fēng)和洋流的強烈影響，溫度、鹽度和混合層深度等帶有顯著的季節(jié)性變化[22-25]。其鮮明的環(huán)境特征造就明顯的干濕季節(jié)，濕潤季節(jié)通常從5月底開始，持續(xù)到11月；干旱季節(jié)從11月底一直持續(xù)到翌年4月[26]。

圖1 2017-2019年漁業(yè)觀察員記錄的西印度洋劍魚漁獲站點（黑點）的分布狀況Fig. 1 Distribution of swordfish fishing stations (black dots) in the western Indian Ocean recorded by fishery observers during 2017 to 2019

2.2 數(shù)據(jù)來源

2.2.1 基于漁業(yè)觀察員的物種出現(xiàn)數(shù)據(jù)

本研究選擇2017-2019年中國印度洋金槍魚延繩釣漁業(yè)觀察員數(shù)據(jù)中記錄的1 017條劍魚漁獲作為物種出現(xiàn)數(shù)據(jù)，包括作業(yè)年份、月份、捕撈位置等。

2.2.2 海洋環(huán)境數(shù)據(jù)

其他海域的研究表明，劍魚的時空分布主要受海表溫度（Sea Surface Temperature, SST）、海面高度（Sea Surface Height, SSH）、葉綠素a（chlorophylla, Chla）濃度、混合層深度（Mixed Layer Depth, MLD）和海表鹽度（Sea Surface Salinity, SSS）等海洋環(huán)境因素的影響[4-6,8-10]。因此本研究擬采用這5種海洋環(huán)境因子用于構(gòu)建棲息地模型。環(huán)境數(shù)據(jù)均來自于哥白尼海洋環(huán)境監(jiān)測服務(wù)中心（Copernicus-Marine Environment Monitoring Service, CMEMS） （https://resources.marine.copernicus.eu）。其中混合層深度數(shù)據(jù)的原始數(shù)據(jù)時間分辨率為月，空間分辨率為（1/12）°；海表溫度、海表鹽度、葉綠素a濃度和海面高度原始數(shù)據(jù)時間分辨率為月，空間分辨率為（1/4）°。

2.3 模型構(gòu)建

2.3.1 數(shù)據(jù)預(yù)處理

輸入到MaxEnt的各數(shù)據(jù)圖層必須是同一分辨率以便匹配使用。因此使用ArcMap10.4軟件將環(huán)境數(shù)據(jù)輸入進行柵格疊加并求平均值，全部轉(zhuǎn)換成（1/4）°×（1/4）°的空間分辨率，數(shù)據(jù)的空間范圍為30°N～40°S，30°～80°E。時間上按照各年干濕季節(jié)為間隔轉(zhuǎn)換。利用ArcMap10.4軟件將環(huán)境數(shù)據(jù)圖層轉(zhuǎn)換為ASCII柵格數(shù)據(jù)。將劍魚漁獲位置的經(jīng)緯度數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)換為csv格式保存。

2.3.2 MaxEnt構(gòu)建與預(yù)測

使用軟件MAXENT3.4.1（http://biodiversityinformatics. amnh.org/open_source/maxent/），隨機將劍魚樣本中80%的出現(xiàn)點設(shè)置為訓(xùn)練集，剩余20%的出現(xiàn)點作為測試集，重復(fù)計算10次，以消除隨機性，并去除重復(fù)數(shù)[15,17,19]，結(jié)果以Logistic格式輸出，繪制響應(yīng)曲線，使用刀切法分析環(huán)境因子與劍魚棲息地適宜性的相互關(guān)系。以訓(xùn)練模型靈敏度與穩(wěn)定性相等（Equal Training Sensitivity and Specificity, ESS）時的劍魚棲息地適宜性值為閾值，衡量測試點的遺漏率[27]，區(qū)分適宜棲息地和非適宜棲息地，從而檢驗劍魚出現(xiàn)點未被模型預(yù)測到的比率。

使用受試者工作特征曲線（Receiver Operating Characteristic Curve, ROC）的曲線下面積（Area Under Curve, AUC）的大小作為評估MaxEnt預(yù)測準(zhǔn)確度的指標(biāo)[14]。在物種分布模型預(yù)測準(zhǔn)確度評估時，一般考慮范圍為0.5～1的AUC值，0.5為隨機模型的AUC值，AUC值越大則表明模型預(yù)測的準(zhǔn)確度越高，通常AUC值大于0.7時，該模型即可當(dāng)作良好的預(yù)測模型[28]。

通過模型中的Jackknife檢驗?zāi)K，分析不同時期各環(huán)境因子對劍魚棲息地適宜性的貢獻率，通過比較僅存在某環(huán)境因子和不存在該環(huán)境因子時的得分大小，來評估其對劍魚棲息地適宜性的重要性。

根據(jù)MaxEnt輸出的（1/4）°×（1/4）°柵格點上的棲息地適宜性數(shù)值，采用ArcMap10.4軟件繪制模型模擬的西印度洋劍魚棲息地適宜性分布地圖。

3 結(jié)果與分析

3.1 模型預(yù)測能力評價

如表1所示，研究期內(nèi)各季的AUC值均顯著大于0.5，表明MaxEnt預(yù)測結(jié)果顯著優(yōu)于隨機分布模型。同時每個季節(jié)的訓(xùn)練數(shù)據(jù)和測試數(shù)據(jù)得到的AUC值都高于0.9，說明采用的環(huán)境變量對劍魚的棲息地選擇具有重要作用，得到的棲息地適宜性模擬結(jié)果具有很好的區(qū)分能力，模型模擬的結(jié)果優(yōu)異，可用于西印度洋劍魚棲息地適宜性分布的研究。

表1 模型預(yù)測評價及主要驗證參數(shù)Table 1 Main parameters for model evaluation and test

ESS 值的結(jié)果表明，大部分劍魚出現(xiàn)點都分布在模型識別的適宜區(qū)域內(nèi)（圖2），但濕季的模型遺漏率均值（12.9%）高于干季的模型遺漏率均值（7%，表1）。

3.2 劍魚棲息地時空分布及季節(jié)差異

圖2展示了模型模擬的西印度洋海域劍魚潛在棲息地的時空分布變化狀況，可以發(fā)現(xiàn)濕季和干季的適宜區(qū)域范圍存在著顯著的差別：干季都集中于馬達加斯加北面和東面（圖2a至圖2c），而濕季則明顯向北半球轉(zhuǎn)移，到達索馬里東部，擴散至阿拉伯海區(qū)域（圖2d至圖2f），且總體分布范圍要大于干季。劍魚棲息地適宜性指數(shù)的空間分布也呈現(xiàn)出相似格局，2017-2018年濕季分布范圍大于干季且向南北分散（圖3d、圖3e），但2019年濕季在30°S水域則未出現(xiàn)適宜性區(qū)域（圖3f），而所有情景下高適宜性的區(qū)域（HSI＞0.7）都表現(xiàn)出較為集中的特征（圖3）。將劍魚出現(xiàn)點所對應(yīng)的柵格值提取并進行統(tǒng)計發(fā)現(xiàn)：研究期內(nèi)濕季的HSI總體水平要高于干季，差距不大且各年間變化不一；但2018年干季是一個例外，其均值約為0.75，顯著高于其他各季0.55左右的水平（圖4）。

3.3 環(huán)境因子的重要性

從環(huán)境因子在各季MaxEnt貢獻率中可發(fā)現(xiàn)（表2），SST的貢獻率最高，平均為41.36%，2019年干季貢獻率最高，達到54.93%。SSS的貢獻率位居其次，平均為22.12%，2017年濕季貢獻率最高，達到33.67%。SSH的平均貢獻率最低，僅為8.83%，但在不同年份和季節(jié)的差異很大。

根據(jù)Jackknife檢驗可知（表3），不包含SST和SSS的平均得分低于不包含Chla濃度、SSH 和MLD 3項。在只包含某個環(huán)境因子的得分上，只包含SSS和MLD 的平均得分要高于只包含SST、Chla濃度和SSH 的得分。因此，研究期內(nèi)SST是影響西印度洋劍魚棲息地適宜性變化的首要影響因子，SSS和MLD是次要影響因素。

3.4 環(huán)境因子的響應(yīng)曲線及最適范圍

本研究選取MaxEnt模擬的研究區(qū)域內(nèi)所有柵格HSI最大的前10%作為劍魚的最適宜棲息地，計算得到干季研究區(qū)域內(nèi)劍魚最適宜棲息地的SST為25.8～31.6℃，SSS為34.4～35.9，MLD為0.1～24.9 m；濕季研究區(qū)域內(nèi)劍魚最適宜棲息地的SST為25.6～30.5℃，SSS為34.8～36.4，MLD為13.1～54.1 m。從劍魚棲息地適宜性變化的主要環(huán)境因子的影響曲線可知（圖5），濕季與干季劍魚棲息地SSS的最適范圍

差異不大，而濕季劍魚對SST的耐受范圍要更寬一些，且傾向于更深的MLD環(huán)境。

圖2 2017-2019年西印度洋劍魚實際出現(xiàn)點與潛在棲息地的分布Fig. 2 Distribution of actual occurrence points and potential habitat of swordfish in the western Indian Ocean from 2017 to 2019

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圖3 2017-2019年西印度洋劍魚棲息地適宜性指數(shù)分布Fig. 3 Distribution of swordfish habitat suitability index in the western Indian Ocean from 2017 to 2019

圖4 2017-2019年干季和濕季西印度洋劍魚棲息地適宜性指數(shù)比較Fig. 4 Comparison of habitat suitability index for swordfish in the western Indian Ocean during the dry and rainy seasons from 2017 to 2019

表2 2017-2019年各季最大熵模型中環(huán)境因子的貢獻率 (%)Table 2 The contribution rate (%) of environmental factors in the seasonal maximum entropy model from 2017 to 2019

表3 2017-2019年各季Jackknife檢驗結(jié)果得分Table 3 The seasonal result score of Jackknife test from 2017 to 2019

4 討論

4.1 最大熵模型及其對漁業(yè)兼捕物種的適用性

SDM作為在生態(tài)學(xué)、生物地理學(xué)和分類學(xué)等方面用來預(yù)測物種潛在分布的重要和常用工具[29-31]，在許多領(lǐng)域都發(fā)揮著重要作用，隨著技術(shù)發(fā)展也開發(fā)了許多不同方法，如生物氣候分析系統(tǒng)模型（Bioclimate Analysis System Model, BIOCLIM）[32]、廣義線性模型[33]、廣義加性模型[34]、人工神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)（Artificial Neural Networks, ANN）[35]和隨機森林（Random Forests, RF）[36]等，這些模型都需要出現(xiàn)/非出現(xiàn)數(shù)據(jù)作為物種的發(fā)生記錄[37]。

圖5 主要環(huán)境因子對劍魚棲息地適宜性指數(shù)的響應(yīng)曲線Fig. 5 Response curves of main environmental factors to swordfish habitat suitability index

但是對于大量的海洋生物類群而言，很難在復(fù)雜的海洋環(huán)境中獲取可靠的非出現(xiàn)數(shù)據(jù)[38]。因此，像MaxEnt這類利用僅出現(xiàn)或出現(xiàn)/偽缺失信息的算法可能非常有用[14-15]。特別當(dāng)數(shù)據(jù)量有限時，MaxEnt就是一種良好的替代方法[14]，甚至在某些時候表現(xiàn)更好[39-40]：如Tittensor等[18]通過MaxEnt和生態(tài)位因子分析（Environmental Niche Factor Analysis, ENFA）兩種方法對全球范圍的石珊瑚棲息地適宜性進行模擬，結(jié)果表明MaxEnt的效果一直優(yōu)于ENFA；Monk等[19]使用包括MaxEnt、ENFA和BIOCLIM等在內(nèi)的10種利用僅出現(xiàn)數(shù)據(jù)的建模方法對海洋底棲魚類的棲息地進行模擬預(yù)測，其結(jié)果鼓勵使用“僅出現(xiàn)”數(shù)據(jù)的方法，尤其是用MaxEnt來模擬底棲魚類的棲息地；Reiss等[41]使用了包括GLM和MaxEnt等9種方法對20種底棲動物的分布進行模擬，結(jié)果表明MaxEnt的表現(xiàn)最為優(yōu)異。劍魚屬于金槍魚延繩釣漁業(yè)的兼捕漁獲物，多數(shù)船隊的漁撈日志數(shù)據(jù)質(zhì)量較差，但由于在一定空間范圍內(nèi)記錄出現(xiàn)點的精度要求很低，導(dǎo)致這類數(shù)據(jù)的可信度會大幅提高。本研究中模型預(yù)測能力的兩個評價指標(biāo)AUC值和模型遺漏率都支持MaxEnt能夠為劍魚這類非目標(biāo)魚種的棲息地模擬提供可靠工具。

4.2 劍魚的棲息地利用和環(huán)境偏好

本研究表明，海表溫度是影響西印度洋劍魚棲息地適宜性的主要因子，海表鹽度和混合層深度是重要影響因子，而海面高度和葉綠素a濃度能夠?qū)︳~棲息地適宜性產(chǎn)生影響。這與北印度洋海域利用GAM和增強決策樹（Boosted Regression Trees, BRT）對劍魚分布和環(huán)境要素之間的關(guān)系研究結(jié)果相比，無論是環(huán)境因子的適宜范圍還是劍魚棲息地的偏好區(qū)域都很相似[42]。但是本研究發(fā)現(xiàn)，環(huán)境因子的重要性排序在干季和濕季會存在一定差異。

魚類分布和洄游與溫度密切相關(guān)[21]，而劍魚具有晝夜垂直移動的行為，白天通常在較深的水層活動，夜間移動到較淺水層[43]。因此，SST作為最容易獲取的環(huán)境因子，在許多漁業(yè)研究中被采用[4-6,9-10]。本研究結(jié)果表明，西印度洋區(qū)域劍魚棲息地的適宜溫度范圍存在濕季和干季的差異，這與劍魚進行產(chǎn)卵、索餌洄游和越冬洄游的時間選擇和主動選擇適宜溫度的行為基本一致[44-45]。劍魚的季節(jié)性緯向遷移也受到海溫季節(jié)性變化的影響[8]，干季由于季風(fēng)洋流沿著阿拉伯海北部向西南方向與索馬里暖流交匯，使赤道附近海域溫度升高形成聚集區(qū)，且隨著赤道逆流向東擴散[26]；濕季受到南赤道環(huán)流影響，使劍魚在30°S附近仍有分布區(qū)，同時索馬里寒流向北運動，季風(fēng)洋流在阿拉伯海海域向東運動[26]，使劍魚遷移至較溫暖的阿拉伯海海域。

一些研究表明，海表鹽度與混合層深度對劍魚分布有重要影響[42]，而印度洋西部和東部之間存在著鹽度差[22]，導(dǎo)致劍魚的棲息地經(jīng)向上分布有較為明顯的差異。濕季在北印度洋，向東的西南季風(fēng)將阿拉伯海的高鹽水體輸送至孟加拉灣[25]；在南印度洋，濕季受到赤道與8°S之間的南赤道逆流影響，加上東南風(fēng)，使高鹽海水向赤道西部移動且向南北方向擴散[24]。海表鹽度的變化與本研究中不同季節(jié)劍魚棲息地的時空分布特征基本一致。混合層深度受到溫度和鹽度的影響[42]，本研究中劍魚棲息地主要分布在混合層相對較淺的區(qū)域。但同一年內(nèi)濕季和干季之間存在較為明顯的傾向差異，濕季劍魚對混合層的深度傾向深于干季。受季風(fēng)和環(huán)流影響，濕季西印度洋10°N以北海域存在一個較明顯的深混合層碗狀結(jié)構(gòu)，迫使劍魚向南選擇棲息地；而干季劍魚傾向于更淺的混合層，在赤道至20°S之間的海域成為主要棲息地[20]。強烈的季風(fēng)觸發(fā)表層和次表層營養(yǎng)物質(zhì)的活化，從而導(dǎo)致葉綠素a濃度增加[42]。營養(yǎng)物質(zhì)的增加，吸引了豐富的浮游生物。印度洋劍魚主要捕食對象為中層魚類和頭足類，而頭足類可以在浮游生物豐富的地方覓食[46]。因此，由于生理需求和餌料的可獲得性，劍魚傾向于在環(huán)境條件的適宜值范圍內(nèi)進行遷徙[42]。

4.3 不足與展望

本研究利用MaxEnt對西印度洋劍魚棲息地適宜性分布進行模擬預(yù)測，探討了劍魚在棲息地選擇中的環(huán)境偏好。MaxEnt是找到在一定限制條件下熵最大的概率分布作為物種棲息地的最優(yōu)分布[15]。所以限制條件的選取對模型的準(zhǔn)確度必然存在影響。本文只選取了相關(guān)研究中常見的環(huán)境因子進行分析，建議在未來的研究中納入更多的環(huán)境變量進行建模。另外，西印度洋作為世界上海洋生產(chǎn)力最高的區(qū)域之一，由于大氣條件的季節(jié)性變化，初級生產(chǎn)力會受到海洋-大氣交換的強烈影響[46]，進而通過食物網(wǎng)的作用影響劍魚餌料生物的分布，間接影響到劍魚的遷移和空間分布，而目前對理解這些生物類群響應(yīng)物理-生物過程的具體機制仍存在很大的局限性[47]。最后，印度洋是一個復(fù)雜的海區(qū)，同時具有復(fù)雜的氣候模態(tài)[26]，造就了不同的生物地理省[48]，在后續(xù)研究中應(yīng)該對研究區(qū)域進行更加細致的劃分。

致謝：感謝中國遠洋漁業(yè)數(shù)據(jù)中心和中國金槍魚延繩釣漁業(yè)觀察員為本研究提供西印度洋劍魚漁獲物的觀察員數(shù)據(jù)，有力支持了劍魚最大熵模型的建模過程，謹致謝忱！