楊果潤，劉 麗，趙冬梅，梁建鋒，關月姍，王興民，4*

(1.華南農(nóng)業(yè)大學植物保護學院昆蟲學系，廣東省生物農(nóng)藥創(chuàng)制與應用重點實驗室 &廣東省農(nóng)業(yè)害蟲生物防治工程研究中心，廣州 510640；2.寧波檢驗檢疫科學技術研究院，浙江寧波 315012；3.浙江大學山東(臨沂)現(xiàn)代農(nóng)業(yè)研究院，山東臨沂 276034；4.嶺南現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科學與技術廣東省實驗室茂名分中心，廣東茂名 525099)

煙粉虱BemisiatabaciGennadius隸屬半翅目Hemiptera粉虱科Aleyrodidae，原產(chǎn)于熱帶和亞熱帶地區(qū)，隨著貿(mào)易運輸?shù)臄U散，已成為世界性害蟲(Brownetal.,1995;Kirketal.,2000;程伯瑛,2007)。煙粉虱寄主廣泛，在世界范圍內(nèi)已超600種(趙興能等,2020)。煙粉虱通過直接吸取植物汁液、分泌蜜露引發(fā)煤污病影響寄主光合作用，以及傳播植物病毒等方式對農(nóng)業(yè)生產(chǎn)造成嚴重的經(jīng)濟損失(鄭鵬華等,2019;楊益芬等,2020)。

目前對煙粉虱的防治主要是使用化學農(nóng)藥，但煙粉虱表皮被蠟質，藥物難以進入體內(nèi)發(fā)揮作用，且由于用藥頻繁，煙粉虱抗藥性迅速發(fā)展，已對多數(shù)常用的化學農(nóng)藥產(chǎn)生抗性(王然等,2016;賈尊尊等,2017)，同時大量使用化學殺蟲劑對環(huán)境和天敵等非靶標生物也產(chǎn)生負面影響(張曉明等,2014;Shahetal.,2020;張友昌等,2020;陳向榮等,2021;Ghongade and Sangha,2021)，因此探求非化學控制措施特別是生物防治已成為研究的重點之一。

我國天敵昆蟲資源豐富，運用天敵昆蟲進行捕食的生物防治手段對環(huán)境較為友好，能夠可持續(xù)地防控害蟲(陳學新,2010;Crowderetal.,2010;呂佳樂和徐學農(nóng),2020)。沙巴擬刀角瓢蟲SerangiellasababensisSasaji屬瓢蟲科Coccinellidae刀角瓢蟲屬Serangini，原產(chǎn)于云南西雙版納，是熱帶、亞熱帶地區(qū)粉虱的本地優(yōu)勢天敵，目前關于其捕食行為已有研究(苗靜等,2010)，但對于其生物學特性尚缺少報道。本文描述了沙巴擬刀角瓢蟲的形態(tài)特征及生活習性，初步研究了其發(fā)育歷期、繁殖力等生物學特性，并組建了瓢蟲的實驗種群生命表，對于今后沙巴擬刀角瓢蟲的規(guī)?；敝臣吧锓乐蔚膶嵤┚哂幸欢ǖ闹笇б饬x。

1 材料與方法

1.1 供試蟲源

煙粉虱種群以變?nèi)~木Codiaeumvariegatum為寄主繼代保存于生物防治教育部工程研究中心實驗室內(nèi)。

沙巴擬刀角瓢蟲2018年7月采自昆明市官渡區(qū)的扶桑Hibiscusrosa-sinensis綠化帶，以變?nèi)~木上煙粉虱若蟲為獵物繼代繁殖10代以上。

1.2 沙巴擬刀角瓢蟲形態(tài)特征及生活習性觀察

實驗在溫度26±1℃，光周期L ∶D=14 ∶10，相對濕度75%±10%的養(yǎng)蟲室內(nèi)進行。在含有較多煙粉虱若蟲的變?nèi)~木養(yǎng)蟲籠內(nèi)接入10對沙巴擬刀角瓢蟲，觀察沙巴擬刀角瓢蟲各蟲態(tài)的形態(tài)特征以及其產(chǎn)卵、化蛹、羽化等生活習性。

1.3 以不同蟲態(tài)煙粉虱為食料的沙巴擬刀角瓢蟲的發(fā)育歷期和存活率

沙巴擬刀角瓢蟲的發(fā)育歷期和存活率試驗均以煙粉虱卵或高齡若蟲(3齡、4齡和偽蛹)作為獵物。將5對沙巴擬刀角瓢蟲分別接入含有煙粉虱卵和高齡若蟲變?nèi)~木葉片的培養(yǎng)皿(φ=6 cm，h=1 cm)中，24 h后移去成蟲，每皿保留瓢蟲卵30粒，每天觀察兩次卵的孵化情況。卵孵化后，將1齡瓢蟲幼蟲移入試管(φ=1 cm，h=5.5 cm)中，用脫脂棉封口，一管一頭，每天更換含有煙粉虱卵或高齡若蟲的新鮮變?nèi)~木葉片作為食料，每天隔12 h觀察一次，記錄以煙粉虱卵和高齡若蟲為食的瓢蟲的發(fā)育及存活情況，每組處理3次重復。

1.4 沙巴擬刀角瓢蟲取食煙粉虱不同蟲態(tài)的繁殖力

試驗分別在帶有煙粉虱卵和高齡若蟲的變?nèi)~木上進行。當瓢蟲蛹羽化后，提供與幼蟲階段相同的食物繼續(xù)飼養(yǎng)沙巴擬刀角瓢蟲成蟲并雌雄配對，于試管(φ=1 cm，h=5.5 cm)中成對飼養(yǎng)，用脫脂棉封口，加幾滴水保濕，每天更換新鮮食物并檢查成蟲的產(chǎn)卵情況，每個處理重復20對，記錄沙巴擬刀角瓢蟲的產(chǎn)卵前期、產(chǎn)卵量及成蟲壽命。

1.5 實驗種群生命表的組建與分析

1.6 數(shù)據(jù)處理

使用SPSS 21.0軟件對取食煙粉虱卵和若蟲的沙巴擬刀角瓢蟲的發(fā)育歷期、存活率、產(chǎn)卵前期、產(chǎn)卵量和壽命進行t檢驗。存活率的原始數(shù)據(jù)經(jīng)過反正弦轉換后進行差異顯著性檢驗。

2 結果與分析

2.1 沙巴擬刀角瓢蟲形態(tài)特征

2.1.1卵

光滑短橢圓形，長約0.4 mm，寬約0.2 mm。卵單產(chǎn)，偶見2～3粒聚產(chǎn)。前期半透明無色，后期白色。

2.1.2幼蟲

紡錘形，背面無枝刺，無疣突。腹節(jié)9節(jié)，腹末有一足突。體背具有黑色剛毛。1齡幼蟲乳白色，體背上毛瘤不明顯。隨著幼蟲齡期增大，毛瘤越來越明顯，剛毛也加粗加長。具觸角1對，單眼3個。

2.1.3蛹

為裸蛹。白色，橢圓形，具白色短細刺毛。羽化前顏色逐漸加深，由白色變?yōu)槌壬?，棕色，最后變?yōu)楹谏?，然后脫皮羽化?/p>

2.1.4成蟲

體長1.0～1.2 mm，寬0.7～0.9 mm。卵圓形，黑色，具金屬光澤。腹部黃色，足黃色。復眼黑色，觸角刀角狀。

2.2 沙巴擬刀角瓢蟲生活習性

2.2.1取食

幼蟲取食時，先咬住獵物，后緩慢抽吸獵物體內(nèi)的汁液。吸食過程中，幼蟲不停地進行抽吸回吐，身體不斷扭動，數(shù)次后才吸取。煙粉虱卵前期被捕食后僅剩下卵柄，后期被捕食后則干癟；煙粉虱若蟲被捕食后僅剩下扁平的白色外殼；偽蛹被捕食后，可見一明顯的洞孔或缺刻。

2.2.2產(chǎn)卵

沙巴擬刀角瓢蟲營兩性生殖，交配后產(chǎn)卵。卵多產(chǎn)于葉片背面，也可產(chǎn)于葉片正面，有時也產(chǎn)在煙粉虱蛹殼內(nèi)。卵單產(chǎn)、平臥。獵物充足時，成蟲產(chǎn)卵量明顯增加。不同的食料條件對其產(chǎn)卵量和壽命有一定影響。

2.2.3化蛹

沙巴擬刀角瓢蟲幼蟲一般選擇干燥隱蔽場所化蛹?；记?，多從植株上部葉片遷移到植株中下部葉片背部，靜止不食不動，開始化蛹?；紩r，老熟幼蟲蟲體逐漸收縮，脫皮后蛹體呈現(xiàn)出成蟲形態(tài)，整個蛹體呈白色，隨著蛹的繼續(xù)發(fā)育，顏色加深，最后變成黑色。

2.2.4發(fā)育

沙巴擬刀角瓢蟲屬完全變態(tài)，生活史歷經(jīng)卵、幼蟲、蛹和成蟲4個階段。沙巴擬刀角瓢蟲幼蟲共有4齡。孵化時幼蟲先咬破卵殼，隨后慢慢伸展四肢，最后爬離卵殼，并開始取食。

2.2.5行為

成蟲剛羽化時畏光，常躲藏于陰暗遮蔽處。成蟲爬行迅速，飛翔遷移擴散能力強，有假死性，遇驚收縮落地。1齡、2齡幼蟲遷移能力差，活動范圍小，3齡、4齡幼蟲可爬行較長距離。食料缺乏時，沙巴擬刀角瓢蟲會取食自身所產(chǎn)的卵，幼蟲也會自相殘殺，高齡幼蟲捕食低齡幼蟲，或幼蟲捕食蛹。

圖1 沙巴擬刀角瓢蟲各蟲態(tài)照片F(xiàn)ig.1 Photographs of the different stages of Serangiella sababensis注：A，卵；B，1齡幼蟲；C，2齡幼蟲；D，3齡幼蟲；E，4齡幼蟲；F，蛹；G，成蟲。Note:A,Egg;B,First instar larvae;C,Second instar larvae;D,Third instar larvae;E,Fourth instar larvae;F,Pupa;G,Adult

2.3 取食不同蟲態(tài)煙粉虱的沙巴擬刀角瓢蟲的發(fā)育歷期和存活率

取食煙粉虱卵的沙巴擬刀角瓢蟲的卵、1齡、2齡、3齡、4齡、蛹和成蟲前期的發(fā)育歷期分別為4.58、2.08、1.88、1.82、4.16、4.20和18.82 d；而取食煙粉虱高齡若蟲的瓢蟲各階段發(fā)育歷期分別為4.73、2.07、1.62、1.52、3.94、3.85和17.75 d(圖2)。取食煙粉虱卵的沙巴擬刀角瓢蟲的卵、1齡、2齡、3齡、4齡、蛹和成蟲前期的存活率分別為84.00%、94.44%、100.00%、96.88%、85.36%、100.00%和65.53%；而取食煙粉虱高齡若蟲的瓢蟲各階段存活率分別為93.00%、90.28%、95.47%、98.44%、95.59%、100.00%和75.00%。結果表明，取食煙粉虱不同蟲態(tài)對沙巴擬刀角瓢蟲的生長發(fā)育和存活無顯著影響。

圖2 沙巴擬刀角瓢蟲取食煙粉虱卵和高齡若蟲的發(fā)育歷期(A)和存活率(B)Fig.2 Developmental duration (A) and survival rate (B) of Serangiella sababensis feeding on eggs and nymphs of Bemisia tabaci注：圖中數(shù)據(jù)為均值±標準誤，同一字母表示在0.05水平上差異不顯著(t檢驗)。下圖同。Note:Data in the figure were mean ± SE,and the same letter indicated that the difference was not significant at the 0.05 level (t-test).The same below.

2.4 沙巴擬刀角瓢蟲取食煙粉虱不同蟲態(tài)的繁殖力和壽命

取食煙粉虱卵的沙巴擬刀角瓢蟲產(chǎn)卵前期、產(chǎn)卵量和成蟲壽命分別為8.10 d、286.20粒和106.65 d；取食煙粉虱高齡若蟲的沙巴擬刀角瓢蟲的產(chǎn)卵前期、產(chǎn)卵量和成蟲壽命分別為7.67 d、366.67粒和105.58 d(圖3)。結果表明，取食煙粉虱不同蟲態(tài)對沙巴擬刀角瓢蟲的繁殖力和壽命無顯著影響。

圖3 沙巴擬刀角瓢蟲取食煙粉虱卵和高齡若蟲的產(chǎn)卵前期(A)、產(chǎn)卵量(B)和成蟲壽命(C)Fig.3 Preoviposition period (A),fecundity (B) and adult longevity (C) of Serangiella sababensis feeding on eggs and elder nymphs of Bemisia tabaci

2.5 沙巴擬刀角瓢蟲取食煙粉虱不同蟲態(tài)的生命表參數(shù)

取食煙粉虱高齡若蟲的沙巴擬刀角瓢蟲凈增殖率R0、內(nèi)稟增長率rm和周限增長率λ均高于取食煙粉虱卵的瓢蟲，同時種群平均世代歷期T少16 d(表1)。從生命表參數(shù)來看，飼喂煙粉虱高齡若蟲比卵對沙巴擬刀角瓢蟲種群增殖效果更好。

表1 沙巴擬刀角瓢蟲取食煙粉虱卵和高齡若蟲的生命表參數(shù)Table 1 Life table parameters of Serangiella sababensis feeding on the eggs and elder nymphs of Bemisia tabaci

3 結論與討論

沙巴擬刀角瓢蟲原產(chǎn)于亞洲熱帶地區(qū)，主要分布在東南亞國家和我國的云南地區(qū)，和南美的小黑瓢蟲DelphastuscatalinaeHorn、廣東本地的刀角瓢蟲SerangiumjaponicaChapin都是近緣種。與刀角瓢蟲相比，沙巴擬刀角瓢蟲存活率高、個體小、食量略小(姚松林等,2004)，能夠長期在田間保持種群數(shù)量，更適合產(chǎn)業(yè)化，生防前景更大。天敵昆蟲是消費者，其完成生命活動所需的營養(yǎng)和能量都依賴于所攝取的食物，故食物來源對天敵的生長發(fā)育、存活、繁殖力和種群密度有著較為重大的意義(羅宏偉等,2010)。煙粉虱的不同蟲態(tài)對沙巴擬刀角瓢蟲的生長發(fā)育和存活率無顯著影響。沙巴擬刀角瓢蟲取食煙粉虱若蟲的世代發(fā)育歷期短于取食卵的世代發(fā)育歷期，這可能與食料中的營養(yǎng)成分有關。

沙巴擬刀角瓢蟲取食煙粉虱若蟲的世代存活率(75.00%)比取食煙粉虱卵的世代存活率(65.53%)高，且高于煙粉虱天敵刀角瓢蟲(68.00%)、越南斧瓢蟲AxinoscymnusapioidesKuznetsov &Ren(73.04%)和小黑瓢蟲Delphastuscatalinae(72.41%)的存活率(荊英等,2003;王興民等,2006;羅宏偉等,2010)。捕食煙粉虱的某一蟲態(tài)時瓢蟲各齡之間的存活率有差異，以瓢蟲的高齡幼蟲和蛹的存活率較高，而低齡幼蟲的存活率較低，1齡幼蟲最低。在實驗中發(fā)現(xiàn)瓢蟲低齡幼蟲在取食時有被煙粉虱溢出的體液、蜜露或葉片蒸發(fā)出的水分粘死的現(xiàn)象，可能瓢蟲各齡幼蟲之間活動能力的不同造成了存活率的差異。

通過建立沙巴擬刀角瓢蟲取食煙粉虱卵和煙粉虱的高齡若蟲的實驗種群生命表，捕食煙粉虱高齡若蟲的瓢蟲的內(nèi)稟增長率rm、凈增殖力R0和周限增長率λ均高于捕食煙粉虱卵的瓢蟲，同時平均世代歷期T更短。由此，煙粉虱高齡若蟲較煙粉虱卵更適宜作為沙巴擬刀角瓢蟲規(guī)?；a(chǎn)的食料。

本文主要研究了沙巴擬刀角瓢蟲的基本生物學特性以及取食煙粉虱不同蟲態(tài)對沙巴擬刀角瓢蟲的影響，對沙巴擬刀角瓢蟲的人工飼養(yǎng)和繁殖具有實際意義，而不同蟲態(tài)食物來源的營養(yǎng)成分、溫度、濕度、光周期和獵物的不同寄主等影響則有待進一步探討。