劉淑紅，楊太新，2

（1.河北農業(yè)大學農學院/河北省作物生長調控實驗室，河北 保定 071001；2.河北工程大學農學院，河北 邯鄲 056038）

管花肉蓯蓉（Cistanche tubulosa）為列當科（Orobanchaceae）肉蓯蓉屬（Cistanche）多年生寄生草本植物，中國肉蓯蓉屬植物主產于內蒙古、青海、陜西、新疆、甘肅和寧夏等西北沙漠地區(qū)，作為中藥肉蓯蓉的基源植物最早載入2005年版和2010年版《中華人民共和國藥典》，管花肉蓯蓉具有益精血、補腎助陽、潤腸通便、延緩衰老等多方面的功效［1］。

管花肉蓯蓉專性寄生于檉柳（Tamarix chinensis）的根部［2］，寄生植物通常能誘導寄主植物生理和形態(tài)上變化，改變寄主植物的光合流向。較多學者對管花肉蓯蓉化學成分以及指標性成分進行了研究報道，駱翔等［3，4］研究了管花肉蓯蓉侵入寄主檉柳根的過程，發(fā)現(xiàn)其寄生部位初生導管中的阻塞現(xiàn)象和阻塞物中有糖類和脂類物質，管花肉蓯蓉寄生促進了檉柳同化物的合成與分配；傅金民等［5］研究了大豆籽粒形成期14C同化物的分配和源庫調節(jié)效應。但有關植株體內同化物質分配情況及轉化研究較少見，本試驗系統(tǒng)研究14C示蹤同化物在中國檉柳-管花肉蓯蓉復合體內物質分配的情況，進一步明確管花肉蓯蓉寄生對寄主光合產物的影響。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

田間試驗在河北農業(yè)大學標本園試驗田內進行，試驗材料為一年生中國檉柳和一年生中國檉柳-管花肉蓯蓉復合苗。2014年4月16日，在田間按株距10 cm、行距10 cm、溝深45 cm接種管花肉蓯蓉種子，扦插檉柳，間隔3個月，調查管花肉蓯蓉的接種情況，并將接種好的復合苗（中國檉柳-管花肉蓯蓉）栽植到盆內，根據(jù)接種數(shù)量分類掛好標識牌，待驗。

儀器與試劑：Ba14CO3由中國農業(yè)科學院原子能利用研究所提供；BS-223S電子分析天平（北京賽多利斯儀器系統(tǒng)）；DFT-250手提式高速中藥粉碎機（邢臺德延科技有限公司）；BH1216型低本底αβ測量裝置（湖北方圓環(huán)保科技有限公司）。

1.2 試驗設計

試驗處理：未接種管花肉蓯蓉的檉柳植株為對照處理（CK），接種1個管花肉蓯蓉的復合苗為處理A，接種4個管花肉蓯蓉的復合苗為處理B，接種8個管花肉蓯蓉的復合苗為處理C。

14CO2飼喂：2014年8—11月每月3日各進行1次。選取長勢基本一致的檉柳植株，中部葉片作為飼喂葉，標記并掛牌。于上午10：00套聚乙烯薄膜葉室，用醫(yī)用注射器注入等量14CO2混合氣體（飼喂量每株1.85 MBq），活度濃度7.4×105Bq/mL，自然光下光合同化30 min后，氣泵從葉室抽出剩余14CO2并堿液回收，撤去葉室，并用粘污儀檢查飼喂效果。重復3次。

樣品測定與結果計算：飼喂48 h后將檉柳和管花肉蓯蓉挖出，清水沖洗干凈，用剪刀按飼喂葉、上部葉（上部1/3葉片）、中部葉（中部1/3葉片）、下部葉（下部1/3葉片）、檉柳干基（主干基部）、未寄生管花肉蓯蓉的檉柳根、管花肉蓯蓉分樣，裝入紙袋，標記。飼喂葉、上部葉、中部葉、下部葉、檉柳干基、檉柳根殺青（105℃，30 min）烘干（80℃）至恒重，管花肉蓯蓉經切片，水浸（90℃、1 min）烘干（50℃），待測。各干燥樣本粉碎，精確稱取50 mg，在BH1216型低本底αβ測量裝置上測定樣品的放射性比活度，按下式計算14C同化物在各部位的分配比例：

式中，Ri為各部位的14C放射比活度，ΣRi為全株總放射活度。重復3次，結果為平均值。

2 結果與分析

2.1 檉柳-管花肉蓯蓉各部位14C比活度分析

由表1可見，檉柳飼喂葉中的14C比活度最高，不同時間14C在檉柳-管花肉蓯蓉各部位均有分布。相同處理飼喂葉的14C比活度以9月最高，其次為8月和10月，11月最低。管花肉蓯蓉的14C比活度為10月＞8月＞9月＞11月，且隨著管花肉蓯蓉接種數(shù)量的增加，其14C比活度顯著升高；處理A、處理B、處理C管花肉蓯蓉14C比活度分別在360～930 cpm/g、430～1 043 cpm/g、510～1 270 cpm/g。 檉 柳 地 上 部分14C比活度中部葉＞下部葉＞上部葉＞檉柳干基；檉柳地下根14C比活度處理C＞處理B＞處理A。

表1 各處理檉柳-管花肉蓯蓉不同部位14C比活度 （單位：cpm/g）

綜上，各處理檉柳-管花肉蓯蓉中飼喂葉的14C比活度隨著管花肉蓯蓉接種數(shù)量的增加而降低，表明單位重量管花肉蓯蓉對同化物的需求強度和競爭力隨其寄生和生長而增強。

2.2 8月14C同化物在檉柳-管花肉蓯蓉復合體中的分配

由表2可見，各處理間相同部位8月14C同化物占比差異顯著，隨著接種管花肉蓯蓉數(shù)量的增加，檉柳上部葉、中部葉、下部葉、干基、根及飼喂葉中的14C同化物占比均顯著降低。檉柳地上各部位14C同化物的中部葉分配比例最高，為23.15%～34.35%，其次為下部葉和上部葉，飼喂葉和檉柳干基分配比例較少；檉柳根中未接種管花肉蓯蓉的14C同化物分配比例最高，為22.79%，而接種管花肉蓯蓉各處理根的14C同化物分配比例為10.50%～16.61%?？梢姡芑ㄈ馍惾卦跈f柳根系寄生后，8月檉柳功能葉的同化物除了供應其地上生長和根系建成外，隨著管花肉蓯蓉寄生數(shù)量的增加，分配給檉柳各部位的14C同化物顯著減少，分配給管花肉蓯蓉的14C同化物顯著增加，處理A、處理B、處理C的分配比例分別為8.61%、27.08%和45.97%。

表2 8月14C同化物在檉柳-管花肉蓯蓉各部位的分配比例 （單位：%）

2.3 9月14C同化物在檉柳-管花肉蓯蓉復合體中的分配

9月各處理間相同部位的14C同化物分配比例差異顯著，隨著接種管花肉蓯蓉數(shù)量的增加，檉柳上部葉、中部葉、下部葉、干基、根及飼喂葉中的14C同化物占比均顯著降低（表3）。檉柳地上各部位14C同化物分配比例為中部葉＞上、下部葉＞飼喂葉、檉柳干基，檉柳根中14C同化物分配比例未接管花肉蓯蓉的最高，為19.46%，而接種管花肉蓯蓉各處理的僅為5.21%～6.09%。隨著管花肉蓯蓉寄生數(shù)量的增加，分配給檉柳各部位的14C同化物顯著減少，分配給管花肉蓯蓉的14C同化物顯著增加，處理A、處理B、處理C的分配比例分別為55.95%、62.35%和74.10%。

表3 9月14C同化物在檉柳-管花肉蓯蓉各部位的分配比例 （單位：%）

2.4 10月14C同化物在檉柳-管花肉蓯蓉復合體中的分配

由表4可見，隨著接種管花肉蓯蓉數(shù)量的增加，檉柳上部葉、中部葉、下部葉及飼喂葉中的14C同化物分配比例均顯著降低。檉柳地上各部位14C同化物分配比例中部葉最高，其次為下部葉和上部葉，飼喂葉和檉柳干基分配比例較少，分別為0.85%～5.43%和0.70%～3.38%：檉柳根中以未接種管花肉蓯蓉的14C同化物分配比例最高，為33.70%，而接種管花肉蓯蓉各處理根中14C同化物分配比例僅為3.95%～5.23%，可能原因是未接種管花肉蓯蓉14C同化物在檉柳根中積累，接種管花肉蓯蓉對14C同化物具有強競爭力而使檉柳根中積累急劇減少。隨著管花肉蓯蓉寄生數(shù)量的增加，分配給管花肉蓯蓉的14C同化物比例顯著增加，處理A、處理B、處理C的分配比例分別為79.46%、82.61%和85.05%。

表4 10月14C同化物在檉柳-管花肉蓯蓉各部位的分配比例 （單位：%）

2.5 11月14C同化物在檉柳-管花肉蓯蓉復合體中的分配

11月各處理間相同部位的14C同化物分配比例差異顯著（表5）。檉柳地上各部位14C同化物分配比例為中部葉＞上、下部葉＞檉柳干基＞飼喂葉；檉柳根中14C同化物分配比例以未接種管花肉蓯蓉的最高，為28.61%，而接種管花肉蓯蓉的處理根中14C同化物分配比例分別為6.41%、4.87%和5.75%。隨著接種管花肉蓯蓉數(shù)量的增加，檉柳上部葉、中部葉、下部葉、干基、根及飼喂葉中的14C同化物分配比例均顯著降低，而分配給管花肉蓯蓉的比例顯著升高，處理A、處理B、處理C的分配比例分別為74.23%、80.09%和82.72%。

表5 11月14C同化物在檉柳-肉蓯蓉各部位的分配比例 （單位：%）

2.6 不同時間14C同化物在檉柳-管花肉蓯蓉中的分配

由表6可見，不同時間相同處理檉柳和管花肉蓯蓉中14C同化物的分配比例差異顯著，隨著管花肉蓯蓉的寄生生長，8—10月分配給檉柳的14C同化物比例顯著降低，而分配給管花肉蓯蓉的14C同化物比例顯著增加，10月達到峰值，10月檉柳中的14C同化物分配比例為14.95%～20.54%，而管花肉蓯蓉中14C同化物分配比例為79.46%～85.05%；11月分配給檉柳的14C同化物比例略有升高，而分配給管花肉蓯蓉的略有降低。

表6 不同時間14C同化物在檉柳和管花肉蓯蓉中的分配比例 （單位：%）

3 小結與討論

本研究表明檉柳地上部分14C比活度中部葉＞下部葉＞上部葉＞檉柳干基；檉柳根的14C比活度處理C＞處理B＞處理A。本試驗條件下，隨著管花肉蓯蓉接種數(shù)量的增加，檉柳-管花肉蓯蓉復合體中飼喂葉的14C比活度顯著降低，其他部位14C比活度有增有減，一方面表明檉柳、管花肉蓯蓉二者生長和14C同化物供求的平衡關系，另一方面可能說明管花肉蓯蓉接種數(shù)量未達到上限指標，該問題還有待于進一步探討。

不同時間相同處理檉柳和管花肉蓯蓉中14C同化物的分配比例差異顯著，隨著管花肉蓯蓉的寄生生長，8—10月分配給檉柳的14C同化物比例顯著降低，而分配給管花肉蓯蓉的顯著升高，10月達到峰值，與楊太新等［6］研究的管花肉蓯蓉寄生對一年生檉柳光合特性及生長的影響，10月檉柳葉的葉綠素含量最高的結果是相同的；11月分配給檉柳的14C同化物比例略有升高，而分配給管花肉蓯蓉的略有降低；相同時間不同處理14C同化物在檉柳和管花肉蓯蓉中的分配比例差異也達顯著性水平。隨著管花肉蓯蓉寄生數(shù)量的增加，相同時間分配給檉柳的14C同化物比例顯著降低，而分配給管花肉蓯蓉的顯著升高。本試驗結果說明，管花肉蓯蓉與寄主檉柳之間14C同化物轉換過程存在顯著差異，關于如何調控轉換物之間的關系，還有待進一步探討。