鐘悅鳴，姚志勇，甘文政，楊秋芬，方朝暉，華家煌，韋燕琳，韋文剛

(1.廣東森霖造綠有限公司，廣東廣州 510520；2.百色市生態(tài)環(huán)境局，廣西百色 533500)

廣西那佐蘇鐵自治區(qū)級自然保護(hù)區(qū)(簡稱“那佐保護(hù)區(qū)”)位于云貴高原的東南邊緣，地處桂西黔南石灰?guī)r生物多樣性保護(hù)優(yōu)先區(qū)域，即我國生物多樣性的熱點(diǎn)地區(qū)之一，同時也是全球生物多樣性熱點(diǎn)地區(qū)之一——中國西南山地地區(qū)，其復(fù)雜多樣的地形地貌與生態(tài)環(huán)境孕育了豐富的野生生物資源，特別是與人類生產(chǎn)、生活息息相關(guān)的藥用植物資源。

而植物區(qū)系作為反映自然地理環(huán)境和植物分類的重要依據(jù)，對研究該地區(qū)生物多樣性及植物資源保護(hù)和合理利用具有重要意義。目前，已有學(xué)者對廣西藥用植物資源進(jìn)行了調(diào)查，主要集中于珍稀瀕危藥用植物資源、菊科藥用植物資源、藥用蕨類植物資源及資源的開發(fā)利用等方面，研究區(qū)方面覆蓋桂林臨桂、岑王老山、大王嶺等區(qū)域，但對那佐保護(hù)區(qū)的植物研究鮮見報道。賈鵬等對苔蘚植物進(jìn)行了物種與區(qū)系組成的研究，然而目前針對資源植物的研究幾乎處于空白。筆者在對那佐保護(hù)區(qū)進(jìn)行生物多樣性本底資源調(diào)查的基礎(chǔ)上，對藥用種子植物的基本組成及區(qū)系特征進(jìn)行了統(tǒng)計(jì)與分析，以期為該區(qū)藥用種子植物資源的可持續(xù)利用及植物資源的多樣性保護(hù)提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

廣西那佐蘇鐵自治區(qū)級自然保護(hù)區(qū)位于百色市西林縣境內(nèi)，地跨那佐苗族鄉(xiāng)和足別瑤族苗族鄉(xiāng)，地理坐標(biāo)105°21′58″～105°34′45″E，24°06′46″～24°13′39″N，總面積12 458 hm。保護(hù)區(qū)地處北回歸線以北，屬南亞熱帶季風(fēng)氣候與中亞熱帶山原谷地的過渡帶，夏無酷暑，冬無嚴(yán)寒，干濕季明顯。受特有生物、氣候條件、地形地貌等綜合影響，保護(hù)區(qū)土壤類型具有垂直分布的特性，以山地紅壤、山地黃紅壤和山地黃壤為主。保護(hù)區(qū)屬于西部南亞熱帶(半濕潤)季風(fēng)常綠闊葉林地帶，原生植被遭到破壞，除零星分布小片典型常綠闊葉林外，次生落葉闊葉林是現(xiàn)存面積最大的植被類型。

2019年10、12月和2020年4—7、10月在那佐保護(hù)區(qū)通過樣線法對藥用種子植物物種進(jìn)行調(diào)查。依據(jù)保護(hù)區(qū)的衛(wèi)片、現(xiàn)有資料及前期路線踏查，根據(jù)保護(hù)區(qū)的地形、地貌、海拔、生境等特點(diǎn)，在設(shè)置調(diào)查樣線時盡量覆蓋保護(hù)區(qū)內(nèi)各代表性地段，調(diào)查線路總長度達(dá)84 km。調(diào)查記錄物種的海拔、地理位置、物候期及生活型等信息，拍攝物種特征照片及生境照片，采集藥用植物標(biāo)本帶回鑒定。

根據(jù)野外調(diào)查與標(biāo)本鑒定結(jié)果，結(jié)合資料收集，整理出那佐保護(hù)區(qū)藥用種子植物名錄，植物分類、物種名稱及生活型劃分以Flora of China為標(biāo)準(zhǔn)，然后運(yùn)用植物區(qū)系地理學(xué)的基本原理與方法進(jìn)行研究區(qū)野生藥用種子植物的組成統(tǒng)計(jì)，區(qū)系成分分析依據(jù)實(shí)際情況并結(jié)合吳征鎰及李錫文對中國種子植物的區(qū)系分類及統(tǒng)計(jì)，采用值(熱帶亞熱帶分布成分/溫帶分布成分)反映植物區(qū)系的性狀。

2 結(jié)果與分析

根據(jù)野外調(diào)查與資料分析結(jié)果統(tǒng)計(jì)，那佐保護(hù)區(qū)共有野生藥用種子植物610種，隸屬127科389屬。其中，被子植物125科387屬608種，在該區(qū)藥用種子植物中占多數(shù)。

科的基本組成。將那佐保護(hù)區(qū)藥用種子植物127個科進(jìn)行科大小統(tǒng)計(jì)，結(jié)果見表1。由表1可知，保護(hù)區(qū)單種科共46個，占總科數(shù)的36.22%；46個屬，占總屬數(shù)的11.83%；46個種，占總種數(shù)的7.54%。含2～10種的寡種科共68個(占總科數(shù)的53.54%)，主要有石竹科(Caryophyllaceae)、鳳仙花科(Balsaminaceae)、野牡丹科(Melastomataceae)、金絲桃科(Hypericaceae)、繡球花科(Hydrangeaceae)、山茱萸科(Cornaceae)、鴨跖草科(Commelinaceae)、菖蒲科(Acoraceae)等，其屬數(shù)共185個(占總屬數(shù)的47.56%)，所包含302個種(占總種數(shù)的49.51%)，該級別無論科、屬、種均占藥用植物區(qū)系最大比例。含11～20種的中等科共10個(7.87%)，其屬數(shù)共78個(20.05%)，其種數(shù)共135個(22.13%)，依次為蕓香科(Rutaceae)(6屬11種)、葉下珠科(Phyllanthaceae)(6屬11種)、蕁麻科(Urticaceae)(8屬11種)、錦葵科(Malvaceae)(11屬12種)、禾本科(Poaceae)(11屬12種)、五加科(Araliaceae)(8屬14種)、報春花科(Primulaceae)(5屬15種)、薔薇科(Rosaceae)(6屬16種)、茜草科(Rubiaceae)(13屬16種)、?？?Moraceae)(4屬17種)。含21～50種的較大科共2個(1.58%)，其屬數(shù)共46個(11.82%)，其種數(shù)共75個(12.30%)，這2個科分別為唇形科(Lamiaceae)(20屬34種)和菊科(Asteraceae)(26屬41種)。含50種以上的大科為豆科(Fabaceae)，含34屬(8.74%)52種(8.52%)。

綜上，在科級水平，含20種以上的唇形科、菊科、豆科在該區(qū)藥用植物區(qū)系的優(yōu)勢現(xiàn)象并不明顯，而是含2～10種的寡種科與單種科占據(jù)區(qū)系的主體地位，這也反映了研究區(qū)的區(qū)系起源古老，組成成分較復(fù)雜，分化程度較低。

表1 廣西那佐蘇鐵自治區(qū)級自然保護(hù)區(qū)藥用種子植物科內(nèi)屬種統(tǒng)計(jì)Table 1 Statistics of genus and species numbers in family of medicinal seed plants in Guangxi Nazuo Cycas Autonomous Region Nature Reserve

屬的基本組成。將那佐保護(hù)區(qū)藥用種子植物389個屬進(jìn)行屬大小統(tǒng)計(jì)，結(jié)果見表2。由表2可知，保護(hù)區(qū)以含2～5種的寡種屬和單種屬的比例最大，共計(jì)383屬，占總屬數(shù)的98.46%，其所包含的種數(shù)共計(jì)560種，占總種數(shù)的91.80%。其次，含6～10種的屬有5個，即鐵線蓮屬()(7種)、斑鳩菊屬()(7種)、薯蕷屬()(7種)、大青屬()(8種)、榕屬()(10種)，占該區(qū)總屬數(shù)的128，總種數(shù)的640。含10種以上的屬僅懸鉤子屬()1屬，占總屬數(shù)的0.26%，所含種數(shù)總計(jì)11種，占總種數(shù)的1.80%。這表明在屬級水平上，含2～5種的寡種屬和單種屬構(gòu)成了那佐保護(hù)區(qū)藥用種子植物區(qū)系的主體，該現(xiàn)象表征了區(qū)系的古老性，這也是該區(qū)區(qū)系復(fù)雜的原因之一。

表2 廣西那佐蘇鐵自治區(qū)級自然保護(hù)區(qū)藥用種子植物屬內(nèi)種統(tǒng)計(jì)Table 2 Statistics of species numbers in genus of medicinal seed plants in Guangxi Nazuo Cycas Autonomous Region Nature Reserve

生活型統(tǒng)計(jì)。生活型能在一定程度上反映該地區(qū)的自然條件，以及植物與環(huán)境間的關(guān)系。將研究區(qū)610種藥用種子植物按生活型進(jìn)行分類統(tǒng)計(jì)，共劃分為喬木、灌木、草本、藤本4種類型。其中，草本占多數(shù)，共244種，占總種數(shù)40.00%，主要分布在菊科、唇形科、禾本科、蓼科(Polygonaceae)等，常見的有黃鵪菜()、紫蘇()、淡竹葉()、何首烏()等；喬木146種，占總種數(shù)的23.93%，主要分布在豆科、桑科、樟科(Lauraceae)等，常見的有山槐()、粗葉榕()、山雞椒()等；灌木139種，占總種數(shù)的22.79%，常見的如薔薇科的插田泡()、茜草科的玉葉金花()、五加科的刺五加()等；藤本81種，占總種數(shù)的1328，常見的如葡萄科(Vitaceae)的烏蘞莓()、毛茛科(Ranunculaceae)的銹毛鐵線蓮()、薯蕷科()的黃獨(dú)()等。

科的區(qū)系成分。根據(jù)吳征鎰等、李錫文等關(guān)于中國種子植物科的分布區(qū)類型系統(tǒng)及區(qū)系統(tǒng)計(jì)，可將那佐保護(hù)區(qū)127科劃分為10個分布區(qū)類型和4個分布區(qū)變型(表3)。其中，世界分布有36科，包括豆科、菊科、唇形科、?？?、茜草科、薔薇科、報春花科、禾本科等。熱帶亞熱帶分布有6個分布型和2個變型，共64科，占該區(qū)非世界分布科數(shù)的70.33%。①以泛熱帶分布類型及其變型最多，共47科，占比達(dá)51.65%，包含錦葵科、蕁麻科、葉下珠科、蕓香科、山礬科(Symplocaceae)、買麻藤科(Gnetaceae)、鳶尾科(Iridaceae)等。②其次為東亞(熱帶、亞熱帶)及熱帶南美間斷分布類型，包含五加科、冬青科(Aquifoliaceae)、苦苣苔科(Gesneriaceae)、安息香科(Styracaceae)等7科，占比7.69%。③熱帶亞洲—熱帶大洋洲分布類型包含姜科(Zingiberaceae)、虎皮楠科(Daphniphyllaceae)、百部科、通泉草科(Mazaceae)4科，占比4.39%。④舊世界熱帶分布類型包含天門冬科(Asparagaceae)、海桐科(Pittosporaceae)、秋水仙科(Colchicaceae)3科，占比3.30%。⑤熱帶亞洲分布類型包含五列木科(Pentaphylacaceae)、清風(fēng)藤科(Sabiaceae)2科，占比2.20%。⑥熱帶亞洲—熱帶非洲分布類型包含杜鵑花科(Ericaceae)1科，占比1.10%。

溫帶分布有3個分布型和2個變型，共27科，占該區(qū)非世界分布科數(shù)的29.67%。①北溫帶分布類型及其變型最多，共19科，占比20.88%，且以北溫帶和南溫帶間斷分布變型更多，包含胡桃科(Juglandaceae)、殼斗科(Fagaceae)、山茱萸科、樺木科(Betulaceae)等13科，北溫帶分布類型包含大麻科(Cannabaceae)、金絲桃科、五福花科(Adoxaceae)等6科。②其次為東亞及北美間斷分布類型，包含五味子科(Schisandraceae)、三白草科(Saururaceae)、菖蒲科、鉤吻科(Gelsemiaceae)4科，占比4.39%。③東亞分布類型包含獼猴桃科(Actinidiaceae)、旌節(jié)花科(Stachyuraceae)、泡桐科(Paulowniaceae)3科，占比3.30%。④地中海區(qū)—中亞和南非洲和/或大洋洲間斷分布變型包含1科，即阿?；?Asphodelaceae)，占比1.10%。

屬的區(qū)系成分。根據(jù)吳征鎰等提出的關(guān)于中國種子植物屬的分布區(qū)類型系統(tǒng)，可將那佐保護(hù)區(qū)389屬劃分為13個分布區(qū)類型和16個分布區(qū)變型(表3)。其中，世界分布屬共27屬，包含懸鉤子屬、堇菜屬()、茄屬()、珍珠菜屬()、金絲桃屬()等，多為在不同環(huán)境中普遍適應(yīng)性強(qiáng)的物種。

熱帶亞熱帶分布的共6個分布型和9個變型，共248屬，占該區(qū)非世界分布屬數(shù)的68.51%。①泛熱帶分布類型及其變型共計(jì)95屬，占比26.24%。其中，泛熱帶分布類型包含85屬，是該區(qū)藥用種子植物屬區(qū)系占比最大的成分，如榕屬、大青屬、斑鳩菊屬、薯蕷屬、胡椒屬()、云實(shí)屬()、黃檀屬()、樸屬()、紫金牛屬()等。②熱帶亞洲分布類型及其變型次之，共計(jì)47屬，占比12.98%。其中，熱帶亞洲分布類型包含構(gòu)屬()、漿果楝屬()、潤楠屬()、密花豆屬()、常山屬()、葛屬()、無憂花屬()等39屬。③舊世界熱帶分布類型及其變型共計(jì)41屬，占比11.33%，如八角楓屬()、牛膝屬()、酸藤子屬()、橄欖屬()、倒吊筆屬()、天門冬屬()等。④熱帶亞洲—熱帶大洋洲分布類型共38屬，占比10.50%，包含栝樓屬()、黑面神屬()、排錢樹屬()、葫蘆茶屬()、香椿屬()、通泉草屬()、廣防風(fēng)屬()、豆蔻屬()、淡竹葉屬()等。⑤熱帶亞洲—熱帶非洲分布類型及其變型共計(jì)15屬，占比4.15%，如青藤屬()、蝦子花屬()、微花藤屬()、飛龍掌血屬()、玉葉金花屬()、馬藍(lán)屬()等。⑥東亞(熱帶、亞熱帶)及熱帶美洲間斷分布類型共12屬，占比3.31%，如樟屬()、木姜子屬()、水東哥屬()、無患子屬()、安息香屬()等。

溫帶分布共5個分區(qū)型和7個變型，共110屬，占該區(qū)非世界分布屬數(shù)的30.39%。①北溫帶分布類型及其變型比例最大，共45屬，占比12.43%，包含鐵線蓮屬、景天屬()、孩兒參屬()、何首烏屬()、桑屬()、胡頹子屬()、忍冬屬()、接骨木屬()、夏枯草屬()、百合屬()等，且以草本居多。②東亞分布類型及其變型次之，共26屬，占比718，包含野木瓜屬()、蕺菜屬()、吳茱萸屬()、五加屬()、山麥冬屬()等。③東亞及北美間斷分布類型共17屬，占比470，如五味子屬()、山胡椒屬()、勾兒茶屬()、珍珠花屬()、絡(luò)石屬()、肺筋草屬()等。④舊世界溫帶分布類型及其變型共17屬，占比470，包含蕎麥屬()、竊衣屬()、女貞屬()、菊屬()、筋骨草屬()、香薷屬()、活血丹屬()、益母草屬()、重樓屬()等。⑤溫帶亞洲分布類型共4屬，占比110，包含虎杖屬()、杭子梢屬()、楓楊屬()、黃鵪菜屬()。⑥地中海區(qū)至溫帶—熱帶亞洲、大洋洲和南美洲間斷分布變型僅常春藤屬()1屬，占比028。

中國特有屬分布4屬，即巴豆藤屬()、欒屬()、通脫木屬()、長蕊斑種草屬()，占該區(qū)非世界分布屬數(shù)的110。

區(qū)系值為2.25，表明熱帶亞熱帶成分在該區(qū)藥用種子植物區(qū)系中起主導(dǎo)作用。

3 結(jié)論與討論

那佐保護(hù)區(qū)地處我國生物多樣性的熱點(diǎn)地區(qū)之一，其復(fù)雜多樣的地理環(huán)境孕育了豐富的生物多樣性資源。該研究結(jié)果表明，保護(hù)區(qū)共計(jì)藥用種子植物127科389屬610種，其中，裸子植物2科2屬2種，被子植物125科387屬608種。從生活型來看，喬木146種，灌木139種，草本244種，藤本81種，其中草本類藥用種子植物占多數(shù)，達(dá)總種數(shù)的40.00%。

從科屬組成來看，研究區(qū)內(nèi)藥用種子植物存在起源白堊紀(jì)的樟科、毛茛科、殼斗科、樺木科、?？啤⑿l(wèi)矛科、胡桃科、防己科、杜鵑花科等，起源第三紀(jì)的安息香科、山茶科、獼猴桃科、清風(fēng)藤科、胡頹子科、山礬科、遠(yuǎn)志科等古老成分。而單型屬或少型屬往往是古老孑遺植物的代表，區(qū)內(nèi)常見的藥用種子植物單型屬有儀花屬、蕺菜屬、南酸棗屬、飛龍掌血屬，少型屬有化香樹屬、射干屬、淡竹葉屬等。這都表明了該區(qū)區(qū)系起源的古老性。

表3 廣西那佐蘇鐵自治區(qū)級自然保護(hù)區(qū)藥用種子科、屬分布區(qū)類型Table 3 Areal-type and subtypes of medicinal seed plants in Guangxi Nazuo Cycas Autonomous Region Nature Reserve

在中國植物區(qū)系分區(qū)上，那佐保護(hù)區(qū)屬于泛北極植物區(qū)中國—喜馬拉雅植物亞區(qū)云南高原地區(qū)的最東地段，但同時帶有濃厚的中國—日本森林植物亞區(qū)華東、華中地區(qū)向中國—喜馬拉雅植物亞區(qū)云南高原地區(qū)過渡的色彩。

由該研究結(jié)果可以看出，那佐保護(hù)區(qū)藥用種子植物區(qū)系分布區(qū)類型多樣，地理成分復(fù)雜?？啤俚膮^(qū)系成分表現(xiàn)出較強(qiáng)烈的熱帶性質(zhì)，這與保護(hù)區(qū)所處的氣候帶是一致的，也與韋毅剛關(guān)于廣西植物區(qū)系的研究結(jié)果一致。其中，科的熱帶亞熱帶成分占比達(dá)70.33%，姜科、天南星科等部分植物具有滴水葉尖現(xiàn)象，呈現(xiàn)出典型的熱帶雨林植物特征，但缺乏龍腦香科、肉豆蔻科等嚴(yán)格的熱帶科。屬的熱帶亞熱帶成分占比達(dá)68.51%，如定心藤屬()、香花藤屬()、海芋屬()、石柑屬()、棕竹屬()等植物表現(xiàn)出較強(qiáng)的熱帶雨林適應(yīng)性，同時，有部分溫帶成分的屬也延伸至亞熱帶和熱帶地區(qū)，如重樓屬等。這說明該區(qū)地處熱帶邊緣地區(qū)，熱帶亞熱帶成分占據(jù)相當(dāng)大的比重，具有較強(qiáng)的熱帶性質(zhì)，表現(xiàn)出一定的過渡性和復(fù)雜性。

特有科屬能夠反映一個地區(qū)植物區(qū)系的特殊性。然而，該區(qū)并沒有中國特有科的分布，中國特有屬僅4屬，其中巴豆藤屬和長蕊斑種草屬產(chǎn)自西南地區(qū)云南高原(延至黔、桂西部，川西南部)，但總體而言特有程度較低。

野生藥用植物具有巨大的潛在市場和開發(fā)價值，對國家經(jīng)濟(jì)發(fā)展、人們生活水平提升起到至關(guān)重要的作用。在那佐保護(hù)區(qū)610種野生藥用種子植物中，有國家二級保護(hù)野生植物7種，即金蕎麥()、花櫚木()、紅椿()、七葉一枝花()、華重樓()、金線蘭()、細(xì)葉石斛()，具有重要的生物多樣性保護(hù)意義。

但筆者在調(diào)查過程中發(fā)現(xiàn)，近年來，由于藥用植物資源市場需求急劇增加，加之對資源合理、可持續(xù)地開發(fā)利用認(rèn)識不足，保護(hù)區(qū)內(nèi)仍存在對野生藥用植物過度采挖的現(xiàn)象。因此，須向當(dāng)?shù)鼐用裢茝V普及藥用植物資源保護(hù)的相關(guān)知識與教育，平衡保護(hù)與利用的關(guān)系，重視資源的可持續(xù)發(fā)展與利用，嚴(yán)格遵守法律法規(guī)對于野生藥用植物的保護(hù)規(guī)定，可根據(jù)實(shí)際情況實(shí)行野生藥用植物采挖許可制度。特別是珍稀瀕危藥用植物，需要在實(shí)地考察的基礎(chǔ)上，建立基因庫，合理規(guī)劃其種質(zhì)保存等工作。對于制藥工業(yè)原料需求量大的，可以通過野生轉(zhuǎn)家種的方式轉(zhuǎn)移野生資源的壓力，也有利于增加當(dāng)?shù)鼐用袷杖搿?/p>