張芝萍，李得祿

(1.甘肅省臨澤荒漠生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家定位觀測(cè)研究站，甘肅省治沙研究所，甘肅蘭州 730070；2.甘肅省荒漠化與風(fēng)沙災(zāi)害防治國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/甘肅省治沙研究所，甘肅蘭州 730070)

生態(tài)位是生態(tài)學(xué)中的一個(gè)重要概念，在種間關(guān)系、群落結(jié)構(gòu)、物種多樣性及群落演替研究中已被廣泛應(yīng)用。起初生態(tài)位被較多地應(yīng)用于熱帶亞熱帶植被、天然林等群落及種群的研究，近年來(lái)關(guān)于干旱半干旱區(qū)荒漠植物群落生態(tài)位方面的研究逐漸增多，生態(tài)位已成為研究荒漠植物物種多樣性、種間聯(lián)結(jié)性、種群進(jìn)化及群落演替等方面的重要方法和途徑。

黑果枸杞()屬茄科枸杞屬，灌木，具有極強(qiáng)的耐鹽、耐干旱、耐寒特性，多喜生于鹽堿荒地、鹽化沙地、河湖沿岸、渠路兩旁、河灘等各種鹽漬化土壤中。在我國(guó)黑果枸杞主要分布在陜西北部、寧夏、甘肅、青海、新疆和西藏；在河西走廊主要分布在酒泉、金塔、民勤等鹽堿地上；國(guó)外在中亞、高加索、歐洲也有分布。黑果枸杞是一種典型的鹽生植物，集經(jīng)濟(jì)價(jià)值和生態(tài)價(jià)值于一體。在保護(hù)干旱荒漠區(qū)生態(tài)環(huán)境的同時(shí)，對(duì)促進(jìn)地方社會(huì)經(jīng)濟(jì)發(fā)展發(fā)揮了積極的作用，但是近年來(lái)隨著國(guó)內(nèi)外市場(chǎng)需求的急劇增加，濫采亂伐導(dǎo)致黑果枸杞野生資源破壞嚴(yán)重，加之分布區(qū)生態(tài)環(huán)境不斷惡化，黑果枸杞退化嚴(yán)重，甚至成片死亡，天然分布區(qū)面積逐漸縮小，黑果枸杞的種群生存面臨著很大威脅，急需加強(qiáng)保護(hù)。以往的研究主要集中在黑果枸杞種子育苗及組培繁育、生理生態(tài)特征、藥用成分分析、人工栽培技術(shù)等方面，對(duì)不同生境黑果枸杞群落生態(tài)位方面的研究較少。該研究以河西走廊黑果枸杞為研究對(duì)象，探討植物生態(tài)位特征，以期明確黑果枸杞群落中植物對(duì)環(huán)境的生態(tài)適應(yīng)性，為黑果枸杞群落的保護(hù)、恢復(fù)和合理利用提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

在民勤、瓜州、玉門及金塔縣共選擇了10個(gè)樣地，每個(gè)樣地大小均為100 m×100 m，每個(gè)樣地四周和中心位置各布設(shè)1個(gè)10 m×10 m的灌木觀測(cè)樣方，共5個(gè)；草本在每個(gè)小樣方4個(gè)角和中心各設(shè)置1個(gè)1 m×1 m的草本樣方，用于草本植物調(diào)查。野外調(diào)查于2018年9月底進(jìn)行，對(duì)樣地內(nèi)的優(yōu)勢(shì)種每株都進(jìn)行測(cè)定，測(cè)定指標(biāo)包括高度、冠幅、新梢生長(zhǎng)量等；草本植物統(tǒng)計(jì)數(shù)量后，隨機(jī)抽取5株測(cè)定高度、冠幅即可。同時(shí)記錄地貌狀況等環(huán)境因子等指標(biāo)。調(diào)查生境條件見(jiàn)表1。

表1 河西走廊黑果枸杞群落樣地基本概況Table 1 The basic situation of different habitats in Hexi corridor

依據(jù)張林靜等對(duì)荒漠綠洲過(guò)渡帶植物不同生態(tài)位測(cè)定方法的研究結(jié)果的數(shù)量特征，以樣方數(shù)作為資源級(jí)數(shù)目，來(lái)計(jì)算黑果枸杞群落中各物種的生態(tài)位結(jié)構(gòu)特征，生態(tài)位寬度采用Simpson生態(tài)位寬度指數(shù)進(jìn)行測(cè)定，生態(tài)位重疊度采用Pianka生態(tài)位重疊指數(shù)進(jìn)行測(cè)定。

重要值=(相對(duì)頻度+相對(duì)密度+相對(duì)蓋度+相對(duì)高度)/4

(1)

(2)

(3)

式中，為生態(tài)位寬度；為物種與物種的生態(tài)位重疊度；為物種在資源級(jí)上的重要值占所有全部資源位上重要值的比例；為物種在資源級(jí)上的重要值占所有全部資源位上重要值的比例；為樣方數(shù)。

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用Excel和SPSS數(shù)據(jù)處理軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。計(jì)算結(jié)果均為5個(gè)樣方數(shù)據(jù)平均值。

2 結(jié)果與分析

植被重要值在一定程度上反映了該物種在群落中地位和作用，植被的重要值越大說(shuō)明該植被在群落中的優(yōu)勢(shì)度越明顯。在黑果枸杞的不同樣地中，每個(gè)植物的重要值見(jiàn)表2。由表2可知，重要值之和位于前3位的是黑果枸杞、蘆葦和鹽爪爪，重要值分別為 1 277.42、232.96和231.71，表明黑果枸杞、蘆葦和鹽爪爪在黑果枸杞群落中具有很大的優(yōu)勢(shì)和作用，同時(shí)白刺、駱駝刺、細(xì)葉駱駝蓬和黃毛頭的重要值也較大，在黑果枸杞植被群落中也具有較大優(yōu)勢(shì)；糙葉黃耆、戈壁針茅和蒙古鴉蔥等重要值較小，表明在黑果枸杞的群落中優(yōu)勢(shì)度較小。

表2 河西走廊黑果枸杞群落植被重要值Table 2 Important value of vegetation of Lycium ruthenicum community in Hexi corridor

植物生態(tài)位的大小直接反映了一個(gè)物種對(duì)環(huán)境適應(yīng)能力的強(qiáng)弱。河西走廊不同地區(qū)的黑果枸杞植被生態(tài)位寬度分析是度量黑果枸杞種群對(duì)環(huán)境資源利用狀況的尺度，而在研究區(qū)黑果枸杞的重要值遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于其他幾種優(yōu)勢(shì)種，占整個(gè)群落重要值的56%，對(duì)群落的結(jié)構(gòu)起著主導(dǎo)作用。從表3可以看出，10個(gè)不同樣地黑果枸杞的生態(tài)位寬度較大的物種(>0.5)有黑果枸杞()、細(xì)葉駱駝蓬()、蘆葦()、白刺()，分別為0.86、0.69、0.69、0.55，而且寬度值較為接近，說(shuō)明這4種植物對(duì)環(huán)境有很強(qiáng)的適應(yīng)能力，能更好地利用環(huán)境中的絕大多數(shù)資源；其中黑果枸杞、白刺是旱生灌木，主要分布在我國(guó)北方荒漠草原等；多年生細(xì)葉駱駝蓬分布在北方荒漠草原。而鹽爪爪()、紅砂()、黃花補(bǔ)血草()、泡泡刺()等植物生態(tài)位寬度居中，平均為0.40，與黑果枸杞相比較生態(tài)位寬度較為窄，說(shuō)明它們對(duì)環(huán)境有一定的適應(yīng)能力。而黃毛頭()、細(xì)枝鹽爪爪()、駱駝刺()、尖葉鹽爪爪()、糙葉黃耆()、無(wú)芒隱子草()、荒漠黃耆()、駝蹄瓣()、沙蔥()、戈壁針茅()、蒙古鴉蔥()、苦豆子()和白莖鹽生草()等植物的生態(tài)位寬度為0，這些植物的生態(tài)位寬度較窄，植物空間上分布極不均勻，適宜生存的生境較少，對(duì)生存環(huán)境要求嚴(yán)格?？傮w來(lái)說(shuō)，灌木的生態(tài)位寬度比草本的大很多，表明在黑果枸杞群落中，灌木適宜生存的生境較寬，而草本植物因?yàn)槠涿劝l(fā)生長(zhǎng)受當(dāng)?shù)赜昙镜挠绊戄^大，所以在群落里分布不均勻，適宜生存的生境較窄。

表3 河西走廊不同地區(qū)黑果枸杞生態(tài)位寬度分析Table 3 Niche breadth analysis of Lycium ruthenicum in different areas of Hexi corridor

生態(tài)位重疊反映了種群之間對(duì)資源利用的相似程度和競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系。較高的生態(tài)位重疊意味著種群之間對(duì)環(huán)境資源具有相似的生態(tài)學(xué)要求，因而可能存在著激烈的競(jìng)爭(zhēng)。從植物生態(tài)位重疊度(表4)可以看出，黑果枸杞生態(tài)位寬度較大的植物之間生態(tài)位重疊度較高，如黃花補(bǔ)血草和戈壁針茅、蒙古鴉蔥、苦豆子的生態(tài)位重疊度為0.96，紅砂和白莖鹽生草的生態(tài)位重疊度為0.91，細(xì)葉駱駝蓬和黃花補(bǔ)血草的生態(tài)位重疊度為0.90，細(xì)葉駱駝蓬和戈壁針茅、蒙古鴉蔥、苦豆子的生態(tài)位重疊度為0.82，白刺和糙葉黃耆、無(wú)芒隱子草、荒漠黃耆、駝蹄瓣和沙蔥的生態(tài)位重疊度為0.72，白刺和泡泡刺的生態(tài)位重疊度為0.70。這些物種植物有較好的共生關(guān)系，而生態(tài)位重疊度大的有黃毛頭和細(xì)枝鹽爪爪，駱駝刺和無(wú)芒隱子草，糙葉黃耆和無(wú)芒隱子草、荒漠黃芪、駝蹄瓣、沙蔥，無(wú)芒隱子草和荒漠黃芪、駝蹄瓣、沙蔥，荒漠黃耆和駝蹄瓣、沙蔥，駝蹄瓣和沙蔥，戈壁針茅和蒙古鴉蔥、苦豆子，蒙古鴉蔥和苦豆子之間，它們的 Pianka生態(tài)位重疊度為1.00。從表中還可以看出，生態(tài)位寬度大的物種與生態(tài)位寬度小的物種生態(tài)位重疊度并不高；而生態(tài)位寬度小的物種之間重疊度都為1.00。由上述分析可知，生態(tài)位寬度較大的物種之間具有較高的生態(tài)位重疊度，而較大生態(tài)位寬度的物種不一定與其他物種有較高的生態(tài)位重疊度。這在一定程度上說(shuō)明以黑果枸杞為主的植被群落生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊度并不存在直接的線性關(guān)系。這一結(jié)果與程中秋等對(duì)寧夏鹽池不同封育措施下植物生態(tài)位的研究結(jié)果一致。

表4 河西走廊不同地區(qū)黑果枸杞生態(tài)位重疊度Table 4 Niche overlap of Lycium ruthenicum in different areas of Hexi corridor

3 討論

生態(tài)位寬度反映了物種對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力和對(duì)資源的利用程度，生態(tài)位寬度越大表明物種對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力越強(qiáng)，對(duì)資源的利用更為充分。黑果枸杞、細(xì)葉駱駝蓬、蘆葦和白刺在樣地都具有較大的生態(tài)位寬度，能夠更好地適應(yīng)環(huán)境；相對(duì)于優(yōu)勢(shì)種黑果枸杞，其他種的生態(tài)位寬度變小和一些非優(yōu)勢(shì)種生態(tài)位寬度的變大，使得不同植物生態(tài)位寬度比較平均，對(duì)資源利用更加均衡。

生態(tài)位重疊是2個(gè)物種同時(shí)利用共同資源或同時(shí)占有某一資源因素(食物、營(yíng)養(yǎng)成分、空間等)時(shí)出現(xiàn)的現(xiàn)象。黑果枸杞不同樣地的植物生態(tài)位重疊度研究結(jié)果表明，生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊度不存在直接的線性關(guān)系，生態(tài)位寬度較大的物種之間具有較高的生態(tài)位重疊度，較大的生態(tài)位寬度物種不一定與其他物種有較高的生態(tài)位重疊度，不同樣地的黑果枸杞群落中，較高的生態(tài)位重疊度均出現(xiàn)在生態(tài)位寬度較小的物種之間；生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊度之間并沒(méi)有明顯的正相關(guān)。

4 結(jié)論

近年來(lái)，關(guān)于用生態(tài)位研究干旱半干旱區(qū)荒漠植物群落較為普遍，生態(tài)位已成為研究荒漠植物物種多樣性、種間聯(lián)結(jié)性、種群進(jìn)化及群落演替等方面的重要方法和途徑。不同樣地的黑果枸杞群落中，總體來(lái)說(shuō)灌木的生態(tài)位寬度比草本的大很多，說(shuō)明在群落中灌木適宜生存的生境較寬，而草本植物因?yàn)槠涿劝l(fā)生長(zhǎng)受當(dāng)?shù)赜昙镜挠绊戄^大，所以在群落中分布不均勻，適宜生存的生境較窄。生態(tài)位寬的物種之間往往在對(duì)資源要求和利用方式上有一些分化，存在高度的空間異質(zhì)性，因此相互間的重疊值并不一定很高，而生態(tài)位重疊度可能更多地取決于由物種生態(tài)學(xué)特性所決定的資源利用方式。