張賽楠，申傳勝

（安慶師范大學 數理學院，安徽 安慶 246133）

捕食與被捕食是生態(tài)系統(tǒng)中普遍存在的自然現(xiàn)象[1-3]。經典的食餌-捕食者Lotka-Volterra 模型中x(t)是食餌種群密度，y(t)是捕食者種群密度，食餌一般遵循Lojistic增長規(guī)律，r是食餌內稟增長率，K是環(huán)境容納量，γ是捕食者的死亡率，β是轉化率，f(x)是反應食餌與捕食者之間相互作用的功能性反應函數。為描述不同等級物種之間的復雜捕食關系，Holling等提出了經典的Holling I型、II型、III型和IV型等功能性反應函數，其中Holling II型較為合理地反映了中等水平物種之間的捕食關系，因此，該函數應用相對廣泛[4-8]。Abadi 研究了一類具有Holling II 型功能性反應函數的Lotka-Volterra模型，結果表明捕食者死亡率低于臨界值有利于食餌、捕食者種群持續(xù)生存[7]；Kar在Holling II型功能性反應函數條件下，引入食餌避難所機制，推導了系統(tǒng)穩(wěn)定和物種持久共存的條件[8]。Braza將Lotka-Volterra模型中的功能性反應函數修改為與食餌密度的平方根成正比的函數形式，發(fā)現(xiàn)當捕食者死亡率減小到臨界值時，系統(tǒng)零平衡點變?yōu)榉€(wěn)定的全局吸引態(tài)[9]。Panj發(fā)展了一類含有食餌群防御和避難所機制的食餌捕食者相互作用的數學模型，并給出了該系統(tǒng)解的正性、有界性以及局部穩(wěn)定性[10]。然而，文獻[9]和[10]直接將捕食者的平均處理時間近似為零，忽略了實際相互作用過程。幼年捕食者一般不具有捕食能力，只有長大到成年才能夠捕食和繁殖。因此，捕食者的階段結構被引入到數學模型之中[11-14]。周學勇等提出了一類具有Crowley-Martin型功能性反應函數和捕食者階段結構的食餌-捕食者模型，解析得到了正解全局穩(wěn)定的充分條件[13]；Khajanchi研究了一類具有Monod-Haldane型功能性反應函數和捕食者階段結構的食餌捕食者模型，發(fā)現(xiàn)幼年捕食者的成長率對食餌-捕食者系統(tǒng)動力學行為具有重要影響[14]。

實際上，在真實的生態(tài)系統(tǒng)中，食餌的群防御行為和捕食者的階段特征都是普遍存在的自然現(xiàn)象。為更好地描述食餌群防御和捕食者階段結構對系統(tǒng)的共同作用效果，本文構建了一類具有食餌群防御和捕食者結構的動力學微分方程模型，并對模型進行分析和數值模擬。

1 數學模型

傳統(tǒng)的兩種群食餌-捕食者模型為

其中，x，y分別表示食餌和捕食者的種群密度；r是x的內稟增長率；K是環(huán)境容納量；f(x)=αx/(1+αx)是Holling II型功能性反應函數，α是y尋找x的搜索效率；β是轉換率，γ是y的死亡率。

其中，y1，y2分別是幼年和成年捕食者的密度，γ1和θ分別是y1的死亡率和y1到y(tǒng)2的成長率；γ2是y2的死亡率。從生態(tài)學的角度看，系統(tǒng)（2）中所有參數均為正值。

為了清楚地討論系統(tǒng)（2）中參數對食餌-捕食者模型動力學的影響，在系統(tǒng)（2）中引入無量綱變換：

于是，去掉橫線，系統(tǒng)（2）轉化為下列模型：

系統(tǒng)（3）中參數的生物意義與系統(tǒng)（2）對應參數的生物意義相同。系統(tǒng)（3）的初始條件為

2 解的正性和有界性

定理1系統(tǒng)（3）滿足初始條件（4）的解均非負。

證明對于任意t＞0，系統(tǒng)（3）滿足初始條件（4）的解為

綜上所述，系統(tǒng)（3）滿足初始條件（4）的解均非負。

定理2系統(tǒng)（3）滿足初始條件（4）的解均有界。

證明構造函數W=x+，有

引入一個正數ξ，使得

其中ξ=min{γ1,γ2}。然后得到

令g(x)=x( 1+ξ-x)，顯然g(x)≤。（5）式可以改寫成

解式（6）得

當t→∞時，有0 ＜W(t)＜，即系統(tǒng)（3）滿足初始條件（4）的解均有界。

3 平衡點的分析

下面分別討論系統(tǒng)（3）平衡點的存在性、局部穩(wěn)定性，以及共存平衡點處發(fā)生Hopf分岔的條件。

3.1 平衡點的存在性

當系統(tǒng)（3）達到穩(wěn)態(tài)時，即

從生態(tài)學意義上理解，式（7）有兩類平衡點，一類是只有食餌種群存活，而捕食者種群滅絕，此時對應系統(tǒng)（3）的軸向平衡點E1=( 1,0,0)。另一類是食餌和捕食者共存，記共存平衡點為。顯然，當

3.2 局部穩(wěn)定性分析

通過計算系統(tǒng)（3）中平衡點對應雅可比矩陣的特征值來判斷平衡點的局部穩(wěn)定性。

（i）E1處的雅可比矩陣為

設E1處的特征根分別為λ1、λ2、λ3，則有

顯然，λ1＜0。若

即λ2＜0，λ3＜0，則E1是局部漸近穩(wěn)定的。若式（8）不成立，則E1是鞍點。

（ii）E2=處的雅可比矩陣為

設E2處的特征根分別為λ1、λ2、λ3，特征根滿足特征方程為

其中

記Δ1=σ1，Δ2=σ1σ2-σ3，Δ3=σ3Δ2。如果

成立，那么根據Routh-Hurwitz判據準則，E2是局部漸近穩(wěn)定的。

3.3 Hopf分岔

以成年捕食者搜尋食物的效率α和幼年捕食者的成長率θ為分岔參數，討論在E2處出現(xiàn)Hopf分岔的條件。若σ1σ2-σ3=0，式（9）可寫為

4 數值模擬

下面通過數值模擬驗證系統(tǒng)平衡點的存在性和穩(wěn)定性，并研究成年捕食者搜尋食物的效率α和幼年捕食者的成長率θ對食餌-捕食系統(tǒng)動力學行為的影響。選取時間步長dt=0.001，相圖曲線的初值分別為( 0.1,0.1,0.1)，( 0.1,0.3,0.1)和( 0.1,0.1,0.3)，分岔圖的初值為( 0.1,0.1,0.1)，固定參數：m=0.8，β=1，γ1=0.15，γ2=0.1。

首先，固定θ=1，改變α，分別繪制參數α為0.3和0.6時x、y1和y2的相圖，如圖1所示。當α=0.3時，σ1=1.270 9，σ3=0.0358，Δ2=-0.002 7，此時不滿足Routh-Hurwitz判據準則，E2不穩(wěn)定，x，y1和y2的相圖曲線趨向于一個極限環(huán)，如圖1（a）所示。當α=0.6時，σ1=1.300 8，σ3=0.0331，Δ2=0.049 5，此時滿足Routh-Hurwitz 判據準則，E2穩(wěn)定，相圖曲線趨于E2()0.38145,0.20517,2.0517 。圖1 表明系統(tǒng)的穩(wěn)定與否依賴于成年捕食者搜尋食物的效率，當α較大時，系統(tǒng)趨于共存平衡點的概率較大。

圖1 系統(tǒng)（3）在θ=1時的相圖。（a）α=0.3；（b）α=0.6

其次，固定α=0.4，改變θ，分別繪制參數θ為0.15，0.8 和1.2 時x、y1和y2的相圖，如圖2 所示。當θ=0.15 時，參數滿足式（8），根據線性穩(wěn)定性分析，E1為局部漸近穩(wěn)定，此時x、y1和y2的相圖曲線趨于E1( 1,0,0)，如圖2（a）所示，表明食餌種群存活，幼年、成年捕食者滅絕。當θ=0.8 時，σ1=1.118 3，σ3=0.027 7，Δ2=0.052 6，參數滿足（10）式，根據Routh-Hurwitz判據，E2為局部漸近穩(wěn)定，此時x、y1和y2的相圖曲線趨于E2()0.388 58,0.250 09,2.000 7，如圖2（b）所示，表明食餌、幼年和成年捕食者三個種群共存。當θ=1.2 時，σ1=1.4557，σ3=0.042 1，Δ2=-0.030 1，參數不滿足式（10），根據Routh-Hurwitz 判據，E2不穩(wěn)定，此時x、y1和y2的相圖曲線趨于一個極限環(huán)，如圖2（c）所示，表明食餌、幼年和成年捕食者三種群共存時種群密度在一定范圍內波動。比較三圖可知，幼年捕食者的成長率對食餌-捕食者系統(tǒng)的物種共存與滅絕起到至關重要的作用。數值模擬結果與理論分析一致。

圖2 系統(tǒng)（3）在α=0.4時的相圖。（a）θ=0.15；（b）θ=0.8；（c）θ=1.2

為了揭示圖1的轉換機制，我們選擇α作為分岔參數，分別繪制x、y1和y2的分岔圖，如圖3所示。圖3（a）表明，隨著α增大，系統(tǒng)經歷從不穩(wěn)定狀態(tài)到Hopf分岔。當α＞αH時，共存平衡點E2局部漸近穩(wěn)定。由圖3（b）和（c）可以看出，y1，y2經歷的狀態(tài)與x相似。當θ=1.2時，x、y1和y2經歷狀態(tài)與θ=1時三者經歷狀態(tài)相似，如圖3（d）、（e）、（f）所示，但是系統(tǒng)分岔時的閾值αH變大了，且系統(tǒng)穩(wěn)定時x、y1和y2的增加速率減小了。圖3表明成年捕食者搜尋食物的效率對維持生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性有著十分重要的意義。

圖3 食餌種群和捕食者種群關于參數α的分岔圖。（a）、（b）、（c），θ=1；（d）、（e）、（f），θ=1.2

為了揭示圖2的轉換機制，我們選擇θ作為分岔參數，分別繪制x、y1和y2的分岔圖，如圖4所示，其中圖（a）、（b）、（c）為α=0.4，圖（d）、（e）、（f）為α=0.8。圖4（a）表明，隨著θ增大，系統(tǒng)經歷從穩(wěn)定狀態(tài)到Hopf分岔狀態(tài)。當θ＞θH時，系統(tǒng)不穩(wěn)定。由圖4（b）和（c）可以看出，y1，y2經歷的狀態(tài)與x相似。當α=0.8時，x、y1和y2經歷狀態(tài)與參數α=0.4時三者經歷狀態(tài)相似，如圖4（d）、（e）、（f）所示，但是系統(tǒng)分岔時的閾值θH變大了，且θ＞θH時系統(tǒng)振幅增加。由圖4發(fā)現(xiàn)，當食餌與捕食者均存活時，適當的幼年捕食者成長率有利于提高成年捕食者搜尋食物的效率。

圖4 食餌種群和捕食者種群關于參數θ的分岔圖。（a）、（b）、（c），α=0.4；（d）、（e）、（f），α=0.8

5 結論

綜上所述，我們建立了一類具有食餌群防御行為和捕食者階段結構的動力學微分方程模型，其中食餌群防御可影響成年捕食者搜尋食物的效率α，捕食者階段結構將捕食者分為成年和幼年，成年捕食者具有捕食和繁殖能力，幼年捕食者不能捕食和繁殖，但以一定的速率θ長大為成年。本文對模型進行定性分析，證明了系統(tǒng)解正性和有界性，分析了平衡點的存在性，通過計算平衡點對應雅可比矩陣的特征值，討論平衡點的局部穩(wěn)定性，并對參數α和θ進行Hopf分岔分析。數值模擬結果發(fā)現(xiàn)，成年捕食者搜尋食物的效率α和幼年捕食者的成長率θ誘導出現(xiàn)極限環(huán)、穩(wěn)定點及Hopf分岔等復雜的動力學現(xiàn)象。我們分別計算了系統(tǒng)關于參數α和θ的分岔圖，驗證了理論分析結果，進一步揭示了不同狀態(tài)的轉換機制。研究表明，食餌群防御和捕食者階段結構對生態(tài)系統(tǒng)動力學穩(wěn)定性有著十分重要的意義。