楊桂群，范 葦，張 倩，李 貌，蔣正雄，段 盼，胡昌雄，陳國(guó)華，張曉明

（云南農(nóng)業(yè)大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院/云南生物資源保護(hù)與利用國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，昆明 650201）

番茄潛葉蛾Tuta absoluta隸屬于鱗翅目Lepidoptera、麥蛾科Gelechiidae，又名南美番茄潛葉蛾、番茄麥蛾。該蟲(chóng)生活史包括卵、幼蟲(chóng)、蛹、成蟲(chóng)四個(gè)發(fā)育階段，繁殖能力強(qiáng)，世代重疊嚴(yán)重；主要以幼蟲(chóng)進(jìn)行為害，可在番茄植株的任一發(fā)育階段和任一地上部位進(jìn)行為害，幼蟲(chóng)包括四個(gè)齡期，主要潛食葉肉為害，當(dāng)幼蟲(chóng)齡期比較大時(shí)，還可以蛀食頂梢、嫩芽、嫩莖和果實(shí)，具有轉(zhuǎn)移葉片和轉(zhuǎn)株為害的習(xí)性，嚴(yán)重影響作物的品質(zhì)和產(chǎn)量[1-3]。該蟲(chóng)為多食性害蟲(chóng)，其寄主植物范圍廣泛，目前為止可為害的植物達(dá)9科39種植物，主要嗜食番茄Lycopersicon esculentum、馬鈴薯Solanum tuberosum、茄子S. melongena、龍葵S. nigrum等茄科植物[4,5]。自20世紀(jì)50年代起，番茄潛葉蛾一直作為南美洲番茄上的毀滅性害蟲(chóng)被廣泛關(guān)注，2006年該蟲(chóng)傳入西班牙并迅速傳播擴(kuò)散至地中海沿岸其他國(guó)家和歐洲各國(guó)，此后以極快的傳播速度在歐亞非大陸擴(kuò)散，截至2017年5月，已在歐洲、南美洲、非洲、中美洲、亞洲等85個(gè)國(guó)家或地區(qū)發(fā)生[6,7]。該蟲(chóng)于2017年8月在我國(guó)新疆伊犁的番茄地首次被發(fā)現(xiàn)，目前僅有報(bào)道在我國(guó)新疆和云南等局部地區(qū)區(qū)域性發(fā)生為害，但其環(huán)境適應(yīng)性和成災(zāi)性極強(qiáng)，具有高度潛在的擴(kuò)散風(fēng)險(xiǎn)，能在我國(guó)大部分番茄產(chǎn)區(qū)定殖[2,8]。番茄、馬鈴薯在我國(guó)各省市廣泛種植，種植面積和總產(chǎn)量均位居世界前列，且有逐年增長(zhǎng)趨勢(shì)，這為番茄潛葉蛾的擴(kuò)散和為害提供了良好的生態(tài)條件，番茄潛葉蛾一旦傳播擴(kuò)散開(kāi)來(lái)，將造成巨大的危害和經(jīng)濟(jì)損失[9,10]。

自該蟲(chóng)入侵我國(guó)以來(lái)，我國(guó)相應(yīng)的地區(qū)相繼開(kāi)展了防治研究工作，目前番茄潛葉蛾的防治仍然以化學(xué)殺蟲(chóng)劑為主，但由于幼蟲(chóng)潛葉為害，化學(xué)防治效果并不理想[11]。同時(shí)，大量不合理的殺蟲(chóng)劑使用反而加劇了該蟲(chóng)抗藥性的發(fā)展，已報(bào)道番茄潛葉蛾對(duì)多殺菌素、氯蟲(chóng)苯甲酰胺等在內(nèi)的多種類型的殺蟲(chóng)劑產(chǎn)生了不同程度的抗性[12,13]。因此，建立科學(xué)的防控技術(shù)體系，研究和利用天敵昆蟲(chóng)開(kāi)展生物防治是番茄潛葉蛾治理的重要方法。國(guó)外有關(guān)番茄潛葉蛾的生物防治研究已有諸多報(bào)道，例如，在歐洲天敵煙盲蝽Nesidiocoris tenuis、蝽象Macrolophus pygmaeus通過(guò)取食番茄潛葉蛾的卵和幼蟲(chóng)可以有效控制該害蟲(chóng)在番茄上的種群[14]；此外還有許多寄生性天敵，如赤眼蜂類天敵昆蟲(chóng)可以通過(guò)寄生番茄潛葉蛾的卵、寡節(jié)小蜂科和繭蜂科昆蟲(chóng)可以通過(guò)寄生番茄潛葉蛾的幼蟲(chóng)來(lái)控制番茄潛葉蛾的發(fā)生為害[15,16]。因此，充分發(fā)揮本地天敵昆蟲(chóng)對(duì)番茄潛葉蛾的控制作用，明確可供利用的本地天敵昆蟲(chóng)資源是番茄潛葉蛾防治工作的重點(diǎn)之一。

瓢蟲(chóng)是一類應(yīng)用前景良好的重要捕食性天敵昆蟲(chóng)，其中異色瓢蟲(chóng)Harmonia axyridis和龜紋瓢蟲(chóng)Propylea japonica是我國(guó)番茄潛葉蛾發(fā)生或潛在發(fā)生區(qū)常見(jiàn)的重要捕食性天敵類群，可以取食多種蚜蟲(chóng)、葉蟬及鱗翅目幼蟲(chóng)，在我國(guó)廣泛分布，在眾多生境中均能發(fā)揮較好的捕食能力，在害蟲(chóng)的自然控制中起到重要作用[17,18]。龜紋瓢蟲(chóng)和異色瓢蟲(chóng)在生物防治中的研究和應(yīng)用主要集中于半翅目和部分鱗翅目幼蟲(chóng)，如目前在控制柑橘木虱Diaphorina citr[19]、草地貪夜蛾Spodoptera frugiperda[20]、刺槐蚜Aphis robiniae[21]等害蟲(chóng)方面發(fā)揮了重要作用，且已實(shí)現(xiàn)一定規(guī)模的商品化生產(chǎn)及應(yīng)用。異色瓢蟲(chóng)和龜紋瓢蟲(chóng)的4齡幼蟲(chóng)由于即將進(jìn)入蛹期其食量大增，捕食能力最強(qiáng)，且比較容易飼養(yǎng)，是捕食功能評(píng)價(jià)的重要材料[22-24]。為探明兩種瓢蟲(chóng)對(duì)番茄潛葉蛾控害能力，尋找到番茄潛葉蛾的有效生物防治材料，本研究采用兩種瓢蟲(chóng)的4齡幼蟲(chóng)，在室內(nèi)條件下評(píng)價(jià)其對(duì)番茄潛葉蛾低齡幼蟲(chóng)（1齡、2齡）的捕食能力，以期為新入侵重大農(nóng)業(yè)害蟲(chóng)番茄潛葉蛾的生物防治提供科學(xué)參考。

1 材料與方法

1.1 供試蟲(chóng)源及條件

番茄潛葉蛾：2020年6月采自云南省玉溪市陽(yáng)瑞農(nóng)業(yè)科技發(fā)展有限公司有機(jī)農(nóng)場(chǎng)（24°20′ N，102°35′E）的番茄植株上，在室內(nèi)置于養(yǎng)蟲(chóng)籠（30 cm×30 cm×30 cm）中，在人工氣候箱（LTC-1000，上海三騰儀器）內(nèi)用番茄植株繼代飼養(yǎng)。挑取生長(zhǎng)大小一致的同代番茄潛葉蛾低齡幼蟲(chóng)（1齡幼蟲(chóng)和2齡幼蟲(chóng)）作為供試蟲(chóng)源，蟲(chóng)齡劃分參考張桂芬等[4]的鑒定方法。

異色瓢蟲(chóng)和龜紋瓢蟲(chóng)：采自云南農(nóng)業(yè)大學(xué)后山農(nóng)場(chǎng)的玉米田中，在室內(nèi)用番茄潛葉蛾幼蟲(chóng)喂食，在人工氣候箱內(nèi)以番茄潛葉蛾幼蟲(chóng)繼代飼養(yǎng)。飼養(yǎng)獲得的4齡幼蟲(chóng)作為供試?yán)ハx(chóng)用于捕食試驗(yàn)。人工氣候箱設(shè)置條件：溫度（25±1）℃、相對(duì)濕度（70±5）%、光周期16 L:8 D。

1.2 異色瓢蟲(chóng)和龜紋瓢蟲(chóng)4齡幼蟲(chóng)對(duì)番茄潛葉蛾低齡幼蟲(chóng)的捕食功能反應(yīng)

分別對(duì)番茄潛葉蛾1齡幼蟲(chóng)、2齡幼蟲(chóng)進(jìn)行試驗(yàn)，番茄潛葉蛾1齡幼蟲(chóng)密度設(shè)置分別為20、40、60、80和100頭/皿，2齡幼蟲(chóng)密度設(shè)置分別為10、30、50、70和90頭/皿，每個(gè)密度設(shè)置5個(gè)重復(fù)。試驗(yàn)前挑選行動(dòng)敏捷、齡期一致的異色瓢蟲(chóng)和龜紋瓢蟲(chóng)4齡幼蟲(chóng)單頭置于培養(yǎng)皿（直徑3.50 cm，高1.50 cm）內(nèi)進(jìn)行饑餓處理24 h。試驗(yàn)當(dāng)天在培養(yǎng)皿底鋪放一層潤(rùn)濕的濾紙，每皿均勻放置10片剪取自新鮮番茄葉片的0.50 cm×0.50 cm葉碟供番茄潛葉蛾取食，然后用細(xì)毛刷接入不同密度的番茄潛葉蛾幼蟲(chóng)，然后分別接入饑餓處理后的單頭（異色瓢蟲(chóng)/龜紋瓢蟲(chóng)）4齡幼蟲(chóng)，用保鮮膜封口，并用3號(hào)昆蟲(chóng)針在保鮮膜上扎若干密集小孔透氣，置于人工氣候箱中培養(yǎng)。24 h后在解剖鏡下統(tǒng)計(jì)每皿中剩余蟲(chóng)體完整的番茄潛葉蛾幼蟲(chóng)數(shù)，計(jì)算異色瓢蟲(chóng)和龜紋瓢蟲(chóng)4齡幼蟲(chóng)對(duì)番茄潛葉蛾幼蟲(chóng)的單日捕食量，并分別計(jì)算出兩種天敵對(duì)獵物的單日捕食率，單日捕食率＝單日捕食量/獵物密度[25]。

采用Holling II型捕食功能反應(yīng)模型對(duì)觀察值進(jìn)行擬合，Holling II型圓盤(pán)方程為：Na＝a′TN/(1＋a′ThN)，式中Na為番茄潛葉蛾幼蟲(chóng)被捕食數(shù)量，N為番茄潛葉蛾幼蟲(chóng)的密度，a′為捕食者對(duì)獵物的瞬時(shí)攻擊率，T是獵物暴露于捕食者的時(shí)間（即試驗(yàn)的總時(shí)間，T取1 d），Th為捕食者捕食1頭獵物所用的時(shí)間，a′/Th是捕食者對(duì)獵物的捕食能力，1/Th為捕食者對(duì)獵物的日最大捕食量（即捕食上限Namax）；將公式變形為1/Na＝1/a′TN＋Th/T，利用直線回歸方程求得Th和a′[26,27]。

1.3 異色瓢蟲(chóng)和龜紋瓢蟲(chóng)4齡幼蟲(chóng)對(duì)番茄潛葉蛾低齡幼蟲(chóng)的搜尋效應(yīng)

利用擬合Holling II型捕食功能反應(yīng)模型所得參數(shù)，根據(jù)獵物密度估算異色瓢蟲(chóng)、龜紋瓢蟲(chóng)4齡幼蟲(chóng)對(duì)番茄潛葉蛾低齡幼蟲(chóng)的搜尋效應(yīng)S。搜尋效應(yīng)方程為：S＝a′/(1＋a′ThN)，式中S為搜尋效應(yīng)，參數(shù)同1.2節(jié)。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

采用SPSS 26.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析以及Origin 2018擬合直線回歸方程，采用單因素Duncan’s新復(fù)極差法（P＜0.05）比較差異顯著性。

2 結(jié)果與分析

2.1 異色瓢蟲(chóng)和龜紋瓢蟲(chóng)4齡幼蟲(chóng)對(duì)番茄潛葉蛾低齡幼蟲(chóng)的捕食功能反應(yīng)

異色瓢蟲(chóng)和龜紋瓢蟲(chóng)4齡幼蟲(chóng)對(duì)番茄潛葉蛾低齡幼蟲(chóng)的日捕食量隨番茄潛葉蛾數(shù)量的增大而增大：當(dāng)獵物為番茄潛葉蛾1齡幼蟲(chóng)，密度為20頭/皿時(shí)，異色瓢蟲(chóng)和龜紋瓢蟲(chóng)的日捕食量分別為19.60頭和15.80頭；獵物密度增至100頭/皿，異色瓢蟲(chóng)和龜紋瓢蟲(chóng)的日捕食量增至70.80頭和61.60頭。當(dāng)獵物為番茄潛葉蛾2齡幼蟲(chóng)，密度為10頭/皿時(shí)，異色瓢蟲(chóng)和龜紋瓢蟲(chóng)的日捕食量分別為9.80頭和6.40頭；獵物密度增至90頭/皿，異色瓢蟲(chóng)和龜紋瓢蟲(chóng)的日捕食量增至64.20頭和48.40頭。當(dāng)獵物密度N→+∞時(shí)，異色瓢蟲(chóng)和龜紋瓢蟲(chóng)對(duì)番茄潛葉蛾1、2齡幼蟲(chóng)的理論日最大捕食量Namax分別為147.06頭、140.85頭和333.33頭、149.25頭。當(dāng)獵物密度為10～20頭/皿時(shí)，兩種瓢蟲(chóng)的日捕食量近似等于每皿獵物數(shù)量，隨著獵物密度的增大，兩種瓢蟲(chóng)的日捕食量增幅逐漸減緩（圖1、圖2）。

圖1 異色瓢蟲(chóng)4齡幼蟲(chóng)對(duì)番茄潛葉蛾1和2齡幼蟲(chóng)的捕食功能反應(yīng)曲線Fig. 1 Functional response curves of 4th instar larvae Harmonia axyridis to 1st and 2nd instar larvae Tuta absoluta

圖2 龜紋瓢蟲(chóng)4齡幼蟲(chóng)對(duì)番茄潛葉蛾1和2齡幼蟲(chóng)的捕食功能反應(yīng)曲線Fig. 2 Functional response curves of Propylaea japonica 4th instar larvae to 1st and 2nd instar larvae of Tuta absoluta

異色瓢蟲(chóng)和龜紋瓢蟲(chóng)4齡幼蟲(chóng)的日捕食率隨番茄潛葉蛾數(shù)量的增大而減?。寒?dāng)獵物為番茄潛葉蛾1齡幼蟲(chóng)，密度為20頭/皿，異色瓢蟲(chóng)和龜紋瓢蟲(chóng)的日捕食率為98%和79%；密度增至100頭/皿，異色瓢蟲(chóng)和龜紋瓢蟲(chóng)的日捕食率降至71%和62%。當(dāng)獵物為番茄潛葉蛾2齡幼蟲(chóng)，密度為10頭/皿，異色瓢蟲(chóng)和龜紋瓢蟲(chóng)的日捕食率為98%和64%；密度增至90頭/皿，異色瓢蟲(chóng)和龜紋瓢蟲(chóng)的日捕食率降至71%和54%。且異色瓢蟲(chóng)對(duì)番茄潛葉蛾低齡幼蟲(chóng)的日捕食率顯著高于龜紋瓢蟲(chóng)（F2,12＝17.55，P＜0.05；F2,12＝12.17，P＜0.05）（圖1、圖2）。

采用Holling II型捕食功能反應(yīng)模型擬合得到異色瓢蟲(chóng)和龜紋瓢蟲(chóng)對(duì)番茄潛葉蛾低齡幼蟲(chóng)的捕食功能反應(yīng)及相關(guān)參數(shù)如表1所示，異色瓢蟲(chóng)對(duì)番茄潛葉蛾1、2齡幼蟲(chóng)的瞬時(shí)攻擊率分別為1.10和1.04；龜紋瓢蟲(chóng)對(duì)番茄潛葉蛾1、2齡幼蟲(chóng)的瞬時(shí)攻擊率分別為0.82和0.67，與龜紋瓢蟲(chóng)相比異色瓢蟲(chóng)對(duì)獵物的瞬時(shí)攻擊率更高；異色瓢蟲(chóng)和龜紋瓢蟲(chóng)處理獵物的時(shí)間則相反，處理1齡的時(shí)間分別為0.0068 d和0.0030 d，處理2齡的時(shí)間分別為0.0071 d和0.0067 d，即與異色瓢蟲(chóng)相比，龜紋瓢蟲(chóng)處理獵物的時(shí)間更短；異色瓢蟲(chóng)對(duì)番茄潛葉蛾1、2齡幼蟲(chóng)的捕食能力分別為161.67和146.58；龜紋瓢蟲(chóng)對(duì)番茄潛葉蛾1、2齡幼蟲(chóng)的捕食能力分別為333.33和149.25，兩種瓢蟲(chóng)捕食1齡幼蟲(chóng)的能力更強(qiáng)。

表1 異色瓢蟲(chóng)和龜紋瓢蟲(chóng)4齡幼蟲(chóng)對(duì)番茄潛葉蛾低齡幼蟲(chóng)的捕食功能方程及反應(yīng)參數(shù)Table 1 Functional response equation and parameters of 4th instar larvae Harmonia axyridis and Propylaea japonica to low instar larvae Tuta absoluta

2.2 異色瓢蟲(chóng)和龜紋瓢蟲(chóng)4齡幼蟲(chóng)對(duì)番茄潛葉蛾低齡幼蟲(chóng)的搜尋效應(yīng)

兩種瓢蟲(chóng)的搜尋效應(yīng)與番茄潛葉蛾的密度具有負(fù)相關(guān)性：異色瓢蟲(chóng)對(duì)番茄潛葉蛾1、2齡幼蟲(chóng)的搜尋效應(yīng)與獵物密度的相關(guān)性方程分別為Na＝1.0196—0.0041N和Na＝0.9919—0.0043N，龜紋瓢蟲(chóng)對(duì)番茄潛葉蛾1、2齡幼蟲(chóng)的搜尋效應(yīng)與獵物密度之間的相關(guān)性方程為Na＝0.8119—0.0015N和Na＝0.6536—0.002N，且均滿足R2＞0.98，即隨著番茄潛葉蛾密度的增加，兩種瓢蟲(chóng)對(duì)番茄潛葉蛾 1、2齡幼蟲(chóng)的搜尋效應(yīng)均逐漸降低。在同一獵物密度下，兩種瓢蟲(chóng)的搜尋效應(yīng)有明顯差異：異色瓢蟲(chóng)對(duì)番茄潛葉蛾低齡幼蟲(chóng)的搜尋效應(yīng)顯著高于龜紋瓢蟲(chóng)（F2,12＝17.55，P＜0.05；F2,12＝12.17，P＜0.05），異色瓢蟲(chóng)對(duì)番茄潛葉蛾1、2齡幼蟲(chóng)的最高搜尋效應(yīng)高于0.90，而龜紋瓢蟲(chóng)對(duì)番茄潛葉蛾的最高搜尋效應(yīng)低于0.80（圖3、圖4）。

圖3 異色瓢蟲(chóng)4齡幼蟲(chóng)對(duì)番茄潛葉蛾1和2齡幼蟲(chóng)的搜尋效應(yīng)Fig. 3 Searching efficiency rate of Harmonia axyridis 4th instar larvae to 1st and 2nd instar larvae of Tuta absoluta

圖4 龜紋瓢蟲(chóng)4齡幼蟲(chóng)對(duì)番茄潛葉蛾1和2齡幼蟲(chóng)的搜尋效應(yīng)Fig. 4 Searching efficiency rate of Propylaea japonica 4th instar larvae to 1st and 2nd instar larvae of Tuta absoluta

3 討論

Holling II型捕食功能反應(yīng)模型是反應(yīng)在固定時(shí)間內(nèi)單頭天敵的捕食量隨獵物密度改變而發(fā)生變化[27]。一般情況下捕食性天敵的捕食數(shù)量與獵物密度之間的非線性函數(shù)關(guān)系大多符合Holling II模型[25]。本研究表明，異色瓢蟲(chóng)和龜紋瓢蟲(chóng)4齡幼蟲(chóng)對(duì)番茄潛葉蛾1齡幼蟲(chóng)和2齡幼蟲(chóng)的捕食功能反應(yīng)均符合Holling II型圓盤(pán)方程，這與前人研究中異色瓢蟲(chóng)和龜紋瓢蟲(chóng)對(duì)獵物的捕食功能反應(yīng)一致，如龜紋瓢蟲(chóng)捕食玉米蚜Rhopalosiphum maidis[28]，異色瓢蟲(chóng)捕食桃蚜Myzus persicae[29]。龜紋瓢蟲(chóng)和異色瓢蟲(chóng)對(duì)番茄潛葉蛾均有較強(qiáng)的捕食能力。研究表明天敵的捕食量和獵物種群數(shù)量之間存在相關(guān)性，獵物的增多會(huì)給天敵增加更多的捕食機(jī)會(huì)，因此天敵的捕食量會(huì)隨獵物密度的增大而增加[30,31]。本研究結(jié)果顯示異色瓢蟲(chóng)和龜紋瓢蟲(chóng)的日捕食量皆隨番茄潛葉蛾1、2齡幼蟲(chóng)密度的增加而增加，但隨著獵物密度的增加，瓢蟲(chóng)到達(dá)飽食狀態(tài)后，日捕食量增幅逐漸減緩，這與龜紋瓢蟲(chóng)捕食草地貪夜蛾卵和低齡幼蟲(chóng)[20]、玉米蚜[17]，異色瓢蟲(chóng)捕食豌豆修尾蚜Megoura japonica[32]、草地貪夜蛾[33]的功能反應(yīng)一致。異色瓢蟲(chóng)捕食番茄潛葉蛾1、2齡幼蟲(chóng)的最大日捕食量分別為147.06頭和140.85頭，雖然差異不大，但可以看出對(duì)1齡幼蟲(chóng)的捕食量更大，龜紋瓢蟲(chóng)捕食番茄潛葉蛾1、2齡幼蟲(chóng)的最大日捕食量分別為333.33頭和149.25頭，同樣存在對(duì)1齡幼蟲(chóng)的捕食量更大的現(xiàn)象，這可能因?yàn)榈妄g幼蟲(chóng)體內(nèi)所含營(yíng)養(yǎng)成分較少，也可能與瓢蟲(chóng)對(duì)不同蟲(chóng)齡的喜好性不同有關(guān)[34]。

Holling[35]認(rèn)為天敵的搜尋效應(yīng)依賴于獵物的種群密度，隨獵物種群密度的增加而降低。本研究發(fā)現(xiàn)，隨著獵物密度的增加，異色瓢蟲(chóng)和龜紋瓢蟲(chóng)對(duì)番茄潛葉蛾 1、2齡幼蟲(chóng)的搜尋效應(yīng)均逐漸降低。這與龜紋瓢蟲(chóng)捕食柑橘木虱和異色瓢蟲(chóng)捕食草地貪夜蛾2齡幼蟲(chóng)時(shí)對(duì)其的搜尋效應(yīng)類似，這可能是因?yàn)樵谙嗤目臻g內(nèi)，隨著番茄潛葉蛾數(shù)量的增加，單位空間內(nèi)獵物密度增加，縮短了兩種瓢蟲(chóng)尋找獵物的時(shí)間，降低尋找獵物所需能量，所以搜尋效應(yīng)下降[19,33,36]。本研究在同一獵物密度下，兩種瓢蟲(chóng)的搜尋效應(yīng)存在差異，異色瓢蟲(chóng)對(duì)番茄潛葉蛾的搜尋效應(yīng)高于龜紋瓢蟲(chóng)對(duì)番茄潛葉蛾的搜尋效應(yīng)，異色瓢蟲(chóng)對(duì)番茄潛葉蛾 1、2齡幼蟲(chóng)的最高搜尋效應(yīng)高于0.90，而龜紋瓢蟲(chóng)對(duì)番茄潛葉蛾1、2齡幼蟲(chóng)的最高搜尋效應(yīng)低于0.80，存在異色瓢蟲(chóng)搜尋效應(yīng)更高的趨勢(shì)。搜尋效應(yīng)是天敵在捕食獵物時(shí)對(duì)獵物攻擊的一種行為效應(yīng)，其大小與天敵本身存在一定的關(guān)系，導(dǎo)致異色瓢蟲(chóng)的搜尋效應(yīng)比龜紋瓢蟲(chóng)更高的原因可能是異色瓢蟲(chóng)的個(gè)體比龜紋瓢蟲(chóng)大，行動(dòng)敏捷度低于龜紋瓢蟲(chóng)，尋找獵物所需能量大于龜紋瓢蟲(chóng)，所以搜尋效應(yīng)比龜紋瓢蟲(chóng)高[37]。研究還發(fā)現(xiàn)龜紋瓢蟲(chóng)對(duì)番茄潛葉蛾2齡幼蟲(chóng)的搜尋效應(yīng)低于對(duì)1齡幼蟲(chóng)的搜尋效應(yīng)，存在搜尋效應(yīng)隨獵物齡期的增大而降低的現(xiàn)象?？琢誟24]關(guān)于四種瓢蟲(chóng)對(duì)草地貪夜蛾卵和幼蟲(chóng)捕食的研究同樣表明龜紋瓢蟲(chóng)在捕食草地貪夜蛾時(shí)，搜尋效應(yīng)隨獵物齡期的增大而降低的現(xiàn)象，導(dǎo)致該現(xiàn)象的原因可能是番茄潛葉蛾2齡幼蟲(chóng)的個(gè)體較1齡幼蟲(chóng)的個(gè)體大，所以在一定的空間范圍內(nèi)降低了龜紋瓢蟲(chóng)尋找獵物的難度和所需能量，故龜紋瓢蟲(chóng)對(duì)番茄潛葉蛾2齡幼蟲(chóng)的搜尋效應(yīng)低于1齡幼蟲(chóng)。

本研究表明異色瓢蟲(chóng)和龜紋瓢蟲(chóng)4齡幼蟲(chóng)均對(duì)番茄潛葉蛾低齡幼蟲(chóng)有較好的捕食能力，均可控制番茄潛葉蛾低齡幼蟲(chóng)的數(shù)量，但異色瓢蟲(chóng)的捕食能力強(qiáng)于龜紋瓢蟲(chóng)。前人研究發(fā)現(xiàn)，同龜紋瓢蟲(chóng)相比，異色瓢蟲(chóng)定殖能力更強(qiáng)，且具有極快的種群增長(zhǎng)速度，可以適應(yīng)復(fù)雜的環(huán)境變化，面對(duì)陌生生境中的資源結(jié)構(gòu)和溫度條件，仍可以保持較高的繁殖能力和生長(zhǎng)發(fā)育速度，異色瓢蟲(chóng)的生態(tài)位寬度遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于其余捕食性瓢蟲(chóng)，這可能是造成本研究中異色瓢蟲(chóng)捕食能力強(qiáng)于龜紋瓢蟲(chóng)的原因[38,39,40]。本研究結(jié)果可為番茄潛葉蛾的初期危害防控提供理論依據(jù)，在田間對(duì)番茄潛葉蛾進(jìn)行防治時(shí)，可以根據(jù)其發(fā)生危害情況選擇釋放異色瓢蟲(chóng)的時(shí)期和數(shù)量進(jìn)行早期防治。本研究是在室內(nèi)特定條件下進(jìn)行試驗(yàn)，即番茄潛葉蛾不是在潛葉狀態(tài)下，而是被人為挑取后供兩種瓢蟲(chóng)取食，由于潛葉類害蟲(chóng)如水稻潛葉蠅Hydrellia griseola、煙草潛葉蛾P(guān)hthorimaea operculella以及本研究中的番茄潛葉蛾等，該類害蟲(chóng)的為害方式主要為潛食葉肉，潛食后藏匿于葉片上下表皮之間，給捕食性天敵昆蟲(chóng)的捕食造成一定障礙，故該類害蟲(chóng)的目前寄生性天敵昆蟲(chóng)的防治研究及應(yīng)用較多；部分捕食性天敵昆蟲(chóng)主要靠取食卵和較低齡幼蟲(chóng)來(lái)控制害蟲(chóng)數(shù)量[41,42]。故本研究在一定程度上降低了兩種瓢蟲(chóng)取食的難度，與實(shí)際應(yīng)用效果可能存在一定差異。在自然環(huán)境下，在判斷兩種瓢蟲(chóng)的控害能力時(shí)，應(yīng)考慮到時(shí)間、空間、寄主植物、害蟲(chóng)在寄主植物上的分布以及瓢蟲(chóng)的饑餓程度等諸多因素[43,44]。因此，兩種瓢蟲(chóng)在室內(nèi)外不同條件下對(duì)處于潛葉狀態(tài)的番茄潛葉蛾捕食能力還有待進(jìn)一步研究。