王泳超，燕博文，曹紅章，王山聰，馬夢金，張俊杰，郭家萌， 王 浩，邵瑞鑫，楊青華

(1.河南農(nóng)業(yè)大學(xué) 農(nóng)學(xué)院，河南 鄭州 450046；2.河南省作物化學(xué)調(diào)控工程研究中心，河南 鄭州 450046)

玉米(Zeamays)是重要的糧飼作物，對我國糧食安全生產(chǎn)及畜牧業(yè)的發(fā)展具有關(guān)鍵作用[1]。隨著耕地面積逐漸減少、人口數(shù)量不斷增加，加之極端天氣頻發(fā)，不斷提高玉米產(chǎn)量與我國經(jīng)濟發(fā)展密切相關(guān)[2]。我國玉米種植區(qū)普遍存在種植密度偏低的現(xiàn)象，因此，增加種植密度是提高玉米籽粒產(chǎn)量的有效途徑之一[3]。然而，增密會引起玉米光合障礙和葉片早衰，從而影響玉米產(chǎn)量增加[4]。研究表明，玉米群體產(chǎn)量與葉面積指數(shù)(LAI)隨著種植密度增加而升高，當(dāng)密度達(dá)到一定范圍后，植株間會出現(xiàn)嚴(yán)重的競爭，產(chǎn)量和LAI不再增加[5]。增密后會使得玉米群體冠層郁閉，導(dǎo)致群體通透性變差，最終使得群體光合生產(chǎn)效率下降[6]。密植會引起玉米冠層中下部葉片早衰[7]，且隨著種植密度的增加，葉片內(nèi)的活性氧(ROS)和丙二醛(MDA)過量積累，超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化物酶(POD)及過氧化氫酶(CAT)活性逐漸降低，這些因素加速了玉米葉片衰老，從而影響玉米產(chǎn)量[8]。因此，探究高密度種植下改善玉米光合效率和葉片生理的農(nóng)業(yè)措施，對建立玉米高產(chǎn)高效群體、促進農(nóng)業(yè)集約化可持續(xù)生產(chǎn)具有重要意義。

化學(xué)調(diào)控劑可調(diào)節(jié)作物生長發(fā)育及生理活性，從而增強作物對環(huán)境的適應(yīng)性，目前已被廣泛用于生產(chǎn)[9-10]。矮壯素(CCC)屬于植物生長延緩劑，噴施CCC會增加小麥葉面積[10]、提高玉米凈光合能力和改善葉綠素?zé)晒鈪?shù)[11]；噴施CCC還可提高葉片抗氧化酶活性，降低MDA和ROS積累，減緩葉片衰老速率[11]。但也有研究表明，CCC處理會降低LAI，減緩作物生長速率，降低作物千粒質(zhì)量[12]。胺鮮酯(DA-6)屬于植物生長促進劑，研究表明，DA-6與不同濃度烯效唑復(fù)配可提高玉米單株葉面積，改善光合性能[13]。單獨施用DA-6，可提高大豆SPAD值，改善光合參數(shù)，提高大豆產(chǎn)量[14]。此外，DA-6水溶液浸種，能顯著提高白三葉種子發(fā)芽率，降低MDA、超氧陰離子含量，提高抗氧化酶活性，增加滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量[15]。

前人對玉米密植的研究多集中在品種[16]、水肥調(diào)控[17]及耕作栽培方式[18]，鮮有關(guān)于植物生長調(diào)節(jié)劑在玉米密植中的作用研究。由于CCC可能對作物產(chǎn)量產(chǎn)生負(fù)面影響，因此，本研究依據(jù)前期研究結(jié)果，將適宜濃度的DA-6與CCC復(fù)配，利用不同調(diào)控劑的互補作用，旨在明確復(fù)配劑對密植條件下玉米整體、個體光合能力及葉片衰老特性的調(diào)控效應(yīng)，為玉米密植增產(chǎn)提供簡單高效的方式，也為高產(chǎn)高效群體建立提供新思路。

1 材料和方法

1.1 試驗地概況

試驗于2018，2019年在河南農(nóng)業(yè)大學(xué)原陽科教園區(qū)(34°55′N，113°36′E)進行。該地地處黃淮海平原，屬于溫帶季風(fēng)氣候，平均氣溫16.8 ℃，年降水量435.9 mm，平均日照時長12 h，其中2018年和2019年玉米生長期的降水與平均氣溫如圖1所示。試驗地土壤為砂質(zhì)潮土，播前土壤有機質(zhì)含量10.57 g/kg，全氮含量1.08 g/kg，速效磷含量80.3 mg/kg，速效鉀含量129.5 mg/kg。

圖1 2018，2019年玉米生長期降水量和平均氣溫Fig.1 The precipitation and mean temperature at maize growth period in 2018 and 2019

1.2 試驗設(shè)計

試驗采用裂區(qū)設(shè)計，種植密度(A：6.75萬株/hm2和9.00萬株/hm2)為主區(qū)，調(diào)節(jié)劑處理(B：0 mg/L DA-6+0 g/L CCC和15 mg/L DA-6+2 g/L CCC)為副區(qū)。供試玉米品種為鄭單958，小區(qū)設(shè)計為行長6 m、行距0.6 m，每個小區(qū)10行，小區(qū)面積為36 m2。試驗處理如表1所示，每個處理3次重復(fù)。

表1 試驗處理Tab.1 Experimental treatments

2018，2019年播種日期分別為6月8日和6月6日，收獲日期分別為9月25日和9月26日。試驗用氮肥為尿素(含N 46%)，分2次施用，播種前施底肥(1/3)和拔節(jié)前施追肥(2/3)，追肥采用開溝條施方式；磷肥(P2O5)和鉀肥(K2O)用量分別為90，120 kg/hm2，作為底肥一次性施入。

在玉米7片展葉期采用背包式手動噴霧器對全株葉片噴施調(diào)控劑，每個玉米植株噴施約10 mL，對照采用清水，連續(xù)噴施2 d。選擇晴朗無風(fēng)天氣，在10：00之前或16：00之后噴施，若噴施6 h內(nèi)下雨，則根據(jù)情況適量補噴。噴施調(diào)控劑后，每個處理選30株掛牌標(biāo)記，于吐絲后的10，20，30，40，50 d取整株及穗位葉進行相關(guān)指標(biāo)測定。

1.3 測定指標(biāo)及方法

1.3.1 葉綠素含量 在吐絲后10～50 d，采用手持葉綠素儀CCM-200+(Instrumentation Consultancy Technologies)測定玉米穗位葉葉綠素含量，每個處理5株，避開葉脈，對同一片葉的上、中、下3個部分分別測定，求平均值。

1.3.2 葉綠素?zé)晒鈪?shù) 在吐絲后10～50 d，每個處理測定5株穗位葉葉綠素?zé)晒鈪?shù)值。使用FMS-2脈沖調(diào)制式葉綠素?zé)晒鈨x(Hansatech，UK)測定初始熒光(Fo)、暗適應(yīng)下最大可變熒光(Fv)、最大熒光(Fm)等熒光參數(shù)，通過這些參數(shù)計算出PSⅡ的最大光量子效率(Fv/Fm)。測定前葉片暗適應(yīng)時間為20 min，光化學(xué)強度為400 μmol/(m2·s)，飽和閃光強度為8 000 μmol/(m2·s)。

1.3.3 光合參數(shù) 在吐絲后10～50 d，每個處理測定5株穗位葉光合參數(shù)。使用LI-6400(LI-COR，Lincoln，NE，USA)便攜式光合儀測定胞間二氧化碳濃度(Ci)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導(dǎo)度(Gs)和凈光合速率(Pn)。

1.3.4 抗氧化酶活性 在吐絲后10～40 d，每個處理取5片穗位葉，清洗葉片表面，用濾紙吸干水分，之后用錫紙包樣，放入-80 ℃冰箱，待用。SOD活性采用氮藍(lán)四唑還原法測定，POD活性采用愈創(chuàng)木酚法測定，CAT活性采用Gao[19]的方法測定。

1.3.6 葉片相對衰老速率 在吐絲后10～50 d，測定全株綠葉面積，相對衰老速率為(前一次相對綠葉面積-后一次相對綠葉面積)/時間間隔。

1.3.7 比葉質(zhì)量 在吐絲后的10，40 d，每個處理測量5株掛牌植株全株葉面積，之后將整株葉片放入105 ℃烘箱殺青30 min，80 ℃烘干至恒質(zhì)量。

比葉質(zhì)量(SLW，g/m2)=單株葉片干質(zhì)量/單株葉片面積[22]

①

1.3.8 葉面積指數(shù) 在吐絲后的10，40 d，每個處理測量5株掛牌植株全株葉面積。

LAI=單株葉面積×種植密度/土地面積

②

1.3.9 穗位葉圖像 在吐絲后40 d，取穗位葉拍照。

1.4 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計分析

試驗數(shù)據(jù)取平均值。采用SPSS 17.0進行方差分析，采用最小顯著性差異法(LSD)進行多重比較，采用Microsoft Excel 2010 作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 DA-6與CCC復(fù)配對玉米葉面積指數(shù)的影響

葉面積指數(shù)是反映植物群體生長狀況的重要指標(biāo)，其大小與最終產(chǎn)量高低密切相關(guān)。如圖2所示，隨吐絲后天數(shù)的增加，2018年的LAI呈下降趨勢。提高群體種植密度會明顯增加LAI，如在2018年吐絲后10 d，A2B1處理LAI比A1B1提高21.81%，差異顯著(P<0.05)。葉片噴施復(fù)配劑后LAI總體上小幅下降，除2019年吐絲后10 d的A1B1和A1B2處理外，其他處理差異不顯著。復(fù)配劑對低密度種植下玉米LAI的影響大于高密度種植，如在2018年吐絲后40 d，與A1B1相比，A1B2處理LAI下降14.99%，而與A2B1相比，A2B2處理LAI下降5.01%。

不同小寫字母表示同一吐絲天數(shù)不同處理差異達(dá)5%顯著水平。圖3—9同。 Different small letters above the bars represent significant difference among different treatments for the same treatment time at 5% level.The same as Fig.3—9.

2.2 DA-6與CCC復(fù)配對玉米比葉質(zhì)量的影響

比葉質(zhì)量(SLW)是指單位葉面積葉片的干質(zhì)量，其與葉片的光合作用能力密切相關(guān)。如圖3所示，隨吐絲后天數(shù)增加，SLW增加，這與單株葉面積下降有一定關(guān)系。除2018年吐絲后10 d外，其他時間SLW隨種植密度增加而增加，如2018年吐絲后40 d，與A1B1相比，A2B1的SLW升高19.03%，差異顯著(P<0.05)。除了2019年吐絲后40 d的A1B1與A1B2處理，葉片噴施復(fù)配劑會提高葉片SLW，如2019年吐絲后10 d，與A1B1和A2B1相比，A1B2和A2B2的SLW分別增加8.80%和3.57%。

2.3 DA-6與CCC復(fù)配對玉米穗位葉SPAD值的影響

SPAD值代表葉綠素含量的相對值，也代表植株綠色程度，與植株個體光合能力密切相關(guān)。如圖4所示，隨著吐絲后天數(shù)的增加，SPAD值呈先升后降的趨勢，在吐絲后20 d達(dá)到峰值?？傮w來說，提高種植密度會降低葉片SPAD值，特別是在未噴施調(diào)節(jié)劑的處理中，如2019年吐絲后50 d，與A1B1相比，A2B1處理SPAD值下降24.01%，差異顯著(P<0.05)。葉片噴施復(fù)配劑提高不同種植密度下葉片SPAD值，有效緩解因密度增加導(dǎo)致的葉綠素含量下降。如在2018年吐絲后10～50 d，與A1B1相比，A2B1的SPAD值分別下降了7.81%，13.01%，5.58%，10.15%和14.23%，而噴施復(fù)配劑后，與A2B1相比，A2B2的SPAD值分別升高14.58%，23.14%，19.77%，28.80%和58.88%，除吐絲后10 d，其他取樣時間差異顯著(P<0.05)。

圖3 DA-6與CCC復(fù)配對玉米比葉質(zhì)量的影響Fig.3 Effect of mixed DA-6 and CCC on specific leaf weight of maize

圖4 DA-6與CCC復(fù)配對玉米穗位葉SPAD值的影響Fig.4 Effect of mixed DA-6 and CCC on SPAD value of maize ear leaf

2.4 DA-6與CCC復(fù)配對玉米穗位葉光合作用參數(shù)的影響

光合作用是植物積累有機物質(zhì)最主要的方式，光合作用參數(shù)直接反映了光合作用狀態(tài)。如圖5所示，隨著吐絲后天數(shù)的增加，凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度和胞間二氧化碳濃度呈下降趨勢。過度增加種植密度會降低光合作用參數(shù)，且部分處理差異顯著(P<0.05)。如2018年吐絲后30 d，與A1B1相比，A2B1的Pn、Tr、Gs和Ci分別下降20.82%，18.53%，32.52%和17.16%，除Tr外，其他指標(biāo)差異顯著(P<0.05)。葉片施用復(fù)配劑會提高不同種植密度下的光合作用參數(shù)，如在2019年的10，30，50 d，A2B2的Pn分別比A2B1升高38.40%，24.89%和18.47%，差異顯著(P<0.05)；Tr分別提高了30.63%，28.39%和43.57%，差異顯著(P<0.05)；Gs分別升高9.69%，6.78%和12.5%，處理后10 d差異顯著；Ci分別提高16.38%，13.48%和14.81%，差異不顯著。

2.5 DA-6與CCC復(fù)配對玉米穗位葉葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

葉綠素?zé)晒鈪?shù)是一組用于描述植物光合作用機理和光合生理狀況的變量或常數(shù)，其在衡量光系統(tǒng)對光能的吸收、傳遞、耗散等方面具有獨特作用。如圖6所示，隨著吐絲后天數(shù)增加，初始熒光(Fo)呈現(xiàn)先降后升的趨勢，在處理后20 d，F(xiàn)o最低，而最大熒光(Fm)、可變熒光(Fv)和Fv/Fm呈先升后降趨勢，在吐絲后20 d，數(shù)值達(dá)到最大?？傮w來說，提高種植密度會導(dǎo)致Fo升高，F(xiàn)m、Fv和Fv/Fm降低，部分處理差異顯著(P<0.05)。外源施用復(fù)配劑降低了不同種植密度下葉片F(xiàn)o，提高了Fm、Fv和Fv/Fm數(shù)值。如在2018年吐絲后的50 d，與A2B1相比，A2B2處理的Fo降低8.19%，F(xiàn)m、Fv和Fv/Fm分別升高7.79%，10.86%和2.81%，且差異顯著(P<0.05)。數(shù)據(jù)表明，施用復(fù)配劑能改善光合作用過程中電子的吸收傳遞特性，提高光能利用，減少光損傷。

圖5 DA-6與CCC復(fù)配對玉米穗位葉光合作用參數(shù)的影響Fig.5 Effect of mixed DA-6 and CCC on photosynthesis parameters of maize ear leaf

2.6 DA-6與CCC復(fù)配對玉米葉片相對衰老速率的影響

葉片平均衰老速率能直觀地體現(xiàn)葉片的抗衰老能力，且與葉片光合能力密切相關(guān)。如圖7所示，種植密度升高會導(dǎo)致穗位葉早衰，在葉邊緣和頂端出現(xiàn)干枯黃化現(xiàn)象，葉片噴施復(fù)配劑后，葉片衰老現(xiàn)象明顯緩解。通過葉片相對衰老速率數(shù)據(jù)可知，在吐絲后的10～40 d，葉片相對衰老速率緩慢升高，在吐絲后40～50 d顯著升高。種植密度增加會加速葉片衰老，如2019年30～40 d，與A1B1相比，A2B1葉片衰老速率升高了1.443百分點，差異顯著。葉片施用復(fù)配劑后，不同密度處理葉片衰老速率均降低，如在2019年的4個測定時段，與A2B1相比，A2B2葉片相對衰老速率分別下降0.405，0.362，0.901和0.943百分點，且差異顯著。

2.7 DA-6與CCC復(fù)配對玉米穗位葉氧化損傷的影響

可溶性蛋白含量呈先升后降趨勢，2018年最高含量在吐絲后20 d，2019年為吐絲后30 d。增加種植密度會顯著降低穗位葉可溶性蛋白含量，如2018年吐絲10～40 d，與A1B1相比，A2B1處理可溶性蛋白含量分別下降30.11%，32.61%，37.39%和29.73%，且差異顯著(P<0.05)。外源施用復(fù)配劑能提高不同種植密度下玉米穗位葉可溶性蛋白含量，如在2018年吐絲后10～40 d，與A2B1處理相比，A2B2可溶性蛋白含量分別升高28.46%，17.42%，26.39%和30.77%，且總體上差異顯著(P<0.05)。

圖6 DA-6與CCC復(fù)配對玉米穗位葉葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響Fig.6 Effect of mixed DA-6 and CCC on chlorophyll fluorescence parameters of maize ear leaf

2.8 DA-6與CCC復(fù)配對玉米穗位葉抗氧化酶活性的影響

植物體內(nèi)抗氧化酶能清除活性氧等物質(zhì)，減少氧化損傷，保護植物。如圖9所示，隨吐絲后天數(shù)增加，超氧化物歧化酶和過氧化物酶活性均呈先升后降趨勢，在吐絲后30 d活性最大，而過氧化氫酶活性呈逐漸下降趨勢。增加種植密度會導(dǎo)致SOD、POD和CAT活性降低，如2018年吐絲后30 d，與A1B1相比，A2B1的3種酶活性分別下降6.69%，27.22%和15.32%。葉片噴施復(fù)配劑后3種酶活性升高，如2019年吐絲后40 d，與A2B1相比，A2B2的SOD、POD和CAT活性分別升高38.56%，14.84%和53.45%，且SOD和CAT活性差異顯著(P<0.05)。

2.9 DA-6與CCC復(fù)配對玉米產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的影響

如表2所示，在未噴施復(fù)配劑的處理中，增加種植密度會顯著降低玉米穗長和穗粗。在低密度種植下，施用復(fù)配劑會降低穗長和穗粗，但差異不顯著，而在高密度種植下，復(fù)配劑會增加穗長和穗粗，且2018年的穗長差異顯著(P<0.05)。種植密度和復(fù)配劑處理對穗行數(shù)和行粒數(shù)均無顯著影響，除2019年的A1B1和A2B1處理外，其他處理間差異不顯著。增加種植密度會降低百粒質(zhì)量，未施用復(fù)配劑的處理中，差異顯著(P<0.05)，而噴施復(fù)配劑的處理差異不顯著。如2018年的A1B1處理百粒質(zhì)量比A2B1處理高15.72%，差異顯著(P<0.05)，而A1B2處理百粒質(zhì)量比A2B2處理高10.34%，差異不顯著。施用復(fù)配劑在低密度種植下降低了百粒質(zhì)量，但差異不顯著，在高密度種植下增加百粒質(zhì)量，差異也不顯著。未噴施復(fù)配劑處理中，提高種植密度對玉米產(chǎn)量影響不顯著，2018年A2B1處理產(chǎn)量比A1B1處理提高7.81%，2019年A2B1處理產(chǎn)量比A1B1低0.14%，差異均不顯著。噴施調(diào)節(jié)劑處理中，提高種植密度會提高產(chǎn)量，2018年A2B2處理產(chǎn)量比A1B2顯著增加23.91%，2019年A2B2處理產(chǎn)量比A1B2增加12.40%。低密度種植條件下，DA-6與CCC復(fù)配劑處理玉米產(chǎn)量下降，高密度種植下，噴施調(diào)節(jié)劑會提高玉米籽粒產(chǎn)量，與A2B1相比，A2B2處理產(chǎn)量在2018，2019年分別升高14.61%和6.64%。方差分析結(jié)果顯示，年份、復(fù)配劑和密度三者對百粒質(zhì)量影響分別達(dá)到顯著(P<0.05)、顯著(P<0.05)和極顯著(P<0.001)水平，年份與密度交互作用、年份、復(fù)配劑和密度三者交互作用對百粒質(zhì)量影響均達(dá)到顯著水平(P<0.05)。年份、復(fù)配劑及二者交互作用對產(chǎn)量影響均達(dá)到顯著水平(P<0.05)。

圖7 DA-6與CCC復(fù)配對玉米葉片相對衰老速率的影響Fig.7 Effect of mixed DA-6 and CCC on relative senescence rate of maize leaves

圖8 DA-6與CCC復(fù)配對玉米穗位葉氧化損傷的影響Fig.8 Effect of mixed DA-6 and CCC on oxidative damage of maize ear leaf

圖9 DA-6與CCC復(fù)配對玉米穗位葉抗氧化酶活性的影響Fig.9 Effect of mixed DA-6 and CCC on antioxidant enzyme activity of maize ear leaf

表2 DA-6與CCC復(fù)配對玉米產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的影響Tab.2 Effect of mixed DA-6 and CCC on yield and yield components of maize

3 結(jié)論與討論

3.1 密植下化控劑對玉米產(chǎn)量的影響

增加玉米種植密度是提高產(chǎn)量的重要途徑之一，但產(chǎn)量隨種植密度的增加并不呈線性增加趨勢[23]。3 a試驗結(jié)果表明，多個玉米品種種植密度由6.0萬株/hm2增加到7.5萬株/hm2時，產(chǎn)量增加，但當(dāng)密度提高為9.0萬株/hm2時，產(chǎn)量顯著下降[24]。堅天才等[6]研究顯示，穗長和穗粗與種植密度呈反比，適當(dāng)增加密度可有效增加玉米穗粒數(shù)、百粒質(zhì)量和出籽率，過度增密使玉米的穗粒數(shù)、百粒質(zhì)量和出籽率呈下降趨勢。本研究結(jié)果表明，在2018年增加種植密度提高了玉米產(chǎn)量，而2019年則降低了玉米產(chǎn)量，但差異均不顯著。對產(chǎn)量構(gòu)成因素來說，隨著種植密度增加，穗長、穗粗、穗行數(shù)、行粒數(shù)和百粒質(zhì)量均呈現(xiàn)下降趨勢。2018年產(chǎn)量結(jié)果的差異可能是因為2018年水分資源不足，不能發(fā)揮玉米個體優(yōu)勢，因此增產(chǎn)方式主要依靠群體數(shù)量，而2019年降雨充足，能充分發(fā)揮玉米個體優(yōu)勢，因此增產(chǎn)方式主要依靠個體潛力。

化控劑的應(yīng)用可提高作物對不良環(huán)境的適應(yīng)能力，緩解因逆境造成的作物減產(chǎn)。王媛媛等[25]研究結(jié)果顯示，化控劑Opera能顯著提高玉米穗長，減少禿尖長，增加千粒質(zhì)量，從而提高產(chǎn)量。Kuryata等[26]研究表明，葉面噴施CCC可顯著提高油料作物的每莢種子數(shù)量、千粒質(zhì)量，從而提高籽粒產(chǎn)量。但Wang等[12]研究顯示，葉片施用CCC后玉米穗長、穗直徑、百粒質(zhì)量和產(chǎn)量均呈下降趨勢。分析原因可知，不同試驗噴施CCC時間不同導(dǎo)致試驗結(jié)果存在差異。DA-6屬植物生長促進劑，研究表明，在玉米抽雄吐絲期葉面噴施DA-6會顯著提高百粒質(zhì)量，進而提高產(chǎn)量[27]。而將DA-6與烯效唑[13]、EDTA[27]等調(diào)節(jié)劑復(fù)配后均可提高玉米產(chǎn)量。本研究結(jié)果與前人結(jié)果相似，低密度種植條件下，DA-6與CCC復(fù)配劑處理玉米產(chǎn)量下降，而在高密度種植下產(chǎn)量提升。表明DA-6與CCC復(fù)配劑更適用于高密度種植下玉米群體，這與該復(fù)配劑對玉米群體光合能力的調(diào)控具有密切關(guān)系。

3.2 密植下化控劑對玉米群體光合能力的調(diào)控效應(yīng)

LAI指植物葉片總面積與土地面積的比值，是反映作物群體光合能力的重要指標(biāo)。Liu等[28]研究表明，當(dāng)玉米種植密度由8.0萬株/hm2升高到11.4萬株/hm2時，LAImax由5.4升高到6.6，產(chǎn)量也由9.0～12.0 t/hm2上升到15.0～19.0 t/hm2。Maddonni等[29]研究也認(rèn)為，種植密度的增加增大了群體LAI值。本研究與前人研究結(jié)果相似，當(dāng)種植密度由6.75萬株/hm2升高到9.00萬株/hm2時，LAI提高。化學(xué)調(diào)控劑會影響植株葉面積，因此會影響LAI。謝方[30]研究表明，適宜濃度的DA-6能顯著增加玉米LAI，提高群體光合能力。在玉米7片展葉期葉面噴施CCC能顯著降低單株葉面積[12]。Kuryata等[26]研究也顯示，噴施CCC后，油菜葉面積明顯降低。本研究結(jié)果表明，噴施DA-6與CCC的復(fù)配劑后，不同種植密度的玉米LAI均下降，其中6.75萬株/hm2玉米群體LAI下降幅度大于9.00萬株/hm2，這可能是由于高密度種植下CCC抑制葉面積生長的作用被DA-6緩解。

SLW指單位葉面積的葉片質(zhì)量，是衡量葉片群體光合性能的一個參數(shù)，并且通常與光合速率關(guān)系密切。前人研究表明，增加種植密度會降低葉片SLW[31]。本研究表明，多數(shù)時間高密度種植下葉片SLW增加，但差異不顯著，這也間接說明并非任何情況下都能通過提高種植密度來提高群體光合能力，應(yīng)當(dāng)綜合考慮品種特性和氣候條件，選擇適宜品種，發(fā)揮品種優(yōu)勢，從而獲得高產(chǎn)[32-34]。前人對調(diào)節(jié)劑影響SLW的研究較少，而本研究結(jié)果表明，復(fù)配劑對SLW影響不顯著，然而除群體光合能力外，植株個體的光合性能與產(chǎn)量也密切相關(guān)。

3.3 密植下化控劑對玉米個體光合能力的調(diào)控效應(yīng)

提高種植密度雖能增加群體光合能力，但會導(dǎo)致植株個體間對CO2、水分、光照等資源的競爭，這嚴(yán)重影響植株個體的光合特性[35]。相關(guān)研究顯示，增加玉米種植密度會降低穗位葉SPAD值[31]，葉片Gs降低，從而導(dǎo)致Ci增加[6]，降低Pn及Tr[36]。同時，種植密度增加會導(dǎo)致群體內(nèi)光照不足，當(dāng)密度過大時會導(dǎo)致Fv、Fm和Fv/Fm顯著降低，而Fo顯著增高，從而導(dǎo)致PS Ⅱ受損[37]。本研究結(jié)果與前人研究相似，玉米種植密度增加會導(dǎo)致SPAD值、Pn、Tr和Gs下降。但本研究中Ci與種植密度呈反比，與前人研究結(jié)果相反。這可能是由于本研究所用品種鄭單958較耐密，因此，在遮陰時仍能維持一定的光合反應(yīng)，但因Gs的下降導(dǎo)致CO2的吸收受到阻礙，因此Ci降低。化學(xué)調(diào)控劑對葉片光合性能具有調(diào)控作用，任紅等[38]研究表明，葉片噴施DA-6能提高中單909穗位葉SPAD值。吳秋平等[39]研究也顯示，多效唑能顯著提高玉米棒三葉的SPAD值，保證了“葉源”充足供應(yīng)。王泳超等[40]研究表明，葉片噴施DCPTA與CCC的復(fù)配劑，能顯著降低穗位葉Fo值，提高Fv/Fm值，單獨施用DCPTA可降低逆境下玉米的非光化學(xué)猝滅(qN)，提高玉米葉片光化學(xué)猝滅(qP)[41]。而在鹽脅迫下，葉片施用γ-氨基丁酸(GABA)可顯著提高玉米葉片Pn、Tr和Gs，降低玉米葉片Ci[42]。本研究與前人研究結(jié)果相似，DA-6與CCC復(fù)配可顯著提高高密度種植下穗位葉SPAD值、Pn、Tr和Gs，不同的是本研究中玉米葉片Ci升高，推測這可能與噴施復(fù)配劑后Gs得到恢復(fù)及環(huán)境中CO2濃度相關(guān)，具體原因還需進一步研究。

3.4 密植下化控劑對玉米葉片抗氧化能力的影響