張 曉,吳夢婉,SeMyung Kwon, 潘磊磊,韓 輝,楊曉暉,劉艷書,時(shí)忠杰,*

1 中國林業(yè)科學(xué)研究院荒漠化研究所,北京 100091 2 中國林業(yè)科學(xué)研究院生態(tài)保護(hù)與修復(fù)研究所，北京 100093 3 北京林業(yè)大學(xué)水土保持學(xué)院,北京 100083 4 Institute of Ecological Restoration, Kongju National University, Chungcheongnam-do 32439 5 遼寧省沙地治理與利用研究所,阜新 123000

全球氣候變化引起很多地區(qū)的氣溫升高及降水格局改變,并導(dǎo)致干旱的強(qiáng)度與頻率增加[1]。干旱引起的森林衰退及樹木死亡也被廣泛報(bào)道[2—3],氣候變化尤其是干旱導(dǎo)致了森林生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力及生態(tài)服務(wù)功能的下降。樹木年輪能夠忠實(shí)地記錄樹木在其一生中遭受的事件,是研究樹木歷史生長趨勢及對過去氣候變化響應(yīng)的一種有價(jià)值的工具。國內(nèi)外學(xué)者們利用樹輪生態(tài)學(xué)方法開展了大量研究,如分析樹木的氣候生長關(guān)系[4—6]、林分生產(chǎn)力[7—8]及對極端干旱的生長彈性[9—11]等,在上述研究中,樹木年齡或者林齡均是重要的研究參數(shù)。

目前,由于樹種和研究地環(huán)境等存在差異,有關(guān)年齡對樹木生長與氣候關(guān)系影響的結(jié)論也存在較大差異,有研究表明年齡對樹木生長與氣候的關(guān)系沒有明顯影響,如黃土高原東部不同年齡的油松(Pinustabulaeformis)[12]；而多數(shù)研究認(rèn)為不同年齡的樹木生長與氣候關(guān)系存在差異,如斯堪的納維亞幼齡樟子松(PinussylvestrisL.)(<100 a)對氣候的敏感性高于老齡樟子松(100—250 a)[13]；遼東山區(qū)中齡落葉松(Larixolgensis和Larixkaempferi)人工林徑向生長與氣溫正相關(guān),而成熟落葉松人工林徑向生長與氣溫呈負(fù)相關(guān)關(guān)系[14]；不同林齡的祁連圓柏(SabinaprzewalskiiKom.)在氣候響應(yīng)方面存在明顯不同[15]；幼齡紫果云杉(Piceapurpurea)對氣候的敏感性高于老齡[16]；神農(nóng)山幼齡白皮松(Pinusbungeana)與氣溫的相關(guān)性高,而中老齡樹則與降水的相關(guān)性更高[17]。因此,年齡對樹木的氣候生長關(guān)系有重要影響。

樟子松(Pinussylvestrisvar.mongolica)天然分布于我國大興安嶺北部、呼倫貝爾沙地以及俄羅斯和蒙古的部分地區(qū)[18—19],也是三北地區(qū)的重要針葉樹種,目前我國沙地樟子松人工林面積達(dá)到4.17×105hm2[20]。近幾十年來,樟子松天然林與人工林均出現(xiàn)了衰退甚至死亡的問題[21],針對這一問題,很多學(xué)者針對樟子松天然林開展了樹木生長及其氣候響應(yīng)[4—6],對極端干旱的生長彈性[11],樟子松樹輪穩(wěn)定同位素分析[22]等方面研究,然而,由于樟子松人工林年齡相對較短,目前研究多集中于不同水熱梯度下樟子松人工林的生長及徑向生長與空間氣候響應(yīng)方面[23—24],而對不同林分年齡如何影響樹木生長對氣候的響應(yīng)卻不詳。隨著氣候變化導(dǎo)致的干旱頻率與強(qiáng)度增加,樹木對干旱的生態(tài)彈性研究有助于未來氣候變化下的森林預(yù)測與管理。Sun等[25]對比了不同密度樟子松人工林對干旱的彈性,發(fā)現(xiàn)高密度林的抵抗力和彈性最低,目前對年齡如何影響樟子松生長應(yīng)對極端干旱能力的認(rèn)識也很匱乏。

本研究以遼寧省章古臺鎮(zhèn)不同林齡的樟子松人工林(36、39、44、52、58年)為研究對象,通過對比不同林分年齡對樟子松人工林樹木生長-氣候響應(yīng)關(guān)系及應(yīng)對極端干旱能力差異,分析林分年齡對樟子松人工林生長-氣候關(guān)系的影響,為氣候變暖背景下的樟子松人工林穩(wěn)定性維持、適應(yīng)性管理提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于遼寧彰武縣章古臺鎮(zhèn)固沙造林研究所后坨子(122.48°E,42.71°N)和三家子(122.56°E,42.68°N)試驗(yàn)區(qū)(圖1)。研究區(qū)地處科爾沁沙地東南部,是典型的溫帶大陸性季風(fēng)氣候,近50年(1966—2016年)的平均氣溫為7.6℃(圖2),極端最高溫度40.2℃,極端最低溫度-34.1℃。年均降水量507.4mm,約84.2%的降水集中在5—9月,年蒸發(fā)量約為降水量的3倍,平均相對濕度60.4%,年均風(fēng)速3.3 m/s,無霜期150—160 d。試驗(yàn)區(qū)于1953年開始樟子松引種育苗,1955年造林實(shí)驗(yàn)成功,建起了我國第一片樟子松引種固沙人工林。樟子松人工林林下植被有馬唐(Digitariasanguinalis(L.) Scop.)、狗尾草(Setariaviridis(L.) Beauv.)、虎尾草(ChlorisvirgataSw.)、糙隱子草(Cleistogenessquarrosa(Trin.) Keng)、畫眉草(Eragrostis pilosa (L.) Beauv.)、老鸛草(GeraniumwilfordiiMaxim.)、披堿草(ElymusdahuricusTurcz.)、大戟(EuphorbiapekinensisRupr.)、馬齒莧(PortulacaoleraceaL.)和軸藜(AxyrisamaranthoidesL.)等。

圖1 研究地點(diǎn)、氣象站、地下水位監(jiān)測及干旱指數(shù)網(wǎng)格點(diǎn)位置圖Fig.1 Locations of study sites, meteorological stations, groundwater level monitoring and drought index grid points PDSI: Palmer干旱指數(shù);58a,52a……代表林齡

圖2 彰武1966—2016年月平均降水量及月平均氣溫Fig.2 The monthly mean precipitation and temperature of Zhangwu during 1966—2016

2 研究方法

2.1 樣本采集與年表建立

2017年8月,在后坨子建立了36、52、58年生樟子松人工林樣地,在三家子建立了39、44年的樟子松人工林樣地,樣地地形均較平坦,樣地大小為30 m×30 m,測定樣地內(nèi)所有樹木的胸徑、樹高、枝下高、冠幅等信息(表1)。然后,利用生長錐在胸高處(距離地面1.3 m)對所有樹木采集樹芯,每樹鉆取2芯。在室溫下經(jīng)自然干燥、固定、打磨[26—27]。在顯微鏡下利用骨架圖法進(jìn)行目視交叉定年后,利用精度為0.01 mm的Lintab 6TM年輪分析儀(Rintech, Heidelberg, Germany)和TSAP軟件測量樹輪寬度。利用COFECHA程序進(jìn)行交叉定年檢驗(yàn)[26],消除定年和測量過程中的錯誤,以保證樣芯測量和定年的準(zhǔn)確性。為消除樹木自身生理因子的影響,利用ARSTAN程序[28]采用負(fù)指數(shù)函數(shù)或任意斜率的直線擬合樹木的生長趨勢并對年輪序列進(jìn)行去趨勢,年輪曲線的標(biāo)準(zhǔn)化用雙權(quán)重平均法進(jìn)行,最終得到每個林齡林分的標(biāo)準(zhǔn)年表并用于林分生長對氣候響應(yīng)的分析,標(biāo)準(zhǔn)年表中的年輪寬度指數(shù)為樣本寬度序列值與擬合生長曲線值的比值[24]。

表1 不同林齡樟子松人工林的林分基本信息

2.2 氣候數(shù)據(jù)與統(tǒng)計(jì)分析

氣候數(shù)據(jù)來源于中國氣象數(shù)據(jù)共享服務(wù)網(wǎng)(http://data.cma.cn/)彰武氣象站的平均氣溫、平均最高氣溫、平均最低氣溫和降水量數(shù)據(jù)。地下水位數(shù)據(jù)來自于遼寧省章古臺科爾沁沙地生態(tài)系統(tǒng)國家定位觀測站監(jiān)測數(shù)據(jù)[29]。Palmer干旱指數(shù)(PDSI)利用荷蘭皇家氣象研究所數(shù)據(jù)共享網(wǎng)(http://climexp.knmi.nl/)中的格點(diǎn)數(shù)據(jù),該數(shù)據(jù)集為利用CRU TS 3.26計(jì)算而來的自校正PDSI數(shù)據(jù)(scPDSI,時(shí)長1901—2017),經(jīng)緯度的精度都為0.5°,利用美國國家航空航天局(NASA)開發(fā)的Panoply 4.11.1軟件(https://www.giss.nasa.gov/tools/panoply/)讀取坐標(biāo)為(42.75°N,122.25°E)的數(shù)據(jù)代表研究區(qū)的PDSI值。PDSI綜合考慮降水量、氣溫等因素的影響,是衡量植物生長可利用水分的重要指標(biāo)。為分析不同林齡樟子松人工林生長對氣候響應(yīng)的差異,本文選取樟子松人工林生長的公共時(shí)間段進(jìn)行生長-氣候響應(yīng)分析,即1990—2016年。

由于樹木當(dāng)年生長會受到前一年氣候的影響(即滯后效應(yīng)),選取前一年9月到當(dāng)年11月的平均氣溫、平均最高氣溫、平均最低氣溫、降水量、PDSI和地下水位,分別計(jì)算與標(biāo)準(zhǔn)化年表的相關(guān)系數(shù),研究不同林齡樟子松人工林對氣候的響應(yīng)。統(tǒng)計(jì)分析利用SPSS 22完成,繪圖利用Excel 2010完成。

2.3 樟子松人工林應(yīng)對干旱的彈性分析

根據(jù)Lloret等[30]的計(jì)算方法,利用標(biāo)準(zhǔn)化年表計(jì)算樟子松人工林對干旱的抵抗力(Rt)、恢復(fù)力(Rc)和彈性力(Rs),計(jì)算公式如下：

Rt=Gd/Gprev

(1)

Rc=Gpost/Gd

(2)

Rs=Gpost/Gprev

(3)

其中,Gd為干旱事件發(fā)生時(shí)的平均樹輪寬度,Gprev和Gpost為干旱事件發(fā)生前3年和后3年的平均樹輪寬度。

由于當(dāng)年夏季(即6—8月)PDSI與樟子松人工林生長具有顯著的相關(guān)關(guān)系(見3.3),本文以6—8月平均PDSI為標(biāo)準(zhǔn)確定了3個干旱事件,這3個干旱事件對應(yīng)于樟子松人工林標(biāo)準(zhǔn)年表的3個低值(見3.2)。

3 結(jié)果與分析

3.1 研究區(qū)氣候變化

在1966—2016年,研究區(qū)年平均氣溫顯著升高(P<0.01),氣候傾向率為0.32℃/10a,1990—2016年平均氣溫的升高速度變緩,為0.08℃/10a(圖3)；年降水量變化趨勢不明顯,1966—2016年降水變化趨勢率為-0.312 mm/a,1990—2016年降水變化趨勢率為0.256 mm/a；PDSI呈微弱降低趨勢；地下水位顯著降低(P<0.01),由1998年的1.9 m降為2016年的3.1 m。

圖3 研究區(qū)1966—2016年的平均氣溫、年降水量、PDSI和地下水位的變化趨勢,右下方圖為1990—2016年變化趨勢Fig.3 Change trend of mean air temperature, annual precipitation, PDSI and groundwater level in the study area from 1966 to 2016, with the graph at the lower right showing the trend from 1990 to 2016

圖4 不同林齡樟子松人工林的年輪寬度標(biāo)準(zhǔn)年表與樣本數(shù)量Fig.4 Standard chronologies and sample numbers of Pinus sylvestris var. mongolica plantations of different ages

3.2 年表統(tǒng)計(jì)特征

圖4為不同林齡樟子松人工林樹輪寬度年表的變化。由圖可見,在公共時(shí)段(1990—2016年)內(nèi)不同林齡樟子松人工林生長趨勢基本一致。對年表特征進(jìn)行統(tǒng)計(jì)發(fā)現(xiàn),5個年表的序列間平均相關(guān)系數(shù)在0.321—0.664之間,標(biāo)準(zhǔn)差在0.173—0.263之間,平均敏感度在0.185—0.256之間。隨林齡增加,年表的平均敏感度和標(biāo)準(zhǔn)差呈增加趨勢,表明高林齡的樟子松人工林對氣候變化的響應(yīng)更敏感[31—32]。樣本總體代表性是所采集的樣本對整個區(qū)域的代表程度,通常樣本總體代表性大于0.85的年表質(zhì)量較高[33],除39年生樟子松樹輪寬度年表的較低(0.836)外,其余均大于0.85；低林齡的年表的信噪比值較小,樣本對總體的代表性值較低,甚至低于0.85的標(biāo)準(zhǔn),表明低林齡樹木生長可能更容易受非氣候因素影響,如微環(huán)境、競爭等[32]。

5個樟子松人工林年表互相關(guān)分析表明后坨子和三家子兩個地點(diǎn)樟子松人工林生長存在一定的差異。三家子試驗(yàn)區(qū)的39年生和44年生樟子松人工林樹輪寬度年表之間呈顯著正相關(guān)性(r=0.577,P<0.01),與后坨子工區(qū)的3個樟子松人工林年表間的相關(guān)性均不顯著；后坨子試驗(yàn)區(qū)的36、52和58年生樟子松人工林樹輪寬度年表呈顯著或極顯著正相關(guān),36年生與52和58年生樟子松人工林年表相關(guān)系數(shù)分別為0.512(P<0.01)和0.384(P<0.05),52和58年生樟子松人工林年表的相關(guān)系數(shù)為0.832(P<0.01)。

表2 不同林齡樟子松人工林寬度年表的統(tǒng)計(jì)特征

3.3 樟子松人工林生長與氣候及地下水位的關(guān)系

樟子松人工林徑向生長與月平均氣溫、月平均最高氣溫和月平均最低氣溫間關(guān)系多不顯著(圖5),僅39年生樟子松人工林年表與當(dāng)年10月平均氣溫顯著正相關(guān)(P<0.05),39、58年生樟子松人工林年表與當(dāng)年10月平均最高氣溫顯著正相關(guān)(P<0.05),52年生樟子松人工林年表與當(dāng)年5月平均值最高氣溫顯著負(fù)相關(guān),39年生樟子松人工林年表與當(dāng)年10月和11月平均最低氣溫顯著正相關(guān)(P<0.05)。當(dāng)年10月氣溫對39年生和58年生樟子松人工林生長有重要影響。樟子松人工林年表與季節(jié)氣溫間的相關(guān)性結(jié)果也表明年表多與當(dāng)年秋季氣溫相關(guān)(圖6),39年生與58年生樟子松人工林年表與當(dāng)年秋季9—11月的平均氣溫與平均最高氣溫顯著正相關(guān)(P<0.05),36、39、52、58年生樟子松人工林年表與當(dāng)年秋季9—11月的平均最低氣溫顯著正相關(guān)(P<0.05)。

不同林齡樟子松人工林年表對降水的響應(yīng)不同,36年生樟子松人工林年表與當(dāng)年11月降水顯著正相關(guān)(P<0.05)(圖5),39年生樟子松人工林年表與上年9月與上年12月降水顯著正相關(guān)(P<0.05),52年生樟子松人工林年表與當(dāng)年5月降水顯著正相關(guān)(P<0.05),58年生樟子松人工林年表與當(dāng)年2月與當(dāng)年5月降水顯著正相關(guān)(P<0.05)。不同林齡樟子松人工林年表與季節(jié)與生長季降水量間的相關(guān)性也不同(圖6),36年生樟子松人工林年表與當(dāng)年夏季降水量顯著正相關(guān)(P<0.05),39年生樟子松人工林與生長季4—10月降水顯著正相關(guān)(P<0.05),52年生樟子松人工林年表與當(dāng)年春季降水顯著正相關(guān)(P<0.05),44年生與58年生樟子松人工林年表則與季節(jié)上降水量的相關(guān)性均不顯著。

樟子松人工林年表多與當(dāng)年夏季的PDSI顯著相關(guān)(圖5—6),36年生樟子松人工林年表與當(dāng)年7—8月PDSI顯著正相關(guān)(P<0.05),39年生樟子松人工林年表與當(dāng)年7月PDSI顯著正相關(guān)(P<0.05),52年生樟子松人工林年表與當(dāng)年6—9月PDSI顯著正相關(guān)(P<0.05)。36、39與52年生樟子松人工林年表均與當(dāng)年夏季PDSI顯著正相關(guān)(P<0.05),52年生還與當(dāng)年生長季(4—10月)的PDSI顯著正相關(guān)(P<0.05)。

低林齡樟子松人工林年表與地下水位間的相關(guān)性不顯著,高林齡樟子松人工林年表與地下水位間相關(guān)關(guān)系顯著(圖5—6)。44年生樟子松人工林年表與當(dāng)年8月地下水位顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05),58年生樟子松人工林年表與當(dāng)年1—6月地下水位顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)。58年生樟子松人工林年表與前一年冬季、當(dāng)年春季與夏季的地下水位顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)。

圖5 不同林齡樟子松人工林的年輪寬度標(biāo)準(zhǔn)年表與逐月氣候因子(平均氣溫、平均最高氣溫、平均最低氣溫、降水量、PDSI與地下水位)的相關(guān)系數(shù)Fig.5 The correlation coefficients between tree-ring width standard chronologies from Pinus sylvestris var. mongolica plantations of different ages and monthly climate factors (air temperature, maximum air temperature, minimum air temperature, precipitation, PDSI, and groundwater depth) P9…P12表示前一年9月…12月；虛線表示在0.05水平上顯著

圖6 不同林齡樟子松人工林的年輪寬度標(biāo)準(zhǔn)年表與季節(jié)氣候因子(平均氣溫、平均最高氣溫、平均最低氣溫、降水量、PDSI與地下水位)的相關(guān)系數(shù) Fig.6 The correlation coefficients between tree-ring width standard chronologies from Pinus sylvestris var. mongolica plantations of different ages and seasonal climate factors (air temperature, maximum air temperature, minimum air temperature, precipitation, PDSI, and groundwater depth)

3.4 樟子松人工林對極端干旱的彈性

由于樟子松人工林生長與當(dāng)年夏季6—8月PDSI顯著正相關(guān)(P<0.05)(圖6),根據(jù)6—8月的平均PDSI選出3個干旱事件：1997年、2000—2003年、2007—2008年和2014年,由于2014年干旱后的年份不足3年,故只計(jì)算前三次干旱時(shí)段樟子松人工林對極端干旱的彈性,1997年、2000—2003年及2007—2008年6—8月的平均PDSI值分別為：-1.57、-3.55和-1.68。

圖7 1990—2016年6—8月的平均PDSI值及3段干旱時(shí)期(1997、2000—2003和2007—2008)Fig.7 The average PDSI for June to August during 1990 to 2016 and four drought periods (1997, 2000—2003 and 2007—2008)

利用樹輪寬度標(biāo)準(zhǔn)指數(shù),計(jì)算了不同林齡樟子松人工林對3個干旱事件的抵抗力、恢復(fù)力和彈性力(圖7)。在對1997年干旱事件的響應(yīng)中,樟子松人工林的抵抗力隨林齡增加而增加,恢復(fù)力隨林齡增加呈減小趨勢,彈性力大小在1.08—1.27之間,表明所有林齡樟子松人工林生長均在干旱后恢復(fù)到了干旱前水平。應(yīng)對2000—2003年干旱事件時(shí),36、39和44年生樟子松人工林的抵抗力隨林齡增加而增加,但52年生和58年生樟子松人工林的抵抗力不再增加,而是有所減??；與抵抗力變化相反,36、39、44年生樟子松人工林的恢復(fù)力降低,52年生和58年生樟子松人工林的恢復(fù)力較高。這時(shí)地下水位由1997年的1.73m降低至2003年的2.93 m,應(yīng)對1997年干旱時(shí),高林齡樟子松人工林可以通過其發(fā)達(dá)的根系利用地下水增強(qiáng)其抵抗力,而在2000—2003年高林齡樟子松人工林利用地下水難度增加,加之其相對龐大的地上生物量導(dǎo)致其抵抗力降低。在對2007—2008年干旱的響應(yīng)中,36年生樟子松人工林抵抗力最低,僅為0.61,彈性力也最低為0.66,所有林齡樟子松人工林的彈性力均小于1,表明所有林齡樟子松人工林在干旱后3年均未能恢復(fù)到干旱前的水平,隨著干旱頻率增加,所有林齡樟子松人工林對干旱的脆弱性增加。

圖8 不同林齡樟子松人工林生長對3個干旱事件(1997年、2000—2003年和2007—2008年)的抵抗力、恢復(fù)力和彈性力Fig.8 Resistance, recovery and resilience of the growth of Pinus sylvestris var. mongolica plantations of different ages to three drought events (1997, 2000—2003 and 2007—2008)

4 討論

4.1 林齡對樟子松人工林生長與氣候及地下水位關(guān)系的影響

隨林齡增加,樟子松人工林年表的平均敏感度和標(biāo)準(zhǔn)差呈增加趨勢,表明老齡樟子松人工林具有更高的氣候敏感性；林齡對年表的信噪比與樣本總體代表性影響不明顯,但同一取樣點(diǎn)年表的信噪比和樣本總體代表性更一致,36、52、58年樟子松人工林的信噪比和樣本總體代表性大于39年和44年樟子松人工林,表明前者更適合于樹輪氣候?qū)W研究。林齡對平均敏感度和標(biāo)準(zhǔn)差的結(jié)果與過去有些研究結(jié)果一致,張芬等[34]研究發(fā)現(xiàn)祁連山東部老齡油松(≥120 a)的平均敏感度和標(biāo)準(zhǔn)差大于幼齡油松(≤70 a),但序列間平均相關(guān)系數(shù)、第一主成分所占方差量、信噪比和樣本總體代表性均為幼齡樹大于老齡樹；河南神農(nóng)山老齡白皮松的敏感性和標(biāo)準(zhǔn)差大于幼齡樹,但幼齡樹的信噪比和樣本總體代表性大于老齡樹[17]；秦嶺老齡組太白紅杉較中、幼齡組太白紅杉包含更多的氣候信息[35]。

氣溫對5個林齡樟子松人工林的影響多不顯著,39年生和58年生樟子松人工林年表與當(dāng)年秋季某月及秋季的平均氣溫與平均最高氣溫顯著正相關(guān),除44年生樟子松人工林外,其余林齡年表與秋季平均最低氣溫顯著正相關(guān),表明秋季氣溫是影響樟子松人工林生長的一個主要因子。5個林齡樟子松人工林年表與當(dāng)年7月平均氣溫和平均最高氣溫呈負(fù)相關(guān)關(guān)系,雖不顯著但相關(guān)系數(shù)也較大。低林齡樟子松人工林對當(dāng)年降水的響應(yīng)不明顯,高林齡(52年生和58年生)樟子松人工林年表與當(dāng)年2月及5月的降水量顯著正相關(guān)。樟子松人工林對氣溫與降水的響應(yīng)結(jié)果與之前結(jié)果類似,李露露[36]研究發(fā)現(xiàn)：章古臺樟子松年表與氣溫相關(guān)性不顯著,但與生長季5—7月氣溫的負(fù)相關(guān)關(guān)系較強(qiáng),年表與當(dāng)年2月、5月和7月降水相關(guān)系數(shù)最高,與本研究高林齡樟子松人工林對降水的響應(yīng)較一致。Song等[22]研究了章古臺1958年種植的樟子松人工林的生長氣候關(guān)系,同樣表明高齡林樟子松生長與當(dāng)年2月和5月降水的相關(guān)性較高。不同林齡樟子松人工林對氣溫和降水的響應(yīng)與其生長發(fā)育階段有關(guān),當(dāng)年5月份早材形成,枝條生長和干物質(zhì)積累較快,需要較多的水分,老齡樹在蒸發(fā)速率增加的壓力下,水阻力也增加,進(jìn)而導(dǎo)致了比幼齡樹更高的需水量[17,37]。6—8月份為樟子松生長耗水高峰期,其中7月耗水量最大,因此7月高溫會加快土壤蒸發(fā)和植物蒸騰,還導(dǎo)致水分在植物體內(nèi)的傳輸距離和高度增加,引起水分脅迫和氣孔過早關(guān)閉,抑制樹木生長[30,38],這也導(dǎo)致了樟子松年表與7月氣溫的負(fù)相關(guān)關(guān)系較大。

36年生、39年生和52年生樟子松人工林年表均與當(dāng)年夏季6—8月的PDSI顯著正相關(guān),表明在生長高峰期樟子松人工林生長受水熱條件的綜合影響。44年生樟子松人工林年表與當(dāng)年8月地下水位顯著負(fù)相關(guān),58年生樟子松人工林年表與上年冬季、當(dāng)年春夏季的地下水位顯著負(fù)相關(guān),三家子和后坨子兩個取樣點(diǎn)處低林齡樟子松人工林生長受水熱條件綜合影響,而高林齡樟子松人工林生長則與地下水位密切相關(guān),表明高林齡樟子松人工林生長對地下水的高度依賴性,基于穩(wěn)定同位素的不同樹齡樟子松水分來源也表明：在土壤水分較低時(shí),地下水是大樹齡樟子松的主要水分來源,可提供42年生樟子松樹木蒸騰的60.2%[39]。

4.2 樟子松人工林對干旱的抵抗力及與地下水位的關(guān)系

樟子松人工林對1997年干旱事件的抵抗力隨林齡增加而增加,恢復(fù)力隨林齡增加而降低,52年生和58年生樟子松人工林對2000—2003年干旱事件的抵抗力則低于低林齡樟子松人工林的抵抗力,加之高林齡樟子松人工林生長與地下水位存在顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系,推測高林齡樟子松人工林對2000—2003年干旱事件的抵抗力降低是受到了地下水位下降的影響,地下水位由1997年的1.73 m降低至2003年的2.93 m,樟子松屬淺根系植物,地下水位降低導(dǎo)致樹木無法利用地下水,最終導(dǎo)致其對干旱的抵抗力有所下降。目前,年齡對樹木應(yīng)對干旱抵抗力、恢復(fù)力與彈性力的結(jié)論并不一致,如Zang等[40]發(fā)現(xiàn)相比于老齡樹,幼齡赤松具有更高的氣候敏感性,對干旱的抵抗力更高,兩者的恢復(fù)力無顯著差異；張曉等[11]也發(fā)現(xiàn)樹齡會導(dǎo)致天然樟子松應(yīng)對干旱能力的差異,小樹齡樟子松對干旱的抵抗力更弱,恢復(fù)力更強(qiáng)；Rubio-Cuadrado等[41]發(fā)現(xiàn)生長緩慢的人工赤松對干旱的抵抗力最大,Sun等[25]發(fā)現(xiàn)高密度樟子松人工林的抵抗力和彈性力明顯小于防護(hù)林,而恢復(fù)力結(jié)果類似。地下水位影響可能是導(dǎo)致年齡對樹木或林分應(yīng)對干旱抵抗力的影響不一致的重要因素。

1997年干旱及2000—2003年干旱后,所有林齡樟子松人工林的彈性力均大于1,樟子松人工林生長均恢復(fù)到了干旱發(fā)生前的水平,而在2007—2008年干旱事件后,樟子松人工林在3年內(nèi)均未能恢復(fù)到干旱前狀態(tài),且2007—2008年的PDSI為-1.68,遠(yuǎn)大于2000—2003年的-3.55,2007—2008年樟子松人工林表現(xiàn)出的彈性力降低是受到了干旱頻率及干旱遺留效應(yīng)的影響,樹木對干旱事件表現(xiàn)出一定的生態(tài)生理記憶效應(yīng)[25, 42],這導(dǎo)致除干旱強(qiáng)度影響外,抵抗力和恢復(fù)力還與干旱事件發(fā)生的時(shí)間及累積有關(guān)。

5 結(jié)論

本研究建立了5個不同林齡的樟子松人工林樹輪寬度年表,發(fā)現(xiàn)高林齡樟子松林具有更高的平均敏感度和標(biāo)準(zhǔn)差,包含更多的氣候信息；低林齡樟子松人工林的生長主要受水熱因子綜合影響,高林齡樟子松人工林生長主要受地下水位影響。地下水位較淺時(shí),樟子松人工林對干旱的抵抗力隨林齡增加而增加,高林齡樟子松人工林能夠通過利用地下水維持較高的抵抗力,隨著地下水位降低,高林齡樟子松人工林無法利用地下水,進(jìn)而導(dǎo)致其對干旱的抵抗力降低。地下水位對高林齡樟子松人工林生長及其對干旱的抵抗力有重要影響。最后的干旱事件中樟子松人工林未能恢復(fù)到干旱前狀態(tài),表明了干旱頻率對樟子松人工林的重要影響,即存在干旱的遺留效應(yīng)。