程天亮,王新平,馬雄忠,潘顏霞

1 中國科學院西北生態(tài)環(huán)境資源研究院, 蘭州 730000 2 中國科學院大學, 北京 100049 3 南寧師范大學地理科學與規(guī)劃學院, 南寧 530001

干旱荒漠區(qū)的低蓋度植被常呈現(xiàn)出斑塊狀空間格局[1],其形成、結(jié)構(gòu)和演替研究,對揭示區(qū)域生態(tài)系統(tǒng)變化的關(guān)鍵過程有重要意義[2]。灌叢斑塊是荒漠中較為穩(wěn)定的植被存在形式,在防風固沙和沙漠化逆轉(zhuǎn)中發(fā)揮著不可替代的作用[3],但氣候條件變化和人為活動會導致其格局改變,影響土壤水分、養(yǎng)分等資源的空間分配[4],造成荒漠植被生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性的擾動。國外有大量基于空間格局指示生態(tài)系統(tǒng)退化程度的研究[5—8],通過引入無標度格局對植被系統(tǒng)的整體性和復雜性進行了良好描述[9],并指出斑塊大小空間分布越偏離冪律,則標志著植被系統(tǒng)越接近退化狀態(tài)[10],但國內(nèi)的相關(guān)研究很少。植物間局部關(guān)系對植被斑塊的形成有著重要影響[11],關(guān)于種群相互作用的研究雖然較為豐富[12—14],但種群空間分布及結(jié)構(gòu)變化與植被空間異質(zhì)性的關(guān)系還不清楚。植被的空間格局是與所處環(huán)境長期互饋中形成的,是生態(tài)過程和水文過程相互作用的結(jié)果,深入探究植被斑塊的相關(guān)機理,并將其空間配置應(yīng)用于受損植被恢復中,有著至關(guān)重要的生態(tài)學意義[15]。

阿拉善荒漠區(qū)的極端干旱和風蝕環(huán)境對植物的生長和繁殖造成極大壓力,植被群落類型少,空間異質(zhì)性強[16]。內(nèi)蒙古自治區(qū)政府已在當?shù)亟⒍嗵幾匀槐Ｗo區(qū),并將其納入生態(tài)紅線。因此,采用恰當?shù)闹笜嗽u估該地區(qū)生態(tài)系統(tǒng)的狀態(tài),并以穩(wěn)定的天然植被格局為參考,恢復和重建退化植被,對維護生態(tài)安全屏障意義重大。本文通過無人機影像獲取覆沙荒漠灌叢植被的空間結(jié)構(gòu)信息,統(tǒng)計分析斑塊大小的空間分布來評估植被系統(tǒng)的狀態(tài),結(jié)合土壤條件和下墊面粗糙度佐證估計結(jié)果,用點格局分析法分析灌木種群的內(nèi)在關(guān)系,重點關(guān)注以下問題：(1)用冪律擬合斑塊大小空間分布評估生態(tài)系統(tǒng)狀態(tài)的準確性；(2)不同灌木種在灌叢斑塊形成中發(fā)揮了什么樣的作用？以期為生態(tài)脆弱區(qū)植被的可持續(xù)管理提供科學依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)域位于阿拉善左旗巴潤別立鎮(zhèn),騰格里沙漠東南部(圖1),屬典型大陸干燥性氣候,日照時間長,晝夜溫差大,風大沙多,干旱少雨,年均降水量約80—150mm,年均氣溫約8.2℃,年均蒸發(fā)量2258.8mm,年均風速4.2m/s。景觀類型屬覆沙荒漠,土壤為風沙土,植被以半灌木和沙生灌木為優(yōu)勢種,包括檸條錦雞兒(Caraganakorshinskii)、沙冬青(Ammopiptanthusmongolicus)、蒙古扁桃(Prunusmongolica)、霸王(Zygophyllumxanthoxylon),貓頭刺(Oxytropisaciphylla)、駝絨藜(Ceratoideslatens)等[17]。

1.2 研究方法

1.2.1無人機航拍樣方植被

2020年5月中旬開展植被調(diào)查,用樣線拉設(shè)30m×30m樣方4個,使用大疆Phantom 4 Pro航拍獲取樣方正射影像,航高20m,航向和旁向重疊80%,樣方影像經(jīng)Photoscan軟件拼接后分辨率約0.1cm[18],導入ArcMap定義投影坐標系,通過目視解譯和實地驗看,識別灌木種類并繪制灌叢斑塊,算出各斑塊面積,在野外實測灌叢冠幅的長短軸,按橢圓近似計算灌叢斑塊面積,與ArcMap中計算的灌叢面積進行配對t檢驗差異不顯著[19](P>0.05) 。計算灌叢植被蓋度=總冠幅/樣方面積×100%,灌木種密度=某灌木種的叢數(shù)/樣方面積、灌木種分蓋度=某灌木種的總冠幅/樣方面積×100%、灌木種頻度=某灌木種的叢數(shù)/樣方內(nèi)總灌木叢數(shù)×100%。

圖1 研究區(qū)域Fig.1 Study area 圖中1—4代表樣方

1.2.2灌叢斑塊大小分布

根據(jù)Kéfi對干旱區(qū)植被系統(tǒng)狀態(tài)的劃分[20],用最大似然法擬合以下先驗分布：

p(x)=C×e-βx(指數(shù)分布)

式中C是常數(shù),α、β為指數(shù),xmin為尾部閾值,xmax為截尾值,μ為平均值,σ為標準差。參考Meloni等[21]的方法,首先估算冪律分布的參數(shù),xmin值由Kolmogorov-Smirnov統(tǒng)計量的最小值確定[22],結(jié)合Berdugo等[23]引入的冪律區(qū)間(Power Law Rang, PLR)來判斷植被斑塊擬合純冪律的優(yōu)度,冪律區(qū)間的計算方法為：

式中xmin為尾部閾值,xsmallest為最小斑塊,xlargest為最大斑塊。若PLR大于0.57,則原假設(shè)為冪律分布為最優(yōu)擬合,而其他分布為備擇假設(shè),此時所有備擇假設(shè)都要在冪律的最優(yōu)區(qū)間上進行對比,即都以xmin為閾值,通過赤池信息準則(Akaike information criterion, AIC)確定最優(yōu)擬合[24]。若PLR小于0.57,則認為冪律分布并非最優(yōu)擬合,將對數(shù)正態(tài)分布作為原假設(shè),此時其他先驗分布不需要設(shè)定閾值,而在整個樣本區(qū)間上進行對比。當冪律分布或截尾冪律為最優(yōu)擬合時,則說明灌叢植被由大量小型斑塊和逐漸減少的大型斑塊組成,空間格局無標度或在較大范圍內(nèi)無標度,植被的穩(wěn)健性較強,處于良好狀態(tài)；若對數(shù)正態(tài)分布或指數(shù)分布為最優(yōu)擬合,則意味著灌叢斑塊存在特征長度,前者表明有少量大型斑塊,但不存在極大斑塊,后者表明以小型斑塊為主,幾乎沒有大型斑塊,以上兩種分布寓意植被的穩(wěn)健性較差,處于退化狀態(tài)。采用R語言poweRlaw包進行分析[25]。

1.2.3土壤水分、機械組成測定

選取樣方1和樣方2在植被樣方內(nèi)以3m為間隔,按照方形網(wǎng)格取土樣,每個取樣點用100cm3環(huán)刀取5—10cm沙土,105℃烘干法測定土壤水分。在環(huán)刀取樣點周圍取3次0—10cm沙土混勻后過2mm篩,采用吸管吸濕法測定土壤機械組成,土壤粒徑分級標準采用美國制,計算土壤分形維數(shù)：

式中R是土壤機械組成各分組的平均半徑,RL是最大組平均半徑,等式左邊是半徑小于某分組的質(zhì)量百分數(shù),D為分形維度[26]；每個樣方取土樣162個。

1.2.4表觀粗糙度長度測定

在植被樣方內(nèi)用風杯風速計測定不同高度的風速,風杯高度設(shè)為1m、2m、3m,以6m間距按方形網(wǎng)格測定12個點[27],每個點測定30分鐘[28]。用梯度法計算各點空氣動力學粗糙度：

式中z0為空氣動力學粗糙度,z1和z2為為兩個風杯的高度,v1為z1處測定的風速,v2為z2處測定的風速。為了獲得較為穩(wěn)定的空氣動力學粗糙度值,按照不同高度風速比值標準差最小來確定最佳高度組合[29],z1取2m,z2取3m?？諝鈩恿W粗糙度表征著在地表以上風速降低為零的高度,在研究范圍內(nèi)取平均值稱為表觀粗糙度長度[30],能夠反映植被與地表組成的下墊面減弱風沙運動的作用[31]。

1.2.5擴展點格局分析

由于灌叢植被蓋度低,斑塊大小與研究尺度相近,故采用Wiegand等提出的擴展點格局分析法分析灌叢植被間的相互關(guān)系[32—33]。擴展點格局基于柵格數(shù)據(jù)對尺寸有限、形狀不規(guī)則的植物進行格局分析,用分類的柵格來表示植物,在配對相關(guān)函數(shù)g(r)的基礎(chǔ)上提出圓環(huán)二階統(tǒng)計量O(r)：

O(r)=λ×g(r)

式中λ為考察植被的密度,r為研究尺度,O(r)表示以任意一點為圓心、半徑為r、寬為dr的圓環(huán)內(nèi)考察植物點的期望值[14]。

不區(qū)分種以灌叢斑塊為單變量的格局分析零模型采用完全空間隨機模型(complete spatial randomness, CSR),單個灌木種的格局分析除貓頭刺外也都采用CSR,而貓頭刺由于空間格局具有明顯的異質(zhì)性,因此采用異質(zhì)泊松過程(heterogeneous poisson process, HPP)；灌木種之間的格局關(guān)系即雙變量格局分析的零模型采用環(huán)形轉(zhuǎn)換(toroidal shift, TS)。用蒙特卡洛法模擬植被格局 199次,將模擬結(jié)果和觀察結(jié)果合并,排序后分別剔除最大和最小的5次構(gòu)成零模型95%的置信區(qū)間。當實際值在置信區(qū)間內(nèi)時,灌叢空間格局為隨機分布,大于上限時,O(r)>λ表明在特定尺度上,研究對象的出現(xiàn)頻率更高,為聚集分布,小于下限時,O(r)<λ表示植物間存在競爭關(guān)系,呈均勻分布[34—35]。通過把ArcMap中勾勒的灌叢矢量文件轉(zhuǎn)換為柵格格式,導入Programita 2018進行分析[36]。

2 結(jié)果與分析

2.1 灌叢斑塊空間格局及狀態(tài)評估

植被樣方取樣點見圖1,樣方內(nèi)地形較為平緩,灌叢蓋度在5%—20%以內(nèi)(見表1),各樣方中僅零星草本植物,駝絨藜、木蓼和矮錦雞兒的生長狀況較差,樣方1和樣方2都以檸條錦雞兒+貓頭刺為主要植被類型,樣方2中沙冬青在風沙掩埋作用下,分枝向外側(cè)伸展,冠幅較大且能與檸條錦雞兒相互鑲嵌形成大斑塊,樣方3以霸王+蒙古扁桃為主,且兩者常重疊生長,樣方4基本為純的貓頭刺,灌叢密度最高。樣方灌叢斑塊分布情況見圖2。

各樣方中灌叢斑塊分別為93、125、107、372叢,從箱線圖可看出(圖3),斑塊大小分布都嚴重負偏,中位數(shù)與下四分位數(shù)非常接近,且尾部異常值較多,屬于重尾分布。表2冪律分布擬合結(jié)果中樣方2的參數(shù)值α為1.378與經(jīng)典文獻相近[7](α=1.23),其次是樣方3。樣方2的閾值最小,尾部樣本量多于其他樣方,說明樣方2斑塊分布擬合冪律的結(jié)果較優(yōu),而樣方1和樣方4在閾值影響下,樣本損失量在80%以上。有且僅有樣方2的PLR大于0.57,可將冪律為其斑塊大小分布的原假設(shè),而其他樣方的冪律區(qū)間都小于0.57?；谝陨辖Y(jié)果,樣方2各備擇假設(shè)都以0.021為閾值進行對比,而樣方1、3和4則是以全部樣本量擬合對數(shù)正態(tài)分布、冪律分布、指數(shù)截尾的冪律及指數(shù)分布。

表1 阿拉善左旗樣方概況

圖2 樣方灌叢斑塊分布圖Fig.2 Patchiness of shrub in quadrats

圖3 灌叢斑塊大小箱線圖Fig.3 Boxplot of shrub patch size

表2 灌叢斑塊大小擬合冪律分布參數(shù)表

由表3模型擬合的結(jié)果可知,樣方2中AIC最小的是指數(shù)截尾冪律,而其他三個樣方AIC值最小的都是對數(shù)正態(tài)分布。樣方2最優(yōu)擬合的冪指數(shù)為1.078,閾值為0.021m2,截尾值為10.053m2,說明該嵌套函數(shù)在區(qū)間[0.021,10.053]上服從冪律分布,斑塊大小分布無標度。而樣方1、3和4的最優(yōu)擬合為對數(shù)生態(tài)分布,表示其斑塊大小具有特征長度,根據(jù)對數(shù)生態(tài)分布期望的計算公式得出,各樣方斑塊平均值分別為2.918、0.654、0.361m2,且方差依次減小。圖4展示出四種模型對數(shù)據(jù)的描繪方式各有不同,直觀地看,樣方1中截尾冪律對尾部數(shù)據(jù)的描繪最為貼合,然而赤池信息準則不支持其為最優(yōu)擬合,這是因為對數(shù)正態(tài)分布對占據(jù)較大樣本量的小斑塊典型特征描述更為精確,同時也能兼顧大斑塊的存在(如樣方3和4所示)。樣方2舍棄部分樣本后,在大斑塊急速減少前,雙對數(shù)軸上斑塊大小及其頻率基本呈線性關(guān)系。以上結(jié)果表明,樣方2灌叢斑塊空間格局優(yōu)于其他三個樣方,植被系統(tǒng)穩(wěn)健性較強,處于良好的狀態(tài)。

表3 灌叢斑塊大小分布模型擬合對比

2.2 不同空間格局灌叢植被生境條件的對比

由于生長季前降水稀少,兩樣方表層土壤含水量極低,如所示,經(jīng)獨立t檢驗樣方1土壤表層含水量極顯著(P<0.01)的低于樣方2,說明在長期干旱條件下,樣方2的初始土壤水分高于樣方1。兩樣方的土壤中細沙(0.25—0.05mm)含量均為最高(見表4),極粗沙(2.0—1.0mm)含量都低于1%(未列出),樣方1中粘粉粒含量極顯著(P<0.01)的低于樣方2,樣方2的土壤分形維度極顯著(P<0.01)的高于樣方1,說明樣方2的土壤質(zhì)地更細膩,樣方1中16份土壤樣本分形維度擬合系數(shù)的t值不顯著,說明土壤微粒不具自相似性,發(fā)育情況較差[37]。樣方2的表觀粗糙度顯著(P<0.05)大于樣方1,植被與裸地構(gòu)成的下墊面更為粗糙,削弱風速的能力更強。

圖4 灌叢斑塊大小分布模型擬合Fig.4 Model fitting of shrub patch size distribution

由圖5可知,樣方1中10cm土壤水分與土壤沙粒(粗沙加細沙)、粘粉粒都不相關(guān),只與分形維數(shù)顯著正相關(guān),相關(guān)系數(shù)為0.26,而樣方2中表層土壤水分與土壤沙粒極顯著的負相關(guān),與粘粉粒和分形維數(shù)都極顯著的正相關(guān),土壤水分與其他指標的相關(guān)系數(shù)在0.42—0.44之間。從兩樣方的生境條件調(diào)查結(jié)果來看,樣方2抗風蝕能力強,土壤結(jié)構(gòu)更好,更具保水性。這與空間格局對植被系統(tǒng)狀態(tài)的評估結(jié)果一致,說明較優(yōu)的植被空間格局有利于緩解外界環(huán)境壓力。

圖5 土壤機械組成與含水量相關(guān)圖Fig.5 Correlogram of Particle size distribution and water content Sand:沙粒;Slit&clay:粘粉粒;D:分形維度;Water:10cm土壤含水量;暖色代表負相關(guān),冷色代表正相關(guān),橢圓上*表示P<0.05相關(guān)關(guān)系顯著,**表示P<0.01相關(guān)關(guān)系顯著

圖6 灌叢斑塊點格局分析Fig.6 Point pattern analysis of shrub patch 圖中紅色線條為觀測的O(r)值,灰色條帶為模擬的95%置信區(qū)間;貓頭刺空間尺度只關(guān)注0—5m

2.3 灌木種內(nèi)及種間的相互關(guān)系

以灌木種為單變量的點格局分析結(jié)果表明,樣方1中檸條在0—2.5m、4.3—5.4m、5.5—5.6m尺度上處于均勻分布,樣方2中在0—1.9 m尺度上為均勻分布(見圖6)；樣方2和3中沙冬青分別在0—2.8m和0—2.5m尺度上呈均勻分布；樣方3中蒙古扁桃在0—1 m尺度上為均勻分布,在1.7m、2.9—3.3m上呈聚集分布,霸王在0—1.5m、8.3—8.7m和9—9.1m上呈均勻分布；在≤10m的其他范圍內(nèi),以上灌木種都呈隨機分布。圖2可看到貓頭刺具有異質(zhì)分布的特點,其單變量點格局分析采用核密度估計參數(shù)設(shè)置為5m 的HPP零模型,主要研究在5m范圍內(nèi)貓頭刺的空間格局,其中O(r)值在0—0.2m(樣方1)、0—0.3m(樣方2)和0—0.5m(樣方4)尺度上小于置信區(qū)間,樣方2中在0.7—1.6m及2.1m尺度上大于置信區(qū)間,樣方4中2.8—4.8m尺度上大于置信區(qū)間,除此之外,在其他≤5m的范圍內(nèi)三個樣方中貓頭刺的空間格局都符合零模型,說明由于自身的擴繁機制,貓頭刺在小尺度上(≤5m)容易形成高密度的種群格局,這種聚集趨勢在較純的群落中更為突出,但在微小尺度上依然以競爭關(guān)系為主,導致其不能形成連片的群體。駝絨藜、木蓼和矮錦雞兒由于個體少、蓋度小,未做進一步分析。

雙變量的點格局分析結(jié)果表明,檸條錦雞兒和貓頭刺在樣方1中0—2.3m尺度上存在競爭關(guān)系,5.6—6.4m尺度上存在互利關(guān)系,樣方2中在0—1.5m尺度上存在競爭關(guān)系(見圖6)。沙冬青和檸條錦雞兒在4.4—6.3m尺度上存在競爭關(guān)系,樣方3中沙冬青和蒙古扁桃在0.6—1.8m尺度上存在互利關(guān)系,沙冬青和霸王在0.5—1.3m尺度上為互利關(guān)系。蒙古扁桃和霸王在0.2—1.6m尺度上存在互利關(guān)系。各灌木種在≤10m的其他尺度上關(guān)系不明確。

3 討論

3.1 灌叢斑塊空間格局對植被生態(tài)系統(tǒng)狀態(tài)的指示

2007年Kéfi等[7]和Scanlon等[9]分別在地中海和非洲中南部干旱區(qū)通過樣線橫截面實地測量和IKNOS影像(4m分辨率)非監(jiān)督分類的方法,證明了干旱區(qū)植被斑塊大小空間分布符合冪律,從而將無標度概念引入到植被空間格局中。根據(jù)冪律分布的性質(zhì),當冪指數(shù)1<α≤2時,其平均值和方差發(fā)散,不能算出具體的特征長度,Kéfi等[7]擬合的冪指數(shù)都在區(qū)間(1,2]上,Scanlon等[9]擬合的6個站點中有5個在該區(qū)間內(nèi),本文中樣方2擬合純冪律指數(shù)為1.374,截尾冪律的指數(shù)為1.048,都表征著無標度的空間格局。近年來應(yīng)用遙感影像進行大尺度植被空間格局的研究中,國外大部分采用谷歌地球[21, 23, 38],因其空間分辨率較高,能識別小型植被斑塊及其間隙(如2017年Berdugo等[23]影像分辨率<0.3m)。隨著無人機測繪技術(shù)的成熟,本文通過合成高重疊率的低空航拍影像,分辨率<0.01m,在小尺度上能夠提取更多的斑塊信息。在選取遙感與實地驗證的尺度時,Xu等[38]影像研究區(qū)域為250m×250m,實地調(diào)查60個0.5m×0.5m樣方,Meloni等[21]影像研究區(qū)域最大為1000 m2,田間設(shè)80m2樣圓5個,Berdugo等[23]田間調(diào)查采用30m×30m樣方,為了增大樣本量、提高統(tǒng)計模型的可信度而將影像面積擴大到50m×50m。本文影像和實地均為30m×30m,樣方中灌叢斑塊數(shù)量最少的接近100叢,符合Clauset等[22]模型對比的樣本量要求。Kéfi等[20]在2011年基于滲透理論以無標度空間格局作為生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)健性的指示信號,當外界環(huán)境壓力增大導致斑塊格局破碎化時,植被斑塊大小空間分布逐步偏離冪律,因此該指示信號最初還用于估計生態(tài)系統(tǒng)到退化臨界點的距離。2019年Sankaran等[8]探討了植被生態(tài)系統(tǒng)漸變或突變的內(nèi)在驅(qū)動力后,認為冪律及截尾冪律能夠指示植被處于良好狀態(tài),而不能用于評價其抵抗力穩(wěn)定性的強弱。Meloni等[21]指出對數(shù)正態(tài)分布是除冪律分布外能對干旱區(qū)植被斑塊進行良好描述的空間模型之一,符合該分布的植被系統(tǒng)其形成受局地隨機因子影響,穩(wěn)健性較差。本文的四個樣方中僅樣方2符合截尾冪律,而其他樣方都符合對數(shù)正態(tài)分布,說明樣方2植被系統(tǒng)的狀態(tài)較好,灌叢生境條件的對比分析也佐證了空間格局的評估結(jié)果。萬煒等通過Landsat等影像資料評判該區(qū)域沙漠化過程[39],認為在長時間尺度上有先惡化后逆轉(zhuǎn)的趨勢。但本文結(jié)果則表明在沙漠—荒漠草原過渡的局部地區(qū),灌叢植被系統(tǒng)狀態(tài)較差,灌叢沙漠化的程度還較為嚴重。

3.2 灌木種內(nèi)和種間關(guān)系對灌叢空間格局的影響

小尺度植被的局部相互關(guān)系是大尺度空間格局形成的重要驅(qū)動力[9]。從本文點格局分析的結(jié)果看,灌叢斑塊的空間格局同時受到種內(nèi)和種間關(guān)系的影響。所有灌木種種群內(nèi)部在小尺度上都存在顯著的競爭關(guān)系,表現(xiàn)為自疏過程[35],這可能是導致該地區(qū)灌叢斑塊破碎化的主要原因。貓頭刺在小尺度上符合異質(zhì)泊松分布,可能是因為其株高一般約15cm,種子在風力作用下傳播距離有限；同時貓頭刺又在0—5m范圍內(nèi)出現(xiàn)了尺度分離現(xiàn)象[40],即隨著尺度的增加有聚集趨勢,在樣方中有大量連在一起的“豆莢”形斑塊(見圖2),能形成多樣化的空間格局。而蒙古扁桃種子個體大,只能靠重力傳播,在平緩地區(qū)一定尺度上呈聚集分布。Sheffer等[41]認為景觀的異質(zhì)性會隨著植物種類發(fā)生變化,小型物種(鱗莖早熟禾Poabulbosa)能夠形成多樣化的空間格局,而大型物種(刺地榆Sarcopoteriumspinosum)則傾向于表現(xiàn)為類似干旱區(qū)的低異質(zhì)性空間格局；Xu等[38]發(fā)現(xiàn)植物間的互利關(guān)系有利于形成重尾分布的空間格局。本文樣方3中霸王在小尺度上與沙冬青和蒙古扁桃都存在互利關(guān)系,因其種子外部包裹著一層輕盈的翅,有利于憑借風媒找到“護理”植物。樣方2中沙冬青與檸條錦雞兒在小尺度上相互關(guān)系不明確,或者說二者之間互利和競爭關(guān)系共存,彼此鑲嵌形成大型斑塊,圖3樣方2中10 m2以上的3個離群點都是由這兩個灌木種重疊形成的,反而增加了灌叢斑塊的空間異質(zhì)性,可見在平緩沙地上,大型物種間的互利作用更有利于形成符合冪律分布的空間格局(樣方2和3的PLR分別等于0.745和0.405)。

植物通過生態(tài)相互作用產(chǎn)生正負反饋,對其所處環(huán)境進行調(diào)節(jié),根據(jù)圖靈提出的激活抑制原則,這些尺度依賴的正負反饋使植被由無序的初始狀態(tài)發(fā)展為有序的空間格局[42],不同植物種由于生物遺傳特性的差異,調(diào)節(jié)環(huán)境的能力也不同。本文發(fā)現(xiàn)在阿拉善高原騰格里沙漠-荒漠草原過渡區(qū),大灌木種更有利于維持植被生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性,一是因其獨特的旱生特征對環(huán)境的適應(yīng)性強,如在冬春季風沙作用下,常綠灌木沙冬青能形成較大沙堆[43],進而在沙堆保水作用下萌生新枝,緩解了環(huán)境壓力；檸條錦雞兒的樹冠呈倒錐形,有利于形成樹干徑流,促進水分入滲[44]。二是大灌木種樹冠對微氣候的調(diào)節(jié)能為中小型物種提供護理植物效應(yīng),如本文中蒙古扁桃和沙冬青對霸王都存在互利作用。因此,保護和培育大灌木種對該地區(qū)植被的恢復和重建有重要價值。在干旱風蝕環(huán)境中,物種豐富度高的灌叢植被種內(nèi)、種間相互關(guān)系更為復雜,空間異質(zhì)性更強,呈現(xiàn)出點狀和條帶狀斑塊共存的雙穩(wěn)態(tài)植被格局(如樣方2所示),灌叢斑塊大小的空間分布在一定范圍內(nèi)表現(xiàn)為無標度。

3.3 灌叢斑塊空間格局差異的內(nèi)在機理

本文中四個樣方的氣候條件相似,而樣方2淺層土壤的平均含水量大于樣方1,土壤質(zhì)地也更為細膩。雖然土壤細粒物質(zhì)對水分的吸附性更強,但兩樣方土壤機械組成與水分的相關(guān)關(guān)系并不一致,這與馬生花等在荒漠草原上發(fā)現(xiàn)的結(jié)果相似[45],說明荒漠區(qū)土壤水分不僅與土壤質(zhì)地有關(guān),還受植被的影響,如局部的遮蔭效應(yīng)會改變土壤水分分布[46]。同時,灌叢是荒漠區(qū)下墊面粗糙元的主要組成部分,其密度[47]和水平空間配置[48]會顯著影響對風力的阻礙作用。在水資源短缺的制約下,優(yōu)化的空間格局能在較大尺度上通過增大地表粗糙度,減弱風速,富集精細土壤微粒[49],減緩蒸發(fā)[50],以保存可利用土壤水分,減輕環(huán)境壓力。綜上,樣方2中的灌叢斑塊與地表大氣和土壤間產(chǎn)生了較好的正反饋,促使其形成了更為復雜的空間格局。但本文空間梯度少,不足以建立下墊面粗糙度與灌叢斑塊格局的數(shù)量關(guān)系,因此我們將定量分析灌叢格局特征與防風固沙的生態(tài)學機制[51]作為下一步研究目標。

4 結(jié)論

灌叢斑塊的空間格局能夠為覆沙荒漠生態(tài)系統(tǒng)狀態(tài)提供準確的指示信息。研究區(qū)域內(nèi)灌叢斑塊大小空間分布符合截尾冪律的植被樣方,生態(tài)系統(tǒng)狀態(tài)優(yōu)于符合對數(shù)正態(tài)分布的植被樣方。不同灌木種種內(nèi)和種間的相互關(guān)系對空間格局有顯著影響,小尺度上競爭關(guān)系為主導是斑塊破碎化的首要原因。小灌木(如貓頭刺)種內(nèi)的互利作用能促使其形成多樣化的斑塊形態(tài),而大灌木(如沙冬青和蒙古扁桃)種間的互利關(guān)系,能夠增大灌叢斑塊的異質(zhì)性,形成更為復雜的空間格局。通過評估荒漠區(qū)生態(tài)系統(tǒng)狀態(tài),分析保持系統(tǒng)穩(wěn)態(tài)性的內(nèi)在機制,對受損植被的恢復和重建有重要的參考價值。