王 玉， 郝清玉

( 熱帶島嶼生態(tài)學(xué)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 海南省熱帶動(dòng)植物生態(tài)學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 海南師范大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院， 海口 571158 )

木麻黃()是海南島人工防護(hù)林的建群樹種，在1 823 km的海岸線中，由木麻黃為主構(gòu)建的沿海防護(hù)林帶長約1 450 km，面積達(dá)5.6 萬hm(劉強(qiáng)和張亞輝，2002)，木麻黃海防林當(dāng)之無愧成為海南島防風(fēng)固沙及生態(tài)安全的天然屏障。木麻黃生長迅速(張勇等，2017)，抗風(fēng)力強(qiáng)，耐土壤貧瘠，不懼沙埋，具有相當(dāng)好的地域適應(yīng)性及抗風(fēng)沙能力，已成為我國南方濱海防風(fēng)固沙的優(yōu)良先鋒樹種(Chen et al., 2018)。然而，木麻黃作為外來樹種也存在一些生態(tài)風(fēng)險(xiǎn)及天然更新質(zhì)量不佳等問題。例如：林下積累較厚的凋落物層，不易分解，易引起森林火災(zāi)等(郝清玉等，2020)；木麻黃自身未見有天然更新，局部其他樹種天然更新良好的比例較低，僅為15.1%(楊彬等，2020b)。

天然更新是林木通過自身繁殖能力形成新一代幼林的過程，包括植物開花和結(jié)實(shí)、種子擴(kuò)散和萌發(fā)、幼苗建成和生長等過程(Harper，1977)，其中種子萌發(fā)和幼苗建成是植物生活史最為關(guān)鍵和脆弱的系列過程(Nathan & Muller-Landau，2000)。天然更新是森林近自然經(jīng)營的重要原則，也是森林可持續(xù)經(jīng)營的有效途徑(唐繼新等，2020)。木麻黃是外來植物，人工種子育苗和無性繁殖技術(shù)都比較成熟，但在海南島無法實(shí)現(xiàn)天然更新，因此迫切需要揭示木麻黃海防林無法實(shí)現(xiàn)天然更新的障礙機(jī)制，以便更好發(fā)揮其永續(xù)的防護(hù)效能。森林自然更新過程極為復(fù)雜，樹種成功天然更新(種子繁殖)必須同時(shí)滿足三個(gè)條件：(1)種源數(shù)量充足，質(zhì)量良好；(2)適宜種子萌發(fā)的微生境(彭閃江等，2004)；(3)幼苗和幼樹成功存活的生態(tài)條件(王玉等，2020)。研究表明，木麻黃種子雨雨量充足(712.60～1 765 grain·m·a)，散播時(shí)間較長(9 M)，新鮮種子質(zhì)量良好，發(fā)芽率為58.43%，因此條件(1)種源不是木麻黃天然更新的限制因子(楊彬等，2019；Yang et al.,2020)。為了進(jìn)一步探究條件(2)微生境條件是否存在限制種子萌發(fā)的可能性，在實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行了種子萌發(fā)限制生態(tài)因子的實(shí)驗(yàn)，結(jié)果表明： pH、鹽度、溫度對(duì)木麻黃種子發(fā)芽率均無顯著影響，但PEG溶液濃度及澆水頻度對(duì)木麻黃種子發(fā)芽率具有顯著影響，表明水分是影響種子萌發(fā)的重要因素之一(王玉等，2020)。光照時(shí)間、光照強(qiáng)度和光質(zhì)均對(duì)木麻黃種子萌發(fā)也有影響(管康林，1984)。楊彬等(2020a)研究表明，氣候因子、木麻黃林分密度和木麻黃凋落物積累量是影響木麻黃海防林林下植物(幼苗、幼樹)天然更新的主要因素。木麻黃含有多種化感物質(zhì)，對(duì)不同植物種子萌發(fā)及幼苗的生長具有抑制和促進(jìn)雙重作用。例如：木麻黃水浸液對(duì)青皮()種子的萌發(fā)具有抑制作用(王春晴等，2012)，對(duì)木麻黃自身種子則無抑制作用(王玉等，2020)；木麻黃水浸液對(duì)潺槁()苗的生長有促進(jìn)作用(陳旭陽等，2013)，但小枝提取物則顯著抑制木麻黃幼苗的生長(鄧蘭桂等，1996)。這些研究結(jié)果表明，木麻黃化感對(duì)自身天然更新的抑制作用有限，盡管會(huì)影響到木麻黃幼苗的生長，但并非是制約木麻黃自身無法天然更新的障礙因子。綜上所述，光照和水分是影響木麻黃種子萌發(fā)的主要影響因素。

上述關(guān)于木麻黃種子萌發(fā)的研究均在實(shí)驗(yàn)室條件下進(jìn)行，然而在木麻黃原生境條件下，木麻黃種子是否能夠順利萌發(fā)？幼苗是否能夠存活？還未見報(bào)道。本文以木麻黃原生境為試驗(yàn)基地，采用因子試驗(yàn)設(shè)計(jì)方法，分為容器和林地對(duì)照試驗(yàn)組，研究光照、蓋土、保水、澆水、基質(zhì)處理對(duì)種子萌發(fā)及幼苗生長的影響，分析木麻黃種子萌發(fā)和幼苗存活的最佳生態(tài)條件和影響因素，從而進(jìn)一步揭示木麻黃自身無法天然更新的障礙機(jī)制，為木麻黃海防林的永續(xù)經(jīng)營及人工林向“近自然林”方向轉(zhuǎn)化提供理論基礎(chǔ)和技術(shù)支持。

1 研究區(qū)概況與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)域位于海南省海口市后尾村附近的木麻黃沿海防護(hù)林，110°26′30.71″ E、20°02′36.73″ N，屬于熱帶季風(fēng)氣候。全年日照時(shí)間長，輻射能量大，年平均日照時(shí)數(shù)為2 000 h以上，太陽輻射量可達(dá)460 548～50 241.6 J·cm·a。年平均氣溫為24.3 ℃，最高平均氣溫為28 ℃左右，最低平均氣溫為18 ℃左右。年平均降水量為2 067 mm，年平均蒸發(fā)量為1 834 mm，常年風(fēng)向以東南風(fēng)和東北風(fēng)為主，年平均風(fēng)速為3.4 m·s。試驗(yàn)期間，平均溫度為25.3～19.0 ℃，極端最高溫度為34.5～31.2 ℃，平均月降水量為224.4 ～34.9 mm，降水天數(shù)為12.5 ～7.3 d，平均風(fēng)速為2.5 ～2.4 m·s(?？跉v史天氣預(yù)報(bào)查詢，2019)。試驗(yàn)初期為雨季，降雨量較多，試驗(yàn)后期為旱季，降雨量則較少。土壤為濱海沙土，貧瘠，pH值為6.1。土壤養(yǎng)分含量：氨態(tài)氮為16.559 mg·kg，有效磷為11.606 mg·kg，速效鉀為10.742 mg·kg。木麻黃林分密度為1 750.00 plant·hm，平均胸徑為7.27 cm，平均樹高為9.33 m，凋落物厚度為6.00 cm，郁閉度為0.80，光照度為11 524 lx。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)及研究方法

為探究木麻黃原生境種子萌發(fā)及幼苗存活的最佳生態(tài)條件及影響因素，本試驗(yàn)采用因子試驗(yàn)設(shè)計(jì)方法，選擇對(duì)木麻黃種子萌發(fā)具有潛在影響的光照、澆水、保水、基質(zhì)和蓋土作為處理因素，其中保水、基質(zhì)和蓋土處理是影響種子微生境土壤水分的間接因素。本試驗(yàn)采用容器和林地2個(gè)試驗(yàn)組，其中林地(沙地)為對(duì)照組，模擬種子的自然萌發(fā)及幼苗生長情況，容器組為試驗(yàn)處理組。容器組指種子萌發(fā)試驗(yàn)是在木麻黃原生境林地上設(shè)置的容器內(nèi)進(jìn)行的，而林地對(duì)照組試驗(yàn)是指木麻黃種子直接撒播到林地上。試驗(yàn)容器為高18 cm，口徑為9 cm的塑料杯。杯內(nèi)基質(zhì)的深度約為12 cm。容器組設(shè)計(jì)為5因素2水平。(1)光照條件：林窗中和林冠下，其中林窗中的處理組合完全暴露在強(qiáng)光下，林窗直徑約8 m，林冠下的處理組合則處于木麻黃林冠的庇蔭條件下。(2)種子蓋土處理：蓋土和不蓋土，其中蓋土厚度為0.3～0.5 cm。(3)保水處理：保水和不保水，其中試驗(yàn)容器底部扎孔為不保水處理，不扎孔則為保水處理。保水性從小到大依次為林地(濱海沙土)、容器不保水和容器保水。(4)澆水處理：澆水和不澆水，其中不澆水處理完全依靠自然降雨，試驗(yàn)過程不進(jìn)行任何澆水；澆水處理除了自然降雨外，還定期補(bǔ)充水分，試驗(yàn)初期每3天前往木麻黃原生境試驗(yàn)地一次，發(fā)現(xiàn)基質(zhì)干燥則補(bǔ)充水分，補(bǔ)水量以基質(zhì)澆透為準(zhǔn)。(5)基質(zhì)：沙土和紅土，其中沙土與沙地土相同，保水性紅土好于沙土。林地對(duì)照組不進(jìn)行任何澆水和保水處理，設(shè)計(jì)為2因素2水平，分別為光照條件和種子蓋土處理，2個(gè)水平同上，其中基質(zhì)為沙地，因此在澆水和保水處理分析中，林地處理組分別屬于沙地不澆水和沙地不保水。容器組為2=32個(gè)處理組合，林地組為2=4個(gè)處理組合，2個(gè)試驗(yàn)組共計(jì)36個(gè)處理組合，試驗(yàn)處理組合詳見表1。每處理組合設(shè)置3個(gè)重復(fù)，每重復(fù)播散50粒種子。供試種子于2019年10月初采自海口后尾村附近的木麻黃海防林。

另外，為了避免雨量過大，將試驗(yàn)容器內(nèi)的種子沖走，在容器上壁距離杯口2 cm處扎漏水小孔，用于排除容器內(nèi)過量的雨水。2個(gè)試驗(yàn)組上方安置白色塑料網(wǎng)，以防止林內(nèi)種子雨散播到試驗(yàn)組影響試驗(yàn)結(jié)果。

1.3 數(shù)據(jù)收集、處理與分析

種子萌發(fā)及幼苗生長試驗(yàn)開始于2019年10月13日，至2019年12月25日結(jié)束，共計(jì)73 d，一般每3天記錄一次種子萌發(fā)或幼苗存活數(shù)量，但試驗(yàn)?zāi)┢?，間隔期長達(dá)20 d，以分析較長時(shí)間不進(jìn)行人工澆水干預(yù)對(duì)幼苗存活率的影響。

表 1 種子萌發(fā)試驗(yàn)處理因素及試驗(yàn)組合Table 1 Treatment factors and test combinations for the seed germination test

發(fā)芽率(%)=×100，其中為供試種子發(fā)芽粒數(shù)，為供試種子總粒數(shù)。發(fā)芽速度=∑(×)/∑()，其中為平均發(fā)芽速度，即種子發(fā)芽所需要的平均時(shí)間，為從種子種植算起的天數(shù)，為相應(yīng)各日正常發(fā)芽粒數(shù)。發(fā)芽勢(%)=×100，其中為種子發(fā)芽達(dá)到最高峰時(shí)種子發(fā)芽粒數(shù)。相對(duì)發(fā)芽率(%)=×100，其中為時(shí)刻種子發(fā)芽粒數(shù)。幼苗存活率與相對(duì)發(fā)芽率公式相同，含義也相同，但為時(shí)刻幼苗存活的數(shù)量。

差異性檢驗(yàn)均使用GIM 單變量方差分析(Duncan多重比較)。上述統(tǒng)計(jì)過程均在 Excel 2019和SPSS 17.0軟件中完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 木麻黃原生境種子萌發(fā)的影響因素

由圖1可知，36個(gè)處理組合中，發(fā)芽率從低到高變化明顯，其中發(fā)芽率最高組合(GJ0SBM)比最低組合(CJRBM0)高5 471.64%。根據(jù)方差分析結(jié)果，36個(gè)處理組合可分為3組，即與發(fā)芽率最低組合無顯著差異組(15個(gè)處理組合)、與發(fā)芽率最高組合無顯著差異組(17個(gè)處理組合)和與發(fā)芽率最低、最高組合均有顯著差異組(4個(gè)處理組合)。其中，在這15個(gè)發(fā)芽率較低的處理組合中，林冠占88.00%，不澆水占73.33%，沙地占26.67%(林地對(duì)照組全部)，沙土和紅土各占40.00%和33.33%，不保水占60.00%，不蓋土占73.33%。在17個(gè)發(fā)芽率較高的處理組合中，林窗占82.35%，澆水、沙土、保水處理分別占52.94%，蓋土占64.71%。

不同字母表示不同處理組合在0.05水平上呈顯著差異。Different letters show significant differences among different treatment combinations at 0.05 level.圖 1 不同處理組合種子發(fā)芽率Fig. 1 Average seed germination rates of different treatment combinations

由圖2至圖4可知，在各種處理中，沙地均顯著低于容器的種子發(fā)芽率和發(fā)芽勢，但發(fā)芽速度沙地則更快。此外，林地種子平均發(fā)芽率很低，僅為2.83%，顯著低于容器不澆水種子平均發(fā)芽率(20.79%)(<0.01)。在容器試驗(yàn)組中，光照條件和蓋土方式是影響種子發(fā)芽率和發(fā)芽勢的2個(gè)因素，保水方式則影響發(fā)芽速度，其中發(fā)芽率和發(fā)芽勢為林窗中顯著高于林冠下，蓋土顯著高于不蓋土。在發(fā)芽速度方面，僅不同保水方式存在顯著差異，其中保水方式顯著慢于不保水方式。

不同處理中不同小寫字母表示在0.05水平上呈顯著差異。下同。Different lowercase letters in different treatments show significant differences at 0.05 level. The same below.圖 2 不同處理方法種子平均發(fā)芽率Fig. 2 Average seed germination rates of different treatment methods

圖 3 不同處理方法種子平均發(fā)芽勢Fig. 3 Average seed germination potentials of different treatment methods

圖 4 不同處理方法種子平均發(fā)芽速度Fig. 4 Average seed germination speeds of different treatment methods

2.2 木麻黃原生境幼苗生長的影響因素

由表2可知，試驗(yàn)歷經(jīng)53 d后，36個(gè)處理組合中，幼苗仍存活的處理組合僅剩15個(gè)，存活的處理組合數(shù)僅為41.67%。在存活的15個(gè)處理組合中，平均株高最高的處理組合(GJRB0M0)顯著高于平均株高最小的處理組合(CJ0RBM)，兩者相差2.88倍。其中，在與平均株高最高的處理組合無顯著差異的5個(gè)處理組合中，澆水處理占100%，紅土基質(zhì)和林窗條件各占80%。在不同的處理組合中，存活株數(shù)也存在差異顯著，其中在與存活株數(shù)最多的組合(GJSBM)無顯著差異的5個(gè)處理組合中，林窗和澆水處理各占100%，紅土基質(zhì)和不保水處理各占60%，蓋土處理占80%。

表 2 木麻黃幼苗歷經(jīng)53 d的生長情況Table 2 Growth of Casuarina equisetifoliaseedlings after 53 d

方差分析結(jié)果表明，在5個(gè)處理因素中，僅光照條件和保水處理是影響幼苗株高的2個(gè)因素，其中平均株高為林窗中顯著高于林冠下，不保水處理顯著高于保水處理(圖5)。

圖 5 不同處理方式的幼苗平均株高Fig. 5 Average seedling heights of different treatment methods

2.3 幼苗存活率的影響因素

2.3.1 幼苗存活率最佳組合 截止到試驗(yàn)?zāi)┢冢?6個(gè)處理組合中，僅剩8個(gè)組合的木麻黃幼苗保持存活，平均存活率為39.79%，其中存活率最低的組合為林窗-澆水-沙土-不保水-蓋土(GJSB0M)，存活率僅為9.33%，存活率最高的組合為林窗-澆水-沙土-保水-蓋土(GJSBM)，存活率為79.00%，兩者相差8.47倍(圖6)。在這8條存活率曲線中，存活率最高的GJSBM曲線變化最為平穩(wěn)，一直保持較高的幼苗存活率，僅在試驗(yàn)?zāi)┢诔霈F(xiàn)一次明顯遞減。存活率最低的GJSB0M曲線則出現(xiàn)3次遞減。其他存活曲線則基本上介于存活率最高和最低的2條曲線之間，呈波動(dòng)變化。8個(gè)存活的處理組合中，澆水方式占100%，沙土基質(zhì)和蓋土方式各占75%，林冠下占62.5%，保水和不保水各占50%。另外，CJRB0M、CJSBM和CJRBM與存活率最高的處理組合GJSBM均無顯著差異，這4個(gè)處理組合的幼苗存活率顯著高于其他4個(gè)組合(<0.05)，澆水和蓋土方式均占100%，林冠和保水各占75%，沙土和紅土基質(zhì)各占50%。

圖 6 不同處理組合的種子相對(duì)發(fā)芽率及歷經(jīng)73 d幼苗的存活率Fig. 6 Relative seed germination rates and seeding survival rates of different treatment combinations for 73 d

2.3.2 澆水處理對(duì)幼苗存活率的影響 在圖7和圖8中，每條曲線的峰值是種子相對(duì)發(fā)芽率和幼苗存活率的臨界點(diǎn)，峰值左側(cè)為種子相對(duì)發(fā)芽率，呈逐漸增加趨勢，峰值右側(cè)為幼苗存活率，呈逐漸遞減趨勢，且不同處理方式容器組的幼苗存活率顯著高于沙土的(<0.05)。由圖7幼苗存活率變化曲線可知，截止11月6日，沙地幼苗存活率已經(jīng)為0，容器組2種澆水方式的幼苗存活率則保持在60%以上。容器組中，不澆水處理的幼苗存活率分別在11月6—10日期間及11月20日至12月25日期間出現(xiàn)2次快速遞減。澆水處理的幼苗存活率則僅在試驗(yàn)?zāi)┢诔霈F(xiàn)一次快速遞減，其原因是試驗(yàn)?zāi)┢跐菜g隔期較長，為20 d。方差分析結(jié)果表明， 澆水處理下幼苗存活率顯著高于不澆水處理的(<0.05)。因此，容器組與否和澆水方式是影響幼苗存活率的2個(gè)因素。

圖 7 澆水處理對(duì)種子相對(duì)發(fā)芽率及幼苗存活率的影響Fig. 7 Effects of watering treatments on relative seed germination and seeding survival rates

2.3.3 其他處理因素對(duì)幼苗存活率的影響 總體而言，光照對(duì)種子相對(duì)發(fā)芽率有顯著影響(<0.05)，但對(duì)最終的幼苗存活率則無顯著影響。從2條曲線的變化趨勢來看，林窗中幼苗的存活率曲線遞減迅速，林冠下變化則較為平緩， 但截止到試驗(yàn)?zāi)┢?，林窗和林冠下的幼苗的存活率已逐漸接近，且兩者之間無顯著差異(>0.05)(圖8:A)。沙土和紅土基質(zhì)的種子相對(duì)發(fā)芽率和幼苗存活率均顯著高于沙地基質(zhì)，但沙土和紅土2種基質(zhì)的種子的相對(duì)發(fā)芽率和幼苗的存活率均無顯著差異(>0.05)(圖8:B)。

A. 光照處理對(duì)種子相對(duì)發(fā)芽率及幼苗存活率的影響; B. 三種基質(zhì)對(duì)種子相對(duì)發(fā)芽率及幼苗存活率的影響; C. 蓋土處理對(duì)種子相對(duì)發(fā)芽率及幼苗存活率的影響; D. 保水處理對(duì)種子相對(duì)發(fā)芽率及幼苗存活率的影響。A. Effects of light treatment on relative seed germination rate and seedling survival rate; B. Effects of three kinds of matrix on relative seed germination rate and seedling survival rate; C. Effects of soil covering treatment on relative seed germination rate and seedling survival rate; D. Effects of water retention treatment on relative seed germination rate and seedling survival rate.圖 8 不同處理方式對(duì)種子相對(duì)發(fā)芽率及幼苗存活率的影響Fig. 8 Effects of different treatment methods on relative seed germination and seeding survival rates

蓋土處理對(duì)種子相對(duì)發(fā)芽率有顯著影響(<0.05)，但對(duì)后期幼苗存活率基本沒有影響，因?yàn)樯w土和不蓋土方式的2條幼苗存活率曲線基本是平行遞減的，二者之間的差異是由種子相對(duì)發(fā)芽率存在顯著差異而造成(圖8:C)。由圖8:D可知，容器組2種保水處理的種子相對(duì)發(fā)芽率和幼苗存活率均顯著高于沙地不保水處理(<0.05)。保水處理的2條曲線在峰值點(diǎn)左側(cè)的種子相對(duì)發(fā)芽率出現(xiàn)交替上升的變化，2條曲線雖然彼此相接近，但在交叉點(diǎn)之前和之后，不同保水方式的種子相對(duì)發(fā)芽率呈顯著差異(<0.05)。從峰值點(diǎn)右側(cè)的存活率曲線上來看，保水處理較不保水處理的幼苗存活率曲線變化更為平緩，但在試驗(yàn)?zāi)┢?，保水與不保水處理的幼苗存活率已無顯著差異(>0.05)。雖然保水處理對(duì)幼苗存活率的影響效果并不明顯，但仍好于不保水處理。

3 討論與結(jié)論

3.1 不同處理的綜合作用顯著影響木麻黃種子萌發(fā)和幼苗存活

種子萌發(fā)的影響因素很多，但因植物種類及生境不同，其制約因素也不同，其中側(cè)柏種子萌發(fā)受制于土壤水分的有效性和適度的光照條件(王斐等，2015)。干旱區(qū)種子在飛播后的成活率低，主要受制于溫度、土壤水分和種子埋藏深度(鄭堅(jiān)等, 2016)。木麻黃種子萌發(fā)的最佳處理組合為林窗-不澆水-沙土-保水-蓋土(GJ0SBM)，而種子萌發(fā)的最差處理組合為林冠-澆水-紅土-保水-不蓋土(CJRBM0)，二者的處理方式幾乎相反，表明不同處理的組合方式顯著影響木麻黃種子發(fā)芽率。另外，從17個(gè)發(fā)芽率較高的處理組合中，可以發(fā)現(xiàn)有利于木麻黃種子萌發(fā)的因子從大到小依次為林窗、蓋土、澆水或保水或沙土。木麻黃幼苗存活的最佳處理組合與種子萌發(fā)的最佳處理組合有所不同，其主要區(qū)別是澆水方式的不同，表明澆水處理的不同影響種子的萌發(fā)和存活。其主要原因是種子萌發(fā)期為海南雨季，水分不是種子萌發(fā)的制約因子，因此，不需要澆水，而幼苗生長期則為旱季，水分成為了幼苗存活的制約因子，因此需要澆水。另外，基于4個(gè)幼苗存活率較高的處理組合，便會(huì)發(fā)現(xiàn)有利于木麻黃幼苗存活的因子從大到小依次為澆水或蓋土、林冠或保水、沙土或紅土。

3.2 木麻黃原生境林地基質(zhì)不利于木麻黃種子萌發(fā)及幼苗存活

由于容器不澆水與林地對(duì)照組僅在保水性方面存在不同，因此林地對(duì)照組的發(fā)芽率顯著低于容器不澆水控制組，說明基質(zhì)的保水性對(duì)種子的發(fā)芽率具有顯著影響，這與王玉等(2020)和萇偉等(2007)的研究結(jié)果一致。木麻黃原生境林地為濱海沙土，其保水性較差，因此不利于木麻黃種子的萌發(fā)及幼苗存活。然而，保水處理對(duì)容器組種子萌發(fā)率無顯著差異，其主要原因可能是容器組2種保水方式的保水性差異較小的緣故。

3.3 林分光照條件、蓋土方式是影響木麻黃種子發(fā)芽率及發(fā)芽勢的影響因素

光照是植物種子萌發(fā)過程中的重要生態(tài)環(huán)境影響因子之一(黃振英等，2001)。林窗和林冠不同光照條件下，木麻黃種子發(fā)芽率差異顯著，并且林窗中更有利于種子萌發(fā)，這與木麻黃發(fā)芽率隨光照時(shí)間和光照強(qiáng)度的增加而提高(管康林，1984)的研究結(jié)果相一致，表明光照條件是調(diào)控木麻黃種子萌發(fā)的重要條件之一。蓋土與否及蓋土深度對(duì)種子萌發(fā)率也具有較大影響。劉永輝等(2016)研究表明，杜松種子萌發(fā)率、萌發(fā)勢和發(fā)芽指數(shù)隨埋土深度的增加均呈先增加后下降的趨勢。本研究表明，蓋土方式顯著提高木麻黃種子的發(fā)芽率及發(fā)芽勢，其原因是蓋土方式為種子萌發(fā)提供了相對(duì)恒定的濕度環(huán)境。容器組保水及澆水處理對(duì)種子發(fā)芽率沒有顯著影響，其原因可能是種子萌發(fā)期間的10月份是海南的雨季，月降雨天數(shù)較多(12.5 d)，月降雨量較為充足(224.4 mm)的緣故(?？跉v史天氣預(yù)報(bào)查詢，2019)。

3.4 林分光照條件是影響木麻黃幼苗株高的主要因素

植物幼苗期對(duì)光照的需求復(fù)雜敏感，不同樹種對(duì)光照的需求有所不同 (王雁等，2002)。木麻黃幼苗平均株高在林窗中顯著高于林冠下，表明木麻黃種子萌發(fā)有需光性，且幼苗生長具有喜光性。這與降香黃檀()幼苗期宜在全光照環(huán)境下生長相一致(鄭堅(jiān)等，2016)。當(dāng)澆水頻繁(1 time·3·d)時(shí)，由于水分充足，因此保水處理基本上對(duì)株高無顯著影響。平均株高最高的5個(gè)組合中，全部為澆水處理，且80%為紅土基質(zhì)，表明澆水和紅土基質(zhì)對(duì)幼苗株高具有一定影響。另外，在僅剩的2個(gè)不澆水的組合中，全部為林冠-紅土-保水組合，表明在不澆水情況下，水分成為限制因子，只有在水分蒸發(fā)較慢的林冠下，保水相對(duì)較好的紅土基質(zhì)中，并通過保水方式的綜合作用，才能最大限度地保留有限的水分，使幼苗得以存活生長。這符合遮蔭能緩解部分干旱對(duì)植株的負(fù)面影響，支持“促進(jìn)理論”學(xué)說(劉翠菊等，2018)。因此，在雨水不足的情況下，保水方式有利于幼苗的存活，并會(huì)影響其株高。

3.5 澆水方式是影響幼苗存活率的主要因素

在幼苗定居階段，土壤水分通常是影響植物幼苗存活的主要限制因子，土壤水分的缺乏經(jīng)常是導(dǎo)致幼苗死亡的首要原因(龍立群和李欣榮，2003)。各種處理方式中，蓋土方式對(duì)后期幼苗存活率基本沒有影響，基質(zhì)、光照條件和保水處理對(duì)其影響均不明顯，但澆水方式則有顯著影響，且試驗(yàn)?zāi)┢诖婊畹奶幚斫M合全部為澆水方式，表明土壤水分是木麻黃幼苗存活的主要限制因子。在林冠下、紅土和沙土不同基質(zhì)對(duì)幼苗存活率無顯著影響(>0.05)；在林窗中，幼苗存活率則為沙土基質(zhì)顯著高于紅土基質(zhì)(<0.05)。該結(jié)果表明，基質(zhì)對(duì)幼苗存活率的影響與光照條件有關(guān)。此外，幼苗較高存活率的組合中，沙土占75%，其原因可能是在連續(xù)多天不下雨的情況下，幼苗在疏松的沙土中比在板結(jié)的紅土中更易于吸收環(huán)境中的空氣水分。澆水方式影響木麻黃幼苗存活率主要是因?yàn)楹笃谟酌缟L期間(11—12月)處于海南的旱季，降雨量和降雨天數(shù)銳減，分別為81.3～34.9 mm和7.9～7.3 d(?？跉v史天氣預(yù)報(bào)查詢，2019)。結(jié)合氣象資料和存活率曲線的變化過程可以看出，幼苗存活率的快速遞減均與期間連續(xù)多日不下雨密切相關(guān)(海口歷史天氣預(yù)報(bào)查詢，2019)。這表明木麻黃幼苗抗干旱脅迫能力較弱，安全度過海南旱季間斷性的連續(xù)6～15 d的無雨期十分困難。

綜上所述，沙地的保水性顯著影響原生境種子的萌發(fā)率，光照條件顯著影響幼苗的株高，澆水方式則顯著影響幼苗的存活率。由此可以推測，木麻黃自身無法天然更新的障礙機(jī)制不是種子萌發(fā)的問題，而是幼苗在旱季無法存活。