馮 鏈，田 翔，喬治軍，王海崗

（1. 山西農(nóng)業(yè)大學(xué) 農(nóng)學(xué)院，山西 太原 030031；2. 山西農(nóng)業(yè)大學(xué) 農(nóng)業(yè)基因資源研究中心，山西 太原 030031）

谷子（Setaria italica）是我國較早的栽培作物之一。目前，我國共保存谷子種質(zhì)資源28 915 份[1]。谷子具有抗旱、耐瘠、適應(yīng)性強等特點，在亞洲和非洲國家種植較廣泛[2-4]，我國常年種植面積約133.3萬hm2[5-6]。我國東北、西北和華北主要作為糧食作物，兼作飼草[7]。谷子富含碳水化合物、維生素、脂肪、礦物質(zhì)、葉酸，還含有微量元素銅、鋅、硒、鎂等[8-11]，且蛋白質(zhì)含量較高。蛋白質(zhì)是構(gòu)成人體細胞結(jié)構(gòu)的重要成分，是生命物質(zhì)的基礎(chǔ)，也是生命活動的承擔(dān)者。人體所需蛋白質(zhì)主要來源于日常食物，在北方地區(qū)谷子是人體蛋白質(zhì)攝入的來源之一。李慶春等[12]研究發(fā)現(xiàn)，谷子的蛋白質(zhì)平均含量為13.18%，高于小麥、水稻和高粱等糧食作物[13-14]，且谷子蛋白質(zhì)中的亮氨酸、色氨酸和蛋氨酸等人體必需氨基酸比例均衡，不僅可以調(diào)節(jié)睡眠，還可降低患脂肪肝的風(fēng)險[15-16]。因此，高蛋白質(zhì)谷子品種的篩選、鑒定和創(chuàng)新是谷子高品質(zhì)育種的基礎(chǔ)，對谷子育種具有重要意義。蛋白質(zhì)含量除受遺傳因素影響外，還受農(nóng)藝性狀等因素的影響。目前，關(guān)于蛋白質(zhì)含量與農(nóng)藝性狀的相關(guān)性研究主要集中于玉米[17-19]、水稻[20-22]、小麥[23-25]等作物。楊延兵等[26]以4 個生態(tài)區(qū)的270 個谷子品種為材料進行研究，發(fā)現(xiàn)籽粒蛋白質(zhì)含量與千粒質(zhì)量呈顯著正相關(guān)，與生育期呈顯著負相關(guān)；劉思辰等[27]對山西省的212份谷子資源進行研究，發(fā)現(xiàn)籽粒蛋白質(zhì)含量與單穗質(zhì)量和穗粒質(zhì)量呈顯著負相關(guān)。綜上，關(guān)于谷子籽粒蛋白質(zhì)含量與農(nóng)藝性狀的相關(guān)性研究主要集中于穗部性狀，其他農(nóng)藝性狀與蛋白質(zhì)含量的相關(guān)性研究尚未見報道。為此，以山西省83個谷子地方品種和育成品種為試驗材料，研究幼苗葉色、分蘗性、葉鞘色、穗型、穗松緊度、刺毛長度、穗頸形狀、粒色、米色等質(zhì)量性狀和主莖長度、主穗長度、主莖直徑、主莖節(jié)數(shù)、主穗直徑、單株穗質(zhì)量、單株粒質(zhì)量等數(shù)量性狀與蛋白質(zhì)含量的相關(guān)性，篩選高蛋白質(zhì)谷子品種，為高品質(zhì)谷子種質(zhì)資源利用和培育奠定基礎(chǔ)。

1 材料和方法

1.1 供試材料

供試材料為山西省的83 個谷子品種（表1），包括34 個地方品種和49 個育成品種，所有品種來源于山西農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)業(yè)基因資源研究中心種質(zhì)庫。

1.2 材料種植

2015—2016 年，將83 個谷子品種種植于晉中市榆次區(qū)東陽試驗基地（37.6°N、112.7°E），每個品種種2 行，行長2.5 m，行距0.36 m，施140 kg/hm2優(yōu)質(zhì)復(fù)合肥（N∶P2O5∶K2O 為2∶1∶2），5 月中旬進行播種，常規(guī)田間管理。

1.3 測定項目及方法

1.3.1 農(nóng)藝性狀 成熟期，按照《谷子種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)》[28]測定谷子表型性狀，質(zhì)量性狀包括幼苗葉色、分蘗性、葉鞘色、穗型、穗松緊度、刺毛長度、穗頸形狀、粒色、米色，將這9個質(zhì)量性狀予以賦值（表2）；數(shù)量性狀包括主莖長度、主穗長度、主莖直徑、主莖節(jié)數(shù)、主穗直徑、單株穗質(zhì)量、單株粒質(zhì)量。

表2 谷子質(zhì)量性狀賦值Tab.2 Quality trait assignment of foxtail millet

1.3.2 蛋白質(zhì)含量 按照田翔等[29]的方法，應(yīng)用MPA 傅里葉變換近紅外光譜儀快速測定谷子籽粒蛋白質(zhì)含量。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2016 進行數(shù)據(jù)整理，采用SPSS 24.0軟件進行主成分分析（PCA），用Origin 22.0 軟件進行相關(guān)性分析，利用R軟件進行聚類分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 谷子農(nóng)藝性狀、籽粒蛋白質(zhì)含量分析

2.1.1 質(zhì)量性狀 83 個谷子品種的質(zhì)量性狀中，地方品種的幼葉葉色以綠色為主，葉鞘色以紫色和綠色為主，分蘗性較弱，穗頸形狀主要為彎曲狀，穗部松散，穗型以紡錘形為主，刺毛很短呈黃色，91.18%的粒色為黃色，64.71%的米色為黃色，小部分品種米色呈白、黑、紅和橙色。育成品種幼葉葉色為綠色，葉鞘色主要為綠色和淡紫，分蘗性較弱，81.63%的品種穗頸呈彎曲狀，穗部松散度比地方品種大，穗型較多（57.14%紡錘形、18.37%棍棒形、14.28%圓筒形），粒色和米色為黃色。

2.1.2 數(shù)量性狀、籽粒蛋白質(zhì)含量

2.1.2.1 整體情況 83 個谷子品種數(shù)量性狀及籽粒蛋白質(zhì)含量的變異系數(shù)表現(xiàn)為單株粒質(zhì)量＞單株穗質(zhì)量＞主穗長度＞主穗直徑＞主莖長度＞主莖節(jié)數(shù)＞主莖直徑＞蛋白質(zhì)含量（表3）。單株粒質(zhì)量的變異系數(shù)最大，為30.75%，變幅為4.08～33.02 g，表明谷子品種的單株粒質(zhì)量變異豐富；蛋白質(zhì)含量的變異系數(shù)最小，為9.00%，變幅為10.93%～17.84%，平均為12.62%。由偏度和峰度可知，各性狀呈現(xiàn)近似正態(tài)分布。其中，蛋白質(zhì)含量偏度和峰度最大，在12.50%左右的品種居多，較高蛋白質(zhì)含量的品種占少數(shù)，整體呈正態(tài)分布（圖1）。

圖1 谷子籽粒蛋白質(zhì)含量分布Fig.1 Protein content distribution in grain of foxtail millet

表3 谷子數(shù)量性狀、籽粒蛋白質(zhì)含量分析Tab.3 Quantitative traits and protein content in grain of foxtail millet

2.1.2.2 地方品種與育成品種間比較 由表4 可知，與谷子地方品種相比，育成品種的主莖平均長度為125.50 cm，比地方品種長11.59 cm，變異系數(shù)為18.20%。地方品種的主穗平均長度為25.23 cm，主莖直徑為0.78 cm，單株穗質(zhì)量為24.25 g，單株粒質(zhì)量為18.78 g，與育成品種相近，且變異系數(shù)相差不大。地方品種的主莖節(jié)數(shù)變異系數(shù)為14.99%，主穗直徑變異系數(shù)為21.08%，蛋白質(zhì)含量變異系數(shù)為10.75%，分別比育成品種高3.80、6.97、5.91 個百分點，說明地方品種可選擇的潛力大，是進行基因改良的重要種質(zhì)資源。

表4 谷子地方品種與育成品種的數(shù)量性狀、籽粒蛋白質(zhì)含量比較Tab.4 Comparison of quantitative traits and protein content in grain of landraces and bred cultivars of foxtail millet

2.1.2.3 年度間比較 由圖2可知，與2015年相比，2016 年谷子數(shù)量性狀、籽粒蛋白質(zhì)含量平均值均增加。其中，主莖長度、單株穗質(zhì)量、單株粒質(zhì)量、主莖節(jié)數(shù)、主莖直徑和蛋白質(zhì)含量等達到顯著水平，說明這些性狀受基因和環(huán)境互作影響。主穗長度和主穗直徑2 個性狀在2 個年份間比較穩(wěn)定，說明這些性狀基本不受環(huán)境影響。

圖2 2015年與2016年谷子數(shù)量性狀、籽粒蛋白質(zhì)含量差異Fig.2 Differences in quantitative traits and protein content in grain of foxtail millet between 2015 and 2016

2.2 谷子農(nóng)藝性狀、籽粒蛋白質(zhì)含量間的相關(guān)性分析

由圖3可知，谷子籽粒蛋白質(zhì)含量與主莖長度、主莖節(jié)數(shù)均呈極顯著負相關(guān)，與主莖直徑、單株穗質(zhì)量、單株粒質(zhì)量和葉鞘色均呈顯著負相關(guān)，與刺毛長度和粒色均呈極顯著正相關(guān)。主莖長度與主穗長度、刺毛長度均呈顯著負相關(guān)，與主莖直徑、主莖節(jié)數(shù)、單株穗質(zhì)量、單株粒質(zhì)量和葉鞘色均呈極顯著正相關(guān)；主穗長度與主莖節(jié)數(shù)、葉鞘色、分蘗性、穗松緊度和穗頸形狀均呈顯著負相關(guān)，與幼苗葉色呈顯著正相關(guān)，與單株穗質(zhì)量、單株粒質(zhì)量均呈極顯著正相關(guān)；主莖直徑與主莖節(jié)數(shù)、主穗直徑、單株穗質(zhì)量和單株粒質(zhì)量均呈極顯著正相關(guān)，與粒色呈顯著負相關(guān)，與分蘗性、刺毛長度均呈極顯著負相關(guān)；主莖節(jié)數(shù)與幼苗葉色呈顯著負相關(guān)，與刺毛長度呈極顯著負相關(guān)，與主穗直徑呈顯著正相關(guān)，與單株穗質(zhì)量、單株粒質(zhì)量和葉鞘色均呈極顯著正相關(guān)；主穗直徑與穗松緊度呈顯著負相關(guān)，與單株穗質(zhì)量和單株粒質(zhì)量均呈極顯著正相關(guān)；單株穗質(zhì)量與單株粒質(zhì)量呈極顯著正相關(guān)，說明單株穗質(zhì)量越大，單株粒質(zhì)量越大，且單株穗質(zhì)量和單株粒質(zhì)量均與分蘗性、刺毛長度、粒色呈極顯著負相關(guān)；幼苗葉色與葉鞘色呈極顯著負相關(guān)；葉鞘色與刺毛長度呈顯著負相關(guān)；分蘗性與刺毛長度呈極顯著正相關(guān)；刺毛長度與粒色呈顯著正相關(guān)。

圖3 谷子農(nóng)藝性狀、籽粒蛋白質(zhì)含量間的相關(guān)性分析Fig.3 Correlation analysis between agronomic traits and protein content in grain of foxtail millet

2.3 谷子農(nóng)藝性狀、籽粒蛋白質(zhì)含量主成分分析

對83個谷子品種農(nóng)藝性狀、籽粒蛋白質(zhì)含量進行主成分分析（表5），發(fā)現(xiàn)8 個主成分的累計貢獻率達到80.643%。因此，將原來的17 個性狀通過降維生成新的8個影響因子。第Ⅰ主成分中載荷較大的性狀是單株粒質(zhì)量（0.926）和幼苗葉色（0.909），結(jié)合相關(guān)性分析（圖3），蛋白質(zhì)含量與單株粒質(zhì)量呈顯著負相關(guān)，第Ⅰ主成分應(yīng)適當(dāng)偏小。第Ⅱ主成分中載荷較大的性狀是主穗長度（0.889）、主穗直徑（0.870），這些性狀與植株穗部形態(tài)有關(guān)，故稱為穗部形態(tài)因子。第Ⅲ主成分中載荷最大的性狀是穗型（0.865）。第Ⅳ主成分中載荷最大且為正值的性狀是葉鞘色（0.865），載荷較大為負值的性狀是分蘗性（-0.784），根據(jù)葉鞘色與蛋白質(zhì)含量呈顯著負相關(guān)，第Ⅳ主成分應(yīng)適當(dāng)偏小。第Ⅴ主成分中載荷最大的性狀是米色（0.553）。第Ⅵ主成分中載荷最大且為正值的性狀是單株穗質(zhì)量（0.912），載荷較大為負值的性狀是刺毛長度（-0.589），根據(jù)蛋白質(zhì)含量與單株穗質(zhì)量呈顯著負相關(guān)、與刺毛長度呈極顯著正相關(guān)，第Ⅵ主成分應(yīng)適中。第Ⅶ主成分中載荷最大的性狀是粒色（0.599），根據(jù)蛋白質(zhì)含量與粒色呈極顯著正相關(guān)，第Ⅶ主成分應(yīng)適當(dāng)偏大。第Ⅷ主成分中載荷最大的性狀是主莖長度（-0.882），其與蛋白質(zhì)含量呈極顯著負相關(guān)，故第Ⅷ主成分應(yīng)適當(dāng)偏小。

表5 谷子農(nóng)藝性狀、籽粒蛋白質(zhì)含量的主成分分析Tab.5 Principal component analysis of agronomic traits and protein content in grain of foxtail millet

2.4 谷子農(nóng)藝性狀、籽粒蛋白質(zhì)含量聚類分析

根據(jù)農(nóng)藝性狀、籽粒蛋白質(zhì)含量將83個谷子品種分為4 類（圖4、表6）。第Ⅰ類為育成品種，主莖長度最短，平均為78.35 cm；主莖節(jié)數(shù)最少，平均為9.83節(jié)；刺毛長度最短，平均為1.00；主莖直徑最大，平均為0.85 cm，具有抗倒伏潛力。第Ⅱ類地方品種占比較大，蛋白質(zhì)含量最高（13.53%），與第Ⅲ類、第Ⅳ類差異顯著；主莖直徑最小，平均為0.68 cm；穗頸形狀賦值最小，平均為1.00；單株粒質(zhì)量最小，平均為12.81 g；單株穗質(zhì)量最小，平均為16.78 g，具有增產(chǎn)潛力，對其進行改良可增加穗質(zhì)量和粒質(zhì)量。第Ⅲ類地方品種和育成品種各占1/2，單株粒質(zhì)量最高，平均為21.87 g；主穗長度最長，平均為28.59 cm，與其他類差異顯著。第Ⅳ類以育成品種為主，單株穗質(zhì)量最高，平均為25.12 g；主莖長度最長，平均為156.13 cm；蛋白質(zhì)含量最小，平均為12.35%。

表6 4類谷子種質(zhì)資源的農(nóng)藝性狀、籽粒蛋白質(zhì)含量比較Tab.6 Comparison of agronomic traits and protein content in grain of four types of foxtail millet germplasm resources

圖4 83個谷子品種的聚類分析Fig.4 Cluster analysis of 83 foxtail millet cultivars

3 結(jié)論與討論

本研究對不同谷子品種的蛋白質(zhì)含量與農(nóng)藝性狀進行相關(guān)性分析，從而掌握選育谷子高蛋白質(zhì)品種的依據(jù)。在谷子質(zhì)量性狀多樣性分析方面，葉鞘色和幼葉葉色主要為綠色，這與任繼海等[30]的調(diào)查結(jié)果一致。谷子的分蘗性強弱對谷子的光吸收能力、開花、結(jié)實及產(chǎn)量有直接的影響[31]。本研究中谷子的分蘗性較弱。本研究谷子品種中61.30%的穗型為紡錘形，并且大部分穗松散；粒色和米色以黃色為主，說明黃色素含量較高，黃色素是一種天然類胡蘿卜素，具有保護視力、預(yù)防癌癥等作用[32-33]。8 個數(shù)量性狀的變異系數(shù)為9.00%～30.75%，低于王海崗等[34]研究的878份谷子資源9個數(shù)量性狀的變異系數(shù)（7.94%～43.31%），這與選擇材料類型有關(guān)。本研究的谷子籽粒蛋白質(zhì)含量平均為12.62%，高于李志華等[35]測定的谷子籽粒蛋白質(zhì)含量（10.73%），低于田翔等[36]測定的谷子籽粒蛋白質(zhì)含量，與楊春等[37]和YANG 等[38]測定的谷子籽粒蛋白質(zhì)含量結(jié)果相近。

本研究對2015—2016年谷子數(shù)量性狀、籽粒蛋白質(zhì)含量進行年度間差異分析，發(fā)現(xiàn)2 a 間多數(shù)性狀差異顯著，總體表現(xiàn)為2016 年高于2015 年，主穗長度和主穗直徑在2 a 間較穩(wěn)定。相關(guān)性分析結(jié)果表明，谷子農(nóng)藝性狀對籽粒蛋白質(zhì)含量的影響不一，谷子蛋白質(zhì)含量與單株穗質(zhì)量和單株粒質(zhì)量均呈顯著負相關(guān)，這與前人[27，39-40]研究結(jié)果基本一致。本研究通過聚類分析將83 個谷子品種分為4 類，第Ⅱ類地方品種占比較大，蛋白質(zhì)含量最高（13.53%），是高蛋白質(zhì)谷子品種選育的主要親本材料。另外，在高蛋白質(zhì)谷子品種選育中，應(yīng)注重對地方品種中主莖長度、單株穗質(zhì)量和單株粒質(zhì)量較小種質(zhì)資源的深入研究和利用。