劉永輝 華 彥 周錫紅 印遇龍*

(1.中國科學(xué)院亞熱帶農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所，長沙 410125；2.湖南師范大學(xué)生命科學(xué)院，長沙 410081；3.廣東省林業(yè)科學(xué)研究院，廣州 510520)

中華穿山甲(Manispentadactyla)隸屬于哺乳綱(Mammalia)、鱗甲目(Pholidota)、鯪鯉科(Manidae)、鯪鯉屬(Manis)，是國家Ⅰ級重點(diǎn)保護(hù)野生動(dòng)物，被國際自然保護(hù)聯(lián)盟(IUCN)瀕危物種紅色目錄評估為“極度瀕?！钡燃塠1-3]?！盀l危野生動(dòng)植物國際貿(mào)易公約”將其列為CITES附錄Ⅰ，禁止對穿山甲及其制品的一切國際商業(yè)貿(mào)易。此外，“瀕危野生動(dòng)植物國際貿(mào)易公約”在2019年發(fā)布的數(shù)據(jù)顯示，穿山甲在過去幾十年里數(shù)量又減少了90%[1,3]。為了保護(hù)這一瀕臨滅絕的物種，亟需開展遷地保護(hù)進(jìn)行人工飼養(yǎng)和繁育，然后通過野外放歸擴(kuò)充和復(fù)壯野外種群。

國內(nèi)外關(guān)于穿山甲的圈養(yǎng)約有近百年的研究歷史?，F(xiàn)階段雖然有極少數(shù)研究表明，在人工圈養(yǎng)的情況下，穿山甲可繁育子代[4]。然而，穿山甲的長期繁育仍沒有成功，因此并未實(shí)現(xiàn)真正意義上的人工規(guī)模化繁育。這其中最重要的一個(gè)原因便是在規(guī)?；斯と︷B(yǎng)的環(huán)境下，穿山甲的飼喂問題無法得到根本有效的解決。人工配制的飼糧很難滿足穿山甲對于營養(yǎng)物質(zhì)的需求。為了保護(hù)穿山甲的種群以及數(shù)量，我國已經(jīng)出臺(tái)相應(yīng)的法律法規(guī)將其定為Ⅰ級保護(hù)動(dòng)物，并制定了一系列的保護(hù)措施[5]。此外，我國已于2020年將其從《中華人民共和國藥典》正式移除[6]。但是，目前條件下僅依靠保護(hù)野生穿山甲還無法完全實(shí)現(xiàn)其可持續(xù)的繁育。因此，發(fā)展穿山甲圈養(yǎng)和保護(hù)、野外放歸就顯得尤為重要。而通過合理搭配其飲食結(jié)構(gòu)以實(shí)現(xiàn)穿山甲的健康可持續(xù)養(yǎng)殖，是圈養(yǎng)和保護(hù)穿山甲亟待解決的重要問題。本文主要總結(jié)了近年來穿山甲圈養(yǎng)和保護(hù)存在的問題以及飼糧配制的研究進(jìn)展，并對如何實(shí)現(xiàn)穿山甲飼糧營養(yǎng)平衡作一展望。

1 穿山甲的概況及生活習(xí)性

目前，現(xiàn)存的穿山甲據(jù)報(bào)道可大致分為3屬8種。3屬分別為穿山甲屬、長尾穿山甲屬和地穿山甲屬。其中在亞洲主要分布的種類有中華穿山甲、印度穿山甲、馬來穿山甲、菲律賓穿山甲，大穿山甲、樹穿山甲、長尾穿山甲和南非穿山甲則主要分布于非洲[7-8]。在中國境內(nèi)主要分布的穿山甲為中華穿山甲、馬來穿山甲和印度穿山甲[9](表1比較了目前亞洲常見的3種穿山甲的分布及鑒別特點(diǎn)，因菲律賓穿山甲僅分布于菲律賓，故此未作詳細(xì)比較)。現(xiàn)有的證據(jù)表明，幾乎所有的穿山甲都分布于亞洲和非洲，而兩地的氣候和環(huán)境等差異巨大，這就造成了野外生長的穿山甲食譜有較大的不同。因此，分布于非洲和亞洲的穿山甲在圈養(yǎng)和保護(hù)過程中會(huì)出現(xiàn)極大的不同。

表1 亞洲常見的3種穿山甲主要分布以及鑒別特點(diǎn)

研究表明，穿山甲的繁殖速度較慢，其往往每年1胎，產(chǎn)下1仔，因此在面臨大肆捕殺時(shí)極易滅絕[14]。野外生長的穿山甲遇到危險(xiǎn)時(shí)，經(jīng)常會(huì)蜷縮成球狀。平時(shí)獨(dú)居在洞穴之中，只有交配的時(shí)候，雌、雄穿山甲才會(huì)在一起。大多數(shù)時(shí)間，穿山甲白天在洞穴休息，夜晚行動(dòng)。其視覺不發(fā)達(dá)，主要依靠靈敏的嗅覺找尋食物。食性單一，多以蟻類為食，進(jìn)食方式主要借助于帶有黏液的舌頭伸入蟻穴，將螞蟻帶入口中[8]。因此，其通過攝食白蟻對于保護(hù)生態(tài)環(huán)境，減少蟻患所造成的災(zāi)害也具有重要的生態(tài)價(jià)值。

2 穿山甲圈養(yǎng)和保護(hù)存在的問題

當(dāng)下，國內(nèi)外對于穿山甲的研究主要集中于野外觀察。由于所處生態(tài)環(huán)境的不斷惡化，野外生長的穿山甲難以在自然環(huán)境中采食到自身喜好且滿足營養(yǎng)需求的食物。在人工飼喂的過程中，由于穿山甲攝食條件有限且對食物的喜好不同，所配制的穿山甲飼糧營養(yǎng)往往很難滿足其日常所需。目前大多數(shù)人工飼喂穿山甲死亡的主要原因包括以下幾點(diǎn)[15-16]：第一，營養(yǎng)物質(zhì)缺乏和胃穿孔。人工飼喂很難提供大量鮮活的蟻類供穿山甲食用，而配制的飼糧適口性不佳，穿山甲食欲和攝食量較差，營養(yǎng)物質(zhì)不夠全面，較易導(dǎo)致穿山甲營養(yǎng)不良。譚羅昊等[17]研究發(fā)現(xiàn)，死亡的穿山甲胃穿孔嚴(yán)重，大量的胃液及未消化的物質(zhì)流入腹腔。這可能是由于長期的飲食不適應(yīng)和消化不良，飲食中不利于穿山甲消化的飼糧占比過高，引發(fā)胃潰瘍而導(dǎo)致穿孔。第二，環(huán)境不適宜。人工模擬的自然環(huán)境與穿山甲實(shí)際生長環(huán)境有一定的差異，極易引發(fā)穿山甲呼吸道疾病。李有龍等[18]研究發(fā)現(xiàn)，不同的飼養(yǎng)方式下，穿山甲的成活率不同。張富華等[15]研究發(fā)現(xiàn)，死亡穿山甲的左肺呈現(xiàn)紫黑色(正常為鮮紅色)，咽部有刨木花堵塞。這可能是由于穿山甲在攝食的過程中將墊料帶入口中，導(dǎo)致其窒息死亡。第三，腸道寄生蟲和細(xì)菌性的感染。在穿山甲營養(yǎng)不良的情況下，其免疫力低下，寄生蟲和細(xì)菌性的感染往往會(huì)是致命的。對于新進(jìn)人工圈養(yǎng)保護(hù)的穿山甲，各種應(yīng)激反應(yīng)往往會(huì)導(dǎo)致其免疫力低下；而寄生蟲和細(xì)菌感染會(huì)加劇穿山甲營養(yǎng)的衰竭，進(jìn)而造成穿山甲死亡[16]。何梅紅等[19]研究發(fā)現(xiàn)，細(xì)菌性感染可造成穿山甲的胃腸道出血而導(dǎo)致死亡。

上述穿山甲養(yǎng)殖過程中出現(xiàn)的疾病和問題，大多是由于長期的飲食不均衡和營養(yǎng)不良，進(jìn)而導(dǎo)致營養(yǎng)物質(zhì)供應(yīng)不足，免疫力低下和機(jī)體穩(wěn)態(tài)失衡。因此，改善穿山甲的飲食結(jié)構(gòu)和組成，進(jìn)行全面和合理的營養(yǎng)調(diào)控，對于穿山甲在人工飼喂條件下的圈養(yǎng)和保護(hù)至關(guān)重要，也是穿山甲養(yǎng)殖過程中必須首要解決的關(guān)鍵問題。

3 圈養(yǎng)穿山甲飼糧的研究進(jìn)展

野外的穿山甲受溫度和季節(jié)的影響食譜比較廣泛，通常以螞蟻、黃粉蟲、蜜蜂、蟋蟀和蛹為主。穿山甲在攝食的過程中還會(huì)帶入一些枯草和細(xì)碎的沙石，以加速對食物的研磨和營養(yǎng)物質(zhì)的吸收?，F(xiàn)有條件下，用于開展研究的穿山甲主要來源于林業(yè)部門從盜獵者手中繳獲和解救的穿山甲。研究者通過分析穿山甲胃中殘留的食物成分，以及分析在野外穿山甲較常見的天然食物中所包含的營養(yǎng)成分分析的結(jié)果，來進(jìn)行人工飼喂條件下飼糧的搭配。盡管各地研究和保護(hù)機(jī)構(gòu)均對穿山甲食物開展了一定的研究，且配制的飼糧成分均有所不同，但大多數(shù)仍是以螞蟻/螞蟻粉、黃粉蟲/黃粉蟲粉、貓糧、雞蛋、雞肉、淀粉、牛奶等物質(zhì)為主，再輔以蘋果、紅蘿卜和氨基酸進(jìn)行配制，進(jìn)而來滿足穿山甲所需的營養(yǎng)[4,20-21]。

在分別以螞蟻干/粉、貓糧、黃粉蟲為單一飼料的人工飼喂試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)，螞蟻粉是中華穿山甲的首選食物[22]。這可能是因?yàn)槲浵伔叟c穿山甲在野外所食用的螞蟻成分相似。王華[21]發(fā)現(xiàn)，穿山甲對于黑螞蟻干、黑螞蟻粉、熟黃粉蟲干、黃粉蟲干、純鮮牛奶、奶粉配制液以及米飯的喜好程度逐漸降低，其中穿山甲偏好黑螞蟻干，而幾乎不進(jìn)食米飯。在以這些單一飼料為基礎(chǔ)配制飼糧，其成分為45.7%黑螞蟻干、45.7%黃粉蟲、2.3%木瓜蛋白粉、2.3%維生素、2.3%?；撬峋S生素C、1.6%魚肝油，穿山甲的攝食率可達(dá)80%以上。鐘艷麗等[22]研究表明，以20.45%貓糧、4.56%螞蟻粉、34.09%黃粉蟲、13.64%雞蛋、20.45%蘋果、6.82%胡蘿卜、4.56%蠶蛹配制而成的配合飼料可以較好地滿足穿山甲的生長所需。飼喂該飼糧的穿山甲的體重實(shí)現(xiàn)平穩(wěn)的增長。魯慶彬等[23]研究發(fā)現(xiàn)，穿山甲對于螞蟻、鮮牛奶、稀飯、奶粉配制液、蚯蚓和黃粉蟲等攝食的喜愛程度依次降低。在以45%鮮牛奶、45%螞蟻粉和10%營養(yǎng)粉為主的配合飼料中，穿山甲的采食量明顯增加。這些研究表明，科學(xué)合理的配制人工飼糧可以滿足穿山甲的日常維持所需。

高紅梅等[24]研究發(fā)現(xiàn)，對于新開展人工飼喂的穿山甲，相比于強(qiáng)制灌服，自由采食可以顯著提高穿山甲的存活率。給穿山甲飼喂以玉米粉、黃粉蟲、大豆粉、魚粉、螞蟻粉為主要成分的飼糧，并每3 d補(bǔ)加1次多種維生素片，可以在一定程度上維持穿山甲的正常生命活動(dòng)。劉醴君等[25]以葡萄糖、干螞蟻、魚粉、狗糧、奶粉、水、雞蛋、電解質(zhì)配制飼糧，并在人工飼喂過程中逐步降低配制飼糧中干螞蟻的含量，并不會(huì)影響穿山甲的食欲以及體重。這些研究表明，在人工圈養(yǎng)和保護(hù)穿山甲的過程中，通過合理配制其飼糧，逐步減少穿山甲天然食物的比例可實(shí)現(xiàn)穿山甲的人工飼喂。

4 圈養(yǎng)穿山甲飼糧配制的注意事項(xiàng)

4.1 飼糧的適口性

研究表明，穿山甲的飲食和飲水都是借助于帶有黏液的舌頭通過舔食實(shí)現(xiàn)的。1只成年體重大約5 kg的穿山甲，每天攝入流食300～400 mL[26]。因此，飼糧的形態(tài)對于穿山甲的采食量和采食速度都有顯著的影響。過干的食物會(huì)導(dǎo)致穿山甲舔食頻率下降，而過稀的食物則會(huì)造成大量的食物在穿山甲舔食的過程中流出，影響穿山甲實(shí)際營養(yǎng)物質(zhì)的攝入量。根據(jù)穿山甲不耐渴的習(xí)性，為了達(dá)到誘食的目的，可以通過斷絕其飲水，而在人工配制的飼糧中加入水或鮮牛奶進(jìn)行調(diào)配，使穿山甲逐漸習(xí)慣人工配制的飼糧。此外，還可以在飼糧中拌入魚粉和乳清粉等具有誘食氣味的食物，來提高穿山甲的食欲和采食量。

4.2 飼糧的營養(yǎng)物質(zhì)供給

穿山甲是肉食性動(dòng)物，偏好高蛋白質(zhì)和高脂的食物[27]。作為穿山甲在野外食譜中的重要物質(zhì)——螞蟻和黃粉蟲其蛋白質(zhì)含量均在40%以上，粗脂肪的含量也在20%以上[28-30]，此外，螞蟻和黃粉蟲還含有豐富的微量元素[31]。柯亞永等[30]報(bào)道，紅蟻、白蟻、廣布弓背蟻等的蛋白質(zhì)含量均超過干重的50%，而2種螞蟻粗脂肪和總糖含量的平均值也分別達(dá)到25%和7%以上。李旭等[32]研究也發(fā)現(xiàn)，穿山甲喜食的蟻類富含蛋白質(zhì)和脂肪。

人工配制的飼糧通常選用各種肉類以提高穿山甲飲食中的蛋白質(zhì)含量，但其蛋白質(zhì)以及脂肪的含量往往仍不夠高。表2為人工配制飼糧常見肉類的營養(yǎng)物質(zhì)含量表[具體數(shù)據(jù)通過在線的常見食物營養(yǎng)成分?jǐn)?shù)據(jù)平臺(tái)查詢(http://yycx.yybq.net/)]。因此，人工配制飼糧仍無法完全替代螞蟻粉等穿山甲野外采食的主要食物來源。在后期穿山甲的飼糧中逐步減少螞蟻粉的含量，用其他肉類替代的過程中要盡可能保證其中含有較高的蛋白質(zhì)和脂肪，以滿足穿山甲的日常所需，同時(shí)還需要適當(dāng)?shù)匮a(bǔ)充其他營養(yǎng)元素(如魚粉、乳清粉、葡萄糖、魚肝油、礦物質(zhì)等物質(zhì))。

表2 人工配制穿山甲飼糧常見蛋白質(zhì)來源的營養(yǎng)含量

4.3 飼糧的合理搭配

譚羅昊等[17]研究發(fā)現(xiàn)，以17%貓糧、40%蘋果、10%雞蛋、26%黃粉蟲、4%螞蟻粉為主成分配制的飼糧易導(dǎo)致穿山甲出現(xiàn)消化系統(tǒng)疾病，推測可能是飼糧蘋果中的蘋果酸影響胃酸度以及貓糧中含有較多的魚粉導(dǎo)致胃穿孔。由此可見，飼糧中各種營養(yǎng)成分的合理配制對于穿山甲人工養(yǎng)殖的重要性。史有青等[33]解剖野外死亡穿山甲發(fā)現(xiàn)，夏季穿山甲多以黑螞蟻為主食，而冬季多以白蟻和植物碎葉為主食，且其胃里均有沙粒。這可能與穿山甲沒有堅(jiān)硬的牙齒，需要攝食沙礫以碾磨胃部食物有關(guān)。徐聰?shù)萚16]研究發(fā)現(xiàn)，在穿山甲人工配制飼糧中，添加適量的泥土有助于穿山甲的自主采食。因此，在人工配制飼糧時(shí)要充分注意不要過于精細(xì)化，可以適當(dāng)?shù)刈尨┥郊讛z入細(xì)小的沙礫、碎葉等物質(zhì)以促進(jìn)其胃腸道的蠕動(dòng)，進(jìn)而促進(jìn)營養(yǎng)物質(zhì)消化并減少由于食物長期在胃腸道中的滯留所引起的疾病。

大量的研究表明，功能性氨基酸如精氨酸、絲氨酸、甘氨酸、色氨酸、蘇氨酸等可以提高哺乳動(dòng)物的抗氧化和免疫機(jī)能，緩解各種氧化應(yīng)激對于機(jī)體造成的損傷[34]。唐松元等[35]研究發(fā)現(xiàn)，穿山甲的肝臟不大，其相對器官指數(shù)較小，因此肝臟解毒和免疫力可能較弱。因此，除了滿足蛋白質(zhì)、脂肪、纖維等常規(guī)的營養(yǎng)物質(zhì)以外，功能性氨基酸的補(bǔ)充也許對于推動(dòng)穿山甲人工規(guī)?；︷B(yǎng)和保護(hù)具有重要意義。

5 小 結(jié)

現(xiàn)階段對于穿山甲飼糧的研究主要集中在對其自然狀態(tài)下采食的食物營養(yǎng)成分的分析。這些分析往往受各種條件(如地域、季節(jié)和環(huán)境)的制約，缺乏一定的全面性和準(zhǔn)確性。在人工圈養(yǎng)和保護(hù)的過程中，如果單純的以螞蟻、黃粉蟲為主要飼糧成分配制，往往可能由于這些飼料原料的來源有限，導(dǎo)致無法開展規(guī)模化養(yǎng)殖和保護(hù)。要實(shí)現(xiàn)穿山甲的人工圈養(yǎng)和保護(hù)，飼料原料的合理搭配至關(guān)重要。人工圈養(yǎng)保護(hù)穿山甲的飼糧保證高蛋白質(zhì)和高脂肪，前期可主要使用螞蟻粉等物質(zhì)，再輔以鮮牛奶進(jìn)行配制。當(dāng)穿山甲逐步習(xí)慣人工配制的飲食可以自由攝食以后，逐漸減少螞蟻粉等在飼糧中所占的比例，而用其他優(yōu)質(zhì)的動(dòng)物性蛋白質(zhì)，如魚粉和各種肉類來替代。與此同時(shí)，應(yīng)輔以維生素、礦物質(zhì)以及有助于腸道蠕動(dòng)的沙礫和碎葉。此外，適當(dāng)添加功能性氨基酸可能具有潛在地提高穿山甲抗病力的作用。隨著研究的不斷深入，設(shè)計(jì)出滿足穿山甲不同生長階段營養(yǎng)需求的飼糧，實(shí)現(xiàn)圈養(yǎng)和保護(hù)穿山甲的精準(zhǔn)飼喂，將促進(jìn)穿山甲的人工規(guī)模化繁育以及該物種的可持續(xù)發(fā)展及保護(hù)。