崔同霞，張保軍，姚友旭，柳娜，虎夢霞，李懷德

（1.甘肅農(nóng)業(yè)職業(yè)技術(shù)學(xué)院，甘肅 蘭州 730020；2.甘肅省農(nóng)業(yè)廣播電視學(xué)校，甘肅 蘭州 730030；3.甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)院，甘肅 蘭州 730070）

高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)和廣適性是農(nóng)作物育種的重要目標(biāo)［1］，農(nóng)作物在選育過程中經(jīng)常受到環(huán)境效應(yīng)、遺傳效應(yīng)及基因型和環(huán)境互作效應(yīng)的影響，從而增加了育種家對廣適性品種選育的難度［2-3］。小麥新品種的審定需要進行多年多點的試驗資料進行聯(lián)合方差分析來評價品種的高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)和適應(yīng)性，并進行品種間差異顯著性比較［4］。由于多年多點試驗受到環(huán)境影響較大，使得所獲得的試驗數(shù)據(jù)很難進行正常的聯(lián)合方差分析，從而影響對參試材料評價的客觀性和公正性［5-6］。近年來，國內(nèi)外應(yīng)用AMMI（additive main effects and multiplicative interaction，AMMZ）和GGE（genotype main effects and genotype×environ?ment interaction，GGZ）等模型來分析多點試驗，AMMI模型只能分析基因型（G）與環(huán)境互作效應(yīng)（GE），不能同時考慮基因型和環(huán)境互作效應(yīng)［7-10］，而GGE雙標(biāo)圖能夠同時考慮基因型和環(huán)境互作對品種、試點和劃分生態(tài)區(qū)域進行有效評價，是利用多點試驗數(shù)據(jù)進行品種和試驗點評價的理想工具［11-12］。GGE雙標(biāo)圖法已在燕麥［4］、花生［13］、油菜［14］、大豆［15］、棉花［16］等作物品種試驗中應(yīng)用。常磊等［17］利用GGE雙標(biāo)圖對我國旱地春小麥穩(wěn)產(chǎn)性進行分析，發(fā)現(xiàn)我國旱地春小麥產(chǎn)區(qū)品種與環(huán)境互作效應(yīng)對產(chǎn)量變異的影響約為品種效應(yīng)的5.37倍。Genstat統(tǒng)計軟件的GGE Biplot雙標(biāo)圖基于菜單操作，簡單方便，在國外多環(huán)境試驗中應(yīng)用較多［18-19］。李建武等［20］用Genstat雙標(biāo)圖對甘肅省馬鈴薯區(qū)域試驗的參試品種進行了分析評價，得出隴薯9號、L0227-18和天薯10號等參試品種（系）的豐產(chǎn)性和穩(wěn)產(chǎn)性較好。但利用Genstat雙標(biāo)圖對甘肅省西片水地區(qū)域春小麥品種的分析未見相關(guān)報道。本研究擬采用Genstat統(tǒng)計軟件的GGE雙標(biāo)圖法對甘肅省春小麥西片水地區(qū)域的試驗資料進行分析，為科學(xué)評價該區(qū)域試驗中新品種的豐產(chǎn)穩(wěn)定性、適應(yīng)性、環(huán)境的相關(guān)性及試點的代表性提供了依據(jù)，為甘肅省西片區(qū)域春小麥新品種和試點的綜合評價提供了參考方法。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

2015年參試品種為11個，分別是甘育4號（Gy4）、豐春1號（Fc1）、隴春38號（Lc 38）、隴春39號（Lc39）、甘春28號（Gc28）、SPY8-1、福地315（Fd315）、MS41-6、酒0621（J0621）、酒0725（J0725）和寧春4號（Nc4）；2016年參加甘肅省春小麥西片水地區(qū)域試驗的9個品種，分別是甘育4號（Gy4）、豐春1號（Fc1）、隴春39號（Lc39）、武春10號（WC10）、甘育7號（Gy7）、酒春10號（Jc10）、張春24號（Zc24）、張春25號（Zc24）和寧春4號（Nc4）。2 a試驗均以寧春4號為對照品種。2015年和2016年試驗均在甘肅的酒泉（JQ）、張掖（ZY）、武威（WW）、白銀（BY）及黃羊（HY）進行，共設(shè)置5個試點。各試點的海拔、年降雨量等環(huán)境因子見表1。

表1 甘肅省春小麥西片區(qū)各試點及環(huán)境因子Table 1 Basic information of the testing site

1.2 試驗設(shè)計

各試點試驗采用隨機區(qū)組設(shè)計，3次重復(fù)，小區(qū)面積15 m2，播種量375 kg/hm2，以有效發(fā)芽粒數(shù)計算，單收單打，全收計產(chǎn)。各試點試驗結(jié)合當(dāng)?shù)厣a(chǎn)于3月中下旬播種，播前施純N：150 kg/hm2，P2O5：195 kg/hm2，均作基肥結(jié)合播前耕地施入。4月下旬結(jié)合澆水追施純N：35 kg/hm2。全生育期灌水3次，分別于4月下旬、5月下旬和6月中旬進行。中耕除草等農(nóng)事操作同當(dāng)?shù)卮筇铩?/p>

1.3 模型應(yīng)用

GGE雙標(biāo)圖是利用雙標(biāo)圖法表示基因（G）與基因環(huán)境互作（GE）2個因素的關(guān)系（G+GE）。雙標(biāo)圖屬于一種2維矩陣圖，通過對含有品系環(huán)境的2維矩陣進行特征值分解（singular value decomposition，SVD），將一個含有品系環(huán)境的區(qū)域試驗數(shù)據(jù)集進行主成分分析，其中解釋變異最多的主成分叫第一主成分（PC1），第二多的主成分叫第二主成分（PC2）。GGE雙標(biāo)圖用圖中指標(biāo)向量和相鄰指標(biāo)間的夾角余弦值判斷指標(biāo)間的相關(guān)性［17，21］。由品種或試點在AT軸（average-tester axis）上的投影位置判斷品種的平均表現(xiàn)和試點的代表性。品種或試點到AT軸的向量長短代表了品種產(chǎn)量穩(wěn)定性和試點的鑒別力。

1.4 數(shù)據(jù)分析

利用Microsoft Excel 2010和SPSS Statistics 17.0軟件整理和計算產(chǎn)量數(shù)據(jù)，運用Genstat分析軟件中的GGE biplot雙圖標(biāo)進行基因-基因環(huán)境互作分析。

2 結(jié)果與分析

2015~2016年甘肅省春小麥西片水地區(qū)域試驗的產(chǎn)量試驗結(jié)果如表2所示。對2015~2016年甘肅春小麥西片區(qū)域試驗參試品種的產(chǎn)量差異進行多重比較（Duncan法），可得知不同品系的產(chǎn)量之間具有顯著差異。在嚴(yán)威凱［22］的相關(guān)研究結(jié)果中提到，與品種評價有關(guān)系的只是G和GE，而且，可靠的品種評價必須同時考慮G和GE。不同品系的產(chǎn)量的極顯著差異說明品系（G），品系×環(huán)境（GE）與這種差異出現(xiàn)有關(guān)聯(lián)，可用GGE雙標(biāo)圖作進一步分析。

表2 2015~2016年參試品種在各試驗點的小區(qū)產(chǎn)量Table 2 The yield of tested varieties at different testing sites in 2015~2016 （kg·15 m-2）

2.1 產(chǎn)量方差分析

對2015~2016年甘肅春小麥西片區(qū)域試驗參試品種的產(chǎn)量進行聯(lián)合方差分析（表3），結(jié)果表明在小麥產(chǎn)量表型變異來源中，基因型主效應(yīng)（G）、環(huán)境主效應(yīng)（E）和基因型與環(huán)境互作效應(yīng)（GE）均達(dá)極顯著水平。其中，2015年基因型主效應(yīng)、環(huán)境主效應(yīng)和基因型與環(huán)境互作效應(yīng)占總變異的平方和分別是2.61%、91.15%和6.24%；2016年基因型主效應(yīng)、環(huán)境主效應(yīng)和基因型與環(huán)境互作效應(yīng)占總變異的平方和分別是1.84%、80.66%和17.49%。可見，環(huán)境主效應(yīng)是小麥產(chǎn)量變異的主要來源，基因型×環(huán)境互作效應(yīng)兩年試驗中都大于基因型效應(yīng)。采用GGE模型能有效剔除環(huán)境效應(yīng)，便于對參試品種的基因型、基因型×環(huán)境互作效應(yīng)進行科學(xué)評價，從而推薦各參試品種的適宜種植區(qū)域。

表3 2015~2016年甘肅省春小麥參試品種的產(chǎn)量聯(lián)合方差分析Table 3 Combined analysis of variance for yield traits from regional trials in Gansu in 2015~2016

2.2 豐產(chǎn)性和穩(wěn)產(chǎn)性分析

由豐產(chǎn)性與穩(wěn)產(chǎn)性功能圖可以看出（圖1），帶箭頭的直線為平均環(huán)境軸，正方向為品種的平均高產(chǎn)方向，各品種圖標(biāo)在平均環(huán)境軸上垂足越靠近正方向表示其豐產(chǎn)性越好。2015年各參試品種的豐產(chǎn)性依次為J0621>Lc39>J0725>SPY8>Fd315>Gy4>MS41>Fc1>Gc28>Nc4>Lc38，表 明J0621、Lc39和J0725豐產(chǎn)性較好，Gc28和Nc4豐產(chǎn)性較差，與品種間產(chǎn)量差異多重比較的結(jié)果一致（圖1-A）。2016年各參試品種的豐產(chǎn)性高低排序為Wc10>Lc39>Fc1=Gy7>Nc4>Jc10>Gy4>Zc24>Zc25，表明Wc10和Lc39豐產(chǎn)性較好，Zc24和Zc25豐產(chǎn)性較差，與品種間產(chǎn)量差異多重比較的結(jié)果不一致，這可能是由于環(huán)境主效應(yīng)影響使得聯(lián)合方差分析結(jié)果存在一定誤差（圖1-B）。

由圖1-A還可以看出，2015年各參試品種中，Gy4的圖標(biāo)在平均環(huán)境縱軸上的投影距離最短，說明其穩(wěn)產(chǎn)性最好；Fd315、J0725和Nc4的穩(wěn)產(chǎn)性較好；Gc28的垂距最長，穩(wěn)定性差。2016年各參試品種的穩(wěn)產(chǎn)性表現(xiàn)為：Nc4穩(wěn)定性最好，其次為Fc1，Jc10穩(wěn)定性最差（圖1-B）。

圖1 2015年（A）和2016年（B）甘肅省西片區(qū)域春小麥新品種的豐產(chǎn)性和穩(wěn)產(chǎn)性Figure 1 Yield and stability view of the new spring wheat varieties in western of Gansu Province in 2015（A）and 2016（B）

2.3 適應(yīng)性分析

GGE雙標(biāo)圖品種適應(yīng)性功能圖（圖2）中不同的扇形區(qū)域代表不同的試驗環(huán)境。由圖2-A可知，2015年參試品種中位于多邊形角頂?shù)钠贩N為SPY8、Lc39、J0621、Gc28、Lc38、Nc4和MS41，多邊形被分為7個扇形區(qū)，5個試點分布在其中的4個扇形區(qū)，即5個試點被分為4個類型區(qū)。WW和HY在第1個扇形區(qū)，BY位于第2個扇形區(qū)，JQ和ZY分別位于第3個和第4個扇形區(qū)。其中，SPY8所在扇區(qū)中包括武威和黃羊，表明SPY8在武威和黃羊試驗環(huán)境中的豐產(chǎn)性優(yōu)于其余品種；Lc39、J0621和Gc28分別適宜在白銀、酒泉和張掖類似區(qū)域種植，具有較強的地域性；而品種Gy4對環(huán)境變化反應(yīng)不敏感，適宜在以上5個試點及類似區(qū)域種植。圖2-B表明，2016結(jié)果表明，品種Zc24在白銀和張掖試點產(chǎn)量最高，說明Zc24適宜在白銀和張掖類似區(qū)域種植；Lc39、Wc10和Zc25分別在武威、酒泉和黃羊產(chǎn)量最高，說明它們分別適宜類似區(qū)域種植。Jc10和Gy7所在扇區(qū)中并不包含試驗環(huán)境，表明其不適宜在甘肅省春小麥西片水地類似區(qū)域種植。Gy4所在扇區(qū)為黃羊和張掖試點，說明Gy4更適宜在黃羊和張掖類似區(qū)域種植，具有較強的適應(yīng)性，2 a分析結(jié)果相符。

圖2 2015年（A）和2016年（B）甘肅省西片區(qū)域春小麥新品種的適宜種植區(qū)域Figure 2 Which–Won-Where view of new spring wheat varieties in western of Gansu Province in 2015（A）and 2016（B）

2.4 試點的代表性和辨別力

評價一個試點是否有效的重要指標(biāo)就是該試點的辨別力和代表性，一個試點具有較強的品種（系）區(qū)分能力和代表當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)特點的特性說明這個試點較好［23］。GGE雙圖標(biāo)中，對環(huán)境平均軸和平均環(huán)境值（直線上圓圈表示）畫圓圈，試點所在的圓圈越小，說明該試點整體水平越好（圖3-A）。綜合考慮各環(huán)境的代表性和對參試品種的辨別力，從圖3-A中可以看出，2015年，各試點的綜合排序為BY>JQ>HY>WW>ZY，BY和JQ是較為理想的試點，ZY的辨別力和代表性最差。2016年，各試點的綜合排序為WW>JQ>ZY>BY>HY，WW和JQ是較為理想的試點，HY的辨別力和代表性最差（圖3-B）。

圖3 2015年（A）和2016年（B）甘肅省西片區(qū)域春小麥新品種試點的代表性和辨別力Figutre 3 Ranking of testing sites for discriminability and representativeness of new spring wheat varieties in western of Gansu Province in 2015（A）and 2016（B）

由圖4-A可以看出，試點武威、黃羊和白銀之間的夾角小于90°，說明3個試點間存在緊密正相關(guān)，3個環(huán)境對品種排序相似；試點武威和張掖、黃羊和張掖線段夾角大于90°表示負(fù)相關(guān)，說明張掖和武威，張掖和黃羊2個環(huán)境都存在負(fù)相關(guān)，對品種的排序相反；酒泉試點線段最長，表明對品種的辨別力最強，而武威試點對品種的辨別力最弱。2016年，張掖和白銀、黃羊之間存在緊密的正相關(guān)；酒泉和武威、酒泉和張掖、白銀、黃羊之間存在負(fù)相關(guān)，酒泉試驗點對品種的辨別力最強，而張掖試點對品種的辨別力最弱（圖4-B）。

圖4 2015年（A）和2016年（B）甘肅省西片區(qū)域春小麥新品種各試點的環(huán)境間相關(guān)性Figure 4 Environmental relevance of testing sites of new spring wheat varietie in western of Gansu Province in 2015（A）and 2016（B）

與環(huán)境之間不相關(guān)或負(fù)相關(guān)表示這些環(huán)境屬于不同的類型區(qū)域。從圖6-A也可以看出，在2015年，參試品種在各個試點的產(chǎn)量將5個試點劃分為4個區(qū)域，WW、HY為一個區(qū)域，ZY、JQ和BY分別為獨立的區(qū)域。2016年，參試品種在各個試點的產(chǎn)量將5個試點劃分為同樣劃分為4個區(qū)域，但不同的是BY和ZY為一個區(qū)域，WW、JQ和HY分別為獨立的3個區(qū)域。

圖5 2015年（A）和2016年（A）甘肅省西片區(qū)域春小麥新品種試點的環(huán)境類型Figre 5 Mega-environment were divided into four types of new spring wheat varietie in western of Gansu Province in 2015（A）and 2016（B）

2.5 理想指數(shù)分析

以平均環(huán)境軸上的箭頭為圓心畫圓，越靠近中心圓的品種豐產(chǎn)性與穩(wěn)定性綜合表現(xiàn)最好。由圖6-A可知，2015年各參試品種的豐產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)綜合順序為J0725>J0621>Lc39>Fd315>SPY8>Gy4>Fc1>MS41>Gc28>Nc4>Lc38，說明J0725、J0621和Lc39豐產(chǎn)性高，穩(wěn)產(chǎn)性也好，與圖1結(jié)果一致。2016年各參試品種的豐產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)綜合順序為Wc10>Lc39>Fc1>Nc4>Gy7>Jc10>Gy4>Zc24>Zc25，說明Wc10和Lc39的豐產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)性好，Zc24和Zc25的豐產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)性差（圖6-B）。

圖6 2015年（A）和2016年（B）甘肅省西片區(qū)域春小麥新品種的理想指數(shù)Figure 6 Ideal cultivar view of the new spring wheat varietie in western of Gansu Province in 2015（A）and 2016（B）

3 討論

培育高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)品種是作物育種的重要目標(biāo)，而區(qū)域試驗是作物育種不可缺少的最基礎(chǔ)農(nóng)業(yè)試驗，也是審定品種的重要依據(jù)。區(qū)域試驗需要多年多點的試驗結(jié)果，多年多點試驗由于在試驗操作中受到氣象等環(huán)境因素的影響較大，其產(chǎn)量表現(xiàn)同時受到基因型、環(huán)境和基因型與環(huán)境互作效應(yīng)的共同影響，使得品種的排名變化差異大，所以多年多點試驗數(shù)據(jù)的科學(xué)評價對作物育種和推廣具有重要意義，也越來越多地受到育種學(xué)家和生物統(tǒng)計學(xué)家的重視［24］。嚴(yán)威凱等［11］的研究結(jié)果表明，基于Genstat的GGE雙標(biāo)圖可以實現(xiàn)品種評價、試驗點評價和品種生態(tài)區(qū)劃分這3個目標(biāo)，非常適用于多點試驗的數(shù)據(jù)分析。

本研究利用基于Genstat的GGE雙標(biāo)圖分析了2015~2016年甘肅省西片水地小麥區(qū)試中作物產(chǎn)量，結(jié)果表明2015年J0621和Lc39是豐產(chǎn)和穩(wěn)產(chǎn)較好的品種，2016年豐產(chǎn)和穩(wěn)產(chǎn)較好的品種是Wc10和Lc39，可見品種Lc39在2 a產(chǎn)量結(jié)果均位居參試品種的第二位，2015年和2016年其產(chǎn)量分別在試點BY和WW表現(xiàn)最好，品種Lc39 2 a最佳適宜區(qū)域不一致，這可能是由于當(dāng)年環(huán)境差異導(dǎo)致。常磊等［25］研究結(jié)果也表明環(huán)境對參試品種的產(chǎn)量具有重要影響，但品種Lc39產(chǎn)量高、穩(wěn)產(chǎn)性好，在生產(chǎn)上仍然具有較好的應(yīng)用價值，可在白銀和武威等類似生態(tài)區(qū)域大面積示范推廣。SPY8在武威和黃羊試驗環(huán)境中的豐產(chǎn)性優(yōu)于其余品種，具有較強的地域性；品種Gy4對環(huán)境變化反應(yīng)不敏感，適宜在酒泉、張掖、武威、黃羊及白銀5個試點及類似區(qū)域種植，但更適宜在黃羊和張掖類似區(qū)域種植。品種Zc24適宜在白銀和張掖類似區(qū)域種植；品種Jc10和Gy7不適宜在甘肅省春小麥西片水地類似區(qū)域種植。本研究劃分品種適應(yīng)區(qū)域基于品種的豐產(chǎn)性和穩(wěn)產(chǎn)性，在適宜區(qū)域推廣種植時必須綜合考慮品種的抗病性和其他農(nóng)藝、經(jīng)濟性狀。

除了考察品種的適應(yīng)性外，地點鑒別力也是育種工作者比較關(guān)心的問題［10］。理想的試驗點不僅要求對參試品種（系）有較強的鑒別力，還要對目標(biāo)環(huán)境有較強的代表性［26］。本研究中酒泉試點的辨別力和代表性最強，是較為理想的試點；試點黃羊和白銀之間存在緊密正相關(guān)，對品種的排序相似；試點武威對品種的區(qū)分能力較弱，并且它與其它很多試點之間存在負(fù)相關(guān)，柳娜等［27］研究結(jié)果也表明甘肅春小麥區(qū)試試驗中，武威、民樂與黃羊試點間存在負(fù)相關(guān)關(guān)系，這與本文研究結(jié)果相一致。同時，本文利用Genstat的GGE雙標(biāo)圖劃分試點環(huán)境類型將參試品種所在5個試點劃分為4個區(qū)域，其中武威、黃羊為一個區(qū)域，張掖、酒泉和白銀分別為獨立的區(qū)域。從地理位置來看，武威和黃羊都屬于武威市，地理環(huán)境較近，環(huán)境條件也相似，建議考慮在減少區(qū)試試驗成本且不影響對品系客觀評價的基礎(chǔ)上調(diào)整武威試驗點。

4 結(jié)論

GGE雙標(biāo)圖是一種研究基因型與環(huán)境互作以及不同環(huán)境下作物品種產(chǎn)量穩(wěn)定性的有效工具［28］。本文基于Genstat的GGE雙圖標(biāo)對2015年和2016年參加甘肅省西片區(qū)域試驗的春小麥新品種的產(chǎn)量進行分析，與傳統(tǒng)的方差分析方法和模型法相比，GGE雙標(biāo)圖法更為直觀簡單，能提供更多的信息，如可以解釋更多的基因型和基因型環(huán)境互作效應(yīng)，還可以劃分區(qū)域，直接顯示一些品種的特殊適應(yīng)性等。同時也利用區(qū)域試驗結(jié)果評價了甘肅省西片區(qū)域各試點環(huán)境，為小麥育種和推廣提供參考，也進一步證實了GGE雙標(biāo)圖模型在小麥品種高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)性同步評價方面的可行性和應(yīng)用效果。