陳泳濱,經(jīng)佐琴,徐 斌,張嘉琪,原 野,吉 翔,南 蓬
(1.復旦大學 生物多樣性與生態(tài)工程教育部重點實驗室,上海 200438;2.復旦大學 長江河口濕地生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學觀測研究站,上海 200438;3.上海虹升農(nóng)業(yè)科技有限公司,上海 201306)
在漫長的進化過程中,植物組織器官的分工越來越精細,如進行光合作用固定碳源的葉片,提供物理支撐和運輸?shù)那o,從土壤吸收無機鹽、水分和起固定作用的根以及發(fā)育的花果等繁殖器官[1-2]。植物在通過光合作用獲取資源后,會按一定比例將獲得的資源分配到各個器官[3-4]。植物生物量的分配格局與物種之間的遺傳差異、個體大小、生長周期、環(huán)境資源以及氣候等因素都有密切關(guān)系。
植物生物量分配是反映植物對于環(huán)境適應的重要特征,研究植物生物量分配策略可以探究植物的生長發(fā)育規(guī)律以及植物對環(huán)境的響應[5]。研究人員發(fā)現(xiàn)對一年生植物而言,植物對于根系的生物量分配比例隨著時間呈下降趨勢;而對多年生植物而言,植物對于根系的生物量分配比例隨著時間呈上升趨勢。此外,植物的生物量分配方式與植株個體大小有密切聯(lián)系,即與個體的發(fā)育有關(guān)[6]。
由于植物的大小和形態(tài)差異很大,即使在同物種的不同個體之間其初始大小也可能存在明顯的差異。為了消除個體大小的差異,在研究不同種群之間植物的生長發(fā)育特征和生物量分配策略時,通常采用兩種計算模型:(1)相對生長速率(Relative Growth Rate,RGR)[7],即比較不同種群的增長倍數(shù),了解植物的生長快慢狀況;(2)異速生長,即指植物個體在生長發(fā)育過程中某一特征的相對生長速率不等于另一種特征的相對生長速率。LaBarbera[8]指出植物的異速生長是由物種的遺傳特征所決定的,植物生長發(fā)育與資源分配之間存在一個定量關(guān)系。有研究者認為植物的異速生長與生物量分配與其對資源的利用、對環(huán)境的適應等密切相關(guān)[9];也有人認為植物表型性狀的某些差異有時候并不全是環(huán)境資源所導致的,與植物自身個體大小有關(guān)[10]。通??梢岳卯愃偕L模型來描述植物個體大小與相關(guān)性狀(如根)之間的關(guān)系[11-13]。
目前,關(guān)于植物的生長發(fā)育和生物量分配策略有兩種假說:一種是生物在環(huán)境中獲取資源,通過自身的代謝將其轉(zhuǎn)化其他物質(zhì)分配到個體的生長發(fā)育和繁殖過程。代謝比例理論(Metabolic Scaling Theory,MST)認為,基于運輸代價及物質(zhì)的交換能力等物理條件的約束,生物為了實現(xiàn)資源吸收的效用最大化,生物體的代謝和生長速度存在一個穩(wěn)定的比例關(guān)系[14]。這種比例關(guān)系可以通過異速生長方程來描述,并可用冪函數(shù)進行計算,而這個冪函數(shù)的參數(shù)趨向于一個恒定值1/4的倍數(shù),如1/4、3/4,而參數(shù)的值也會因物種、環(huán)境的差異,部分偏離1/4[14]。另一種是功能平衡假說,該假說認為植物的生物量分配策略與植物個體大小無關(guān),而與環(huán)境的影響關(guān)系更大。當土壤缺少水分及相關(guān)養(yǎng)分時,植物會傾向于將能量分配到根系以發(fā)展出更豐富的根系,汲取更多資源,并減少葉子的面積,以減少水分的喪失[2-3,15-16]。Reich等[17]發(fā)現(xiàn)在寒冷地區(qū)森林中根系的生物量分配所占比例較大,葉的生物量分配所占比例較小;而在較熱、較干燥和較高輻照度的地區(qū),單位面積葉質(zhì)量和單位面積葉片氮含量較高,具有更高的光合能力[18]。Cornejo等[19]在對乞力馬扎羅山(坦桑尼亞)熱帶海拔梯度森林地上和地下碳分配模式影響的研究中發(fā)現(xiàn),植物的生物量隨海拔升高,山地森林中地下生物量分配比逐漸增加。
紅樹植物(Mangrove)是生長在沿海潮間帶和河口邊緣地區(qū)的鹽生植物群落,主要分布在赤道兩側(cè)30°之間,具有防浪護堤的作用。秋茄(Kandeliaobovata)屬于紅樹科秋茄樹屬,是中國地理分布最廣、最耐寒的紅樹植物[20]。福建福鼎(24°30′N)為我國自然分布的北界,目前人工引種成功的北界為浙江溫州(28°07′N)。隨著全球氣候變暖,科學家發(fā)現(xiàn)熱帶地區(qū)的生物群落開始向極地擴張并有取代溫帶生物群落的趨勢[21-22],Fossheim等[23]發(fā)現(xiàn)北極的魚群向北遷移或游向更深的海域。部分地區(qū)的紅樹植物正在向高緯度地區(qū)的鹽沼植被生態(tài)系統(tǒng)遷移[24-26],Loarie等[27]認為物種為了維持恒定溫度以適宜其自身生長,需要以特定的速度遷移到適宜的地區(qū),其中紅樹植物需要以較高的速度(0.95 km·yr-1)向高緯度地區(qū)擴張以應對氣候變化帶來的影響。但在熱帶和溫帶氣候的過渡帶,冬季最低溫度對兩種氣候帶的植被作用是完全不同的,并對過渡帶生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能有著極大的影響[28-29]。溫帶植物有較強的能力抵御冬季的低溫天氣,但熱帶植物在向高緯度地區(qū)擴張時,可能會因極端低溫事件而受到傷害[20,24,30]。Saintilan等[31]認為如果全球仍然保持較高的溫室氣體排放,熱帶海岸線紅樹林的遷移速度可能不足以應對海平面的上升速度,并在未來的30年里逐漸消失。Pickens等[28]發(fā)現(xiàn)墨西哥灣和加勒比海岸的熱帶植物 黑紅樹的擴張步伐在向北擴張時,冬季的低溫限制了黑紅樹遷移的速度。可見,全球氣候變暖為紅樹植物向兩極擴張?zhí)峁┝艘欢ǖ臋C會與挑戰(zhàn)。
物種的遷移是研究全球氣候變暖影響的熱點之一,冬季低溫是限制熱帶植物北移的主要因素[28,32-33],而處在熱帶和溫帶氣候的過渡帶區(qū)域就成為研究物種遷移適應方式的理想地區(qū)[34]。
目前秋茄的種植范圍已分布到浙江溫州樂清等地,并能正常地生長繁殖。上海位于太平洋西岸,屬亞熱帶季風性氣候,全年平均氣溫17.6℃,冬季的平均氣溫及最低氣溫在不斷地上升,目前已經(jīng)接近了20世紀70年代浙江溫州地區(qū)的溫度。上海處于熱帶與溫帶的過渡帶,可能是紅樹植物北移過程中的一個重要節(jié)點。張玉蘭等[35]曾對東海海底沉積物進行分析,發(fā)現(xiàn)在上海長江河口及東海等20多個站點均存在紅樹植物的花粉,而在日本的西南部的土壤中也有大量的紅樹植物孢粉存在[36]。因此,研究紅樹植物在高緯度地區(qū)的生長發(fā)育狀態(tài)將有助于我們了解在全球氣候變暖背景下,熱帶植物向高維度地區(qū)的擴張方式及應對冬季低溫的響應策略。
上海南匯東灘濕地為長江口面積最大的濱海濕地,總面積約為33 100 hm2。坐標為30°50′04″N~31°06′47″N,121°50′50″E~121°51′40″E,處于北亞熱帶南緣,東亞季風盛行,氣候溫和濕潤,年均氣溫為12~20℃,最高氣溫37.3℃,最冷月平均最低氣溫為1℃。海拔高度2~3 m,地勢平坦,雨量充沛,年均降雨量1 158 mm。潮汐表現(xiàn)為正規(guī)半日潮,分帶性明顯。自海向陸發(fā)育出以海三棱藨草 互花米草 蘆葦植物帶為主的生物群落結(jié)構(gòu)。
2019年6月,對來自浙江溫州(28°07′N),2005年從廈門九龍江口引種到溫州鰲江口)、福建泉州(24°30′N)的秋茄胚軸進行篩選,分別選取大小相近、無病蟲害的胚軸,測量福建和浙江各100個胚軸個體長度、重量及直徑,隨后放入塑料花盆栽種;同時,引種福建和浙江胚軸超過2 000株,間距30 cm,土壤掩埋至胚軸2/3處,種植在上海南匯東灘的紅樹林實驗基地中,經(jīng)過5個月生長發(fā)育后進行測量取樣。
從2019年6月至2020年9月開始陸續(xù)取樣,秋茄胚軸的生長時間和相對應的季節(jié)數(shù)據(jù)見表1。2019年6月測量兩個來源地種苗的鮮重,并烘干測量其干重。在生長第5個月時(2019年11月)開始分別對福建和浙江的秋茄植株進行隨機取樣,每兩個月取樣一次,每次每個種源地的樣品各取兩組,每組10個樣,挖出全株,洗凈根部土壤,并置于烘箱中60℃烘干至恒重后,測定其根、莖、葉等重量及株高。
表1 植物生長時間及上海溫度統(tǒng)計表Tab.1 Statistics of plant growth time and Shanghai temperature
對福建和浙江的秋茄胚軸的長度、重量、直徑進行測量。福建和浙江胚軸的平均質(zhì)量分別為10.44 g和5.68 g;胚軸平均長度分別為21.70 cm和16.98 cm;胚軸平均直徑分別為11.27 mm和8.98 mm。分析發(fā)現(xiàn)福建和浙江的兩組胚軸的個體形態(tài)、長度、重量、直徑均存在顯著差異(圖1)。2020年9月,對生長了15個月的福建和浙江種苗的葉片、莖、根系的生物量、基部直徑及總生物量進行了統(tǒng)計(表2),株高分別為42.90 cm和30.45 cm;莖生物量(m莖)分別為5.42 g和1.57 g;莖基徑分別為1.30 cm和0.79 cm;葉片生物量(m葉片)分別為7.92 g和2.77 g;根系生物量(m根系)分別為10.43 g和4.28 g;總生物量(m總)分別為31.03 g和11.90 g。生長15個月的植株質(zhì)量增加量分別為28.74 g和12.53 g。通過統(tǒng)計學檢驗分析發(fā)現(xiàn),在生長15個月后,福建和浙江種苗的葉片生物量、莖生物量、根系生物量、莖基徑、總生物量及干重增加量均存在顯著性差異。
圖1 福建和浙江秋茄胚軸的差異Fig.1 The differences of the propagule of K.obovata from Fujian and Zhejiang
表2 福建和浙江種苗生長15個月的生長指標Tab.2 Growth index of Fujian and Zhejiang K.obovata hypocotyls after growth 15 months
通過相對增長率計算福建和浙江種苗之間的相對生長速度。不同生長時間的秋茄各個器官的相對生長速率結(jié)果如圖2(見第 428頁)所示。福建種苗植株整體相對生長速率呈現(xiàn)先下降后上升再下降的趨勢;而浙江種苗植株整體相對生長速率則呈現(xiàn)先上升后下降再上升的趨勢(圖2(a))。福建種苗根系的相對生長速率為先增加后減小,隨后再增加,呈現(xiàn)雙峰曲線;浙江種苗根系也具有同樣的趨勢,但變化幅度小于福建種苗(圖2(b))。福建種苗葉片及莖相對生長速率呈現(xiàn)先降低后增加的趨勢,而浙江種苗葉及莖相對生長速率則相反,呈現(xiàn)先增長后下降再增長的趨勢(圖2(c,d))。福建和浙江種苗在器官及植株整體的相對生長速率的差異不顯著,但季節(jié)對它們的相對生長速率影響更大,福建種苗在夏季達到最高峰,而浙江種苗在秋季達到最高峰,冬季初期仍然保持一定的生長速度。
圖2 福建及浙江種苗在不同生長時期各個器官的相對生長速率Fig.2 The relative growth rate of each organ of Fujian and Zhejiang K.obovata at different growth stages
為了進一步比較兩個來源地之間的生長差異,我們采用SMA回歸方程計算了福建和浙江種苗在不同生長時期各器官生物量與整株生物量之間的異速生長關(guān)系(表3,見第428頁),計算結(jié)果發(fā)現(xiàn)福建和浙江秋種苗在不同的生長時期,其異速生長模型的斜率和截距都不相同,即說明福建和浙江種苗在不同器官的生物量分配規(guī)律是不一樣的。
表3 不同生長時期各器官與整株生物量的標準化主軸回歸分析Tab.3 Standardized-major-axis results of biomass between organs and whole plant of K.obovata in different growth periods
對異速生長模型進行斜率的似然比檢驗,發(fā)現(xiàn)福建和浙江種苗根系的生物量分配在不同的生長時期存在顯著差異,即秋茄根系生物量分配模式受到生長時間及季節(jié)的影響,而兩個來源地秋茄的莖及葉無顯著性差異(表4)。在斜率差異不顯著的另外兩組中,進一步比較福建和浙江種苗莖及葉片的截距變化,發(fā)現(xiàn)秋茄的莖的截距存在顯著差異的僅有3組,占莖回歸方程組(30組)的10%;而秋茄葉片的截距存在差異的有7組,占葉片回歸方程組(30組)的23.3%。這表明不同季節(jié)對秋茄莖的生物量分配比影響不大,而對秋茄葉片的生物量分配存在一定的影響。
表4 秋茄不同生長時期各器官與整株標準化主軸回歸斜率的似然比檢驗Tab.4 Likelihood ratio test of the slope of standardized-major-axis of biomass between organs and whole plant of K.obovata in different growth periods
從表4中發(fā)現(xiàn)福建和浙江種苗根系的生物量分配在不同的生長時期存在顯著差異,進一步對兩個來源地秋茄根系進行比較分析,發(fā)現(xiàn)福建種苗在冬季根系的異速生長指數(shù)呈現(xiàn)下降趨勢,而浙江種苗根系的異速生長指數(shù)呈持續(xù)上升趨勢(圖3),這說明在冬季福建種苗隨著個體大小的增大,其分配給根系的生物量在減少,而浙江種苗隨著個體大小的增加其根系生物量分配在增加。
圖3 秋茄根系的異速生長模型Fig.3 Allometric relationship root mass and total mass of K.obovata in different growth periods
通過比較福建浙江秋茄胚軸的長度、直徑、生物量,發(fā)現(xiàn)兩個來源地的胚軸存在顯著差異。前人研究統(tǒng)計發(fā)現(xiàn),福建漳江口(23°55′N)秋茄胚軸,平均鮮重為(14.35±2.27)g[37],廣東湛江市的秋茄胚軸長度為(23.04±0.62)cm,重量為(10.52±0.459)g[38];楊升等[39]在2017年收集了5個省11個來源地的秋茄胚軸種植于浙江溫州,通過聚類分析發(fā)現(xiàn)11個來源地的秋茄胚軸可以分為3個大類,福建福鼎、浙江蒼南和浙江樂清3個來源地的秋茄胚軸較小、生長緩慢;廣西北海、防城港、廣東深圳、福建龍海、云霄、泉州的胚軸大且生長快;海南??诩皬V東湛江則處于二者之間,且不同來源地的秋茄幼苗生長速度也存在差異。生長和繁殖是植物的兩個最基本過程,植物積累能量,完成一定的營養(yǎng)生長后才進入繁殖生長。由于植物獲取的能量是有限的,其在繁殖上的生物量分配,一方面受植物自身的遺傳特性影響,另外一方面也受到環(huán)境資源的約束,在自然選擇及地理隔離的作用下,一些物種會發(fā)生可遺傳的變異,以響應環(huán)境的變化。Mutke等[40]發(fā)現(xiàn)地中海地區(qū)石松種子產(chǎn)量與降水量和夏季溫度有關(guān)系,而Balekoglu等[41]指出石松球果的種子直徑和重量隨著夏季干旱程度降低而增大,海拔對其種子直徑和重量也有重要影響。趙陽等[42]比較了中國27個來源地的文冠果種子,發(fā)現(xiàn)種子質(zhì)量、種子長、種子寬、種皮質(zhì)量主要受種源地海拔影響,表現(xiàn)為海拔越高,種子越小,種皮越薄。高張瑩等[43]比較了中國北方9個地區(qū)的核桃楸,分析發(fā)現(xiàn)溫度和濕度是影響果核性狀的主要影響因素,果核長度、寬度、體積與經(jīng)度呈顯著或極顯著正相關(guān),與緯度呈正相關(guān)。趙志剛等[44]在格木種子表型也發(fā)現(xiàn)了相同的規(guī)律,莢果形態(tài)指數(shù)與經(jīng)度呈顯著負相關(guān),種子千粒重與緯度、種子寬度與海拔和年降雨量、種子形態(tài)指數(shù)與年均氣溫、種子大小與年降雨量均呈顯著正相關(guān)。綜上,同一個物種在不同的地區(qū)因當?shù)氐慕邓?、海拔、溫度、光照時長等環(huán)境因子的不同造成其種子表型的差異,因此福建和浙江的胚軸也因環(huán)境不同在大小、重量等方面存在顯著差異。
2005年,張宜輝等[37]在福建漳江口(23°55′N)統(tǒng)計秋茄一年苗莖高為(20.5~30.2)cm,基莖為(0.42~0.48)cm。2004年,陳鷺真等[45]在福建廈門大嶼島(24°27′N)種植秋茄12個月后統(tǒng)計其平均高度為(36~53.6)cm。楊升等[39]在2017年收集了5個省11個來源地的秋茄胚軸種植于浙江溫州,發(fā)現(xiàn)許多秋茄胚軸特征指標與幼苗的生長指標在相關(guān)性上達到了顯著水平。本研究中福建和浙江種苗種植15個月以后的株高分別為(42.895±1.006)cm和(30.450±1.912)cm,莖基徑分別為(1.295±0.028)cm和(0.785±0.071)cm??梢?隨著緯度增加,秋茄種苗的高度也在逐漸降低。而秋茄作為胎生植物,種子可以從母樹上不斷的獲得能量,胚軸獲得的能量越多,越有助于幼苗落地后應對復雜的潮間帶環(huán)境[46]。由于福建及浙江秋茄的胚軸個體大小存在差異,即使在同質(zhì)園環(huán)境中,種植15個月后,福建種苗無論株高還是基徑仍然顯著地高于浙江種苗,這與前人的研究一致。
植物的形態(tài)特征和生物量分配反映了植物對資源水平的適應策略[47],植物的生長受遺傳因素和環(huán)境因子的影響,其速率的變化與環(huán)境資源及植物自身的遺傳差異有關(guān)[48-49]。統(tǒng)計分析表明福建和浙江種苗的葉片、莖、根系的生物量、基部直徑及總生物量均存在顯著差異,來自福建的種苗在相關(guān)的生長指標上明顯優(yōu)于浙江種苗。
由于兩個來源地的胚軸在形態(tài)上存在顯著差異,其15個月后的相關(guān)指標也存在明顯差異,為了進一步探究福建及浙江種苗的差異,本研究采用了相對增長率探究其內(nèi)在的增長速度,相對增長率可以反映植物內(nèi)在的生長狀況[50-51],其速率的變化與環(huán)境資源及植物自身的遺傳差異有關(guān)[48-49],相對生長速率高的物種在獲取資源時競爭力更強,對環(huán)境的適應性更強[52]。張春萍等[10]曾通過兩年的同質(zhì)園實驗比較8種旱生灌木植物的生長,發(fā)現(xiàn)白沙蒿發(fā)達的根系使其具有較高的相對生長速率,表明植物的相對生長速率不僅與自身的遺傳有關(guān),也與所處的季節(jié)等有關(guān)。通過比較福建和浙江兩個來源地種苗的相對生長速率發(fā)現(xiàn)二者無顯著差異。但福建種苗的相對生長速率在不同的生長時期波動較大,夏季相對生長率較高,而冬季其生長速度則變緩,對季節(jié)的敏感性強;而浙江種苗株在冬季仍保持一定的生長相對速度,表明兩個來源地的種苗在應對不同季節(jié)變化時,其應對能力存在差異,特別是在初冬,浙江種苗仍保持一定的生長速度。
植物生物量分配模式在季節(jié)之間的變化似乎與其不同季節(jié)的光合作用能力和水的需求有關(guān)[44,53]。在分析福建和浙江種苗的異速生長關(guān)系時,發(fā)現(xiàn)福建和浙江種苗根系的生物量分配方式受到生長時間及季節(jié)的影響發(fā)生了改變,與代謝比例理論不一致,異速生長指數(shù)偏離1/4,不存在一個穩(wěn)定比例關(guān)系。隨著秋茄種苗不斷地生長發(fā)育,異速生長指數(shù)呈現(xiàn)明顯的波動,但兩個來源地的植株在同一時間段的異速生長指數(shù)并不相同,這也許與其種群間的遺傳差異有關(guān)[14]。鄭堅等[54]在浙江溫州種植來自廣東雷州、福建福鼎、浙江蒼南的秋茄胚軸,其胚軸的千株重分別為6.48、2.26及6.32 kg。一年后統(tǒng)計種苗生長指標,發(fā)現(xiàn)新梢長度最長的為廣東雷州的種苗,但地徑及分枝數(shù)等指標上浙江蒼南種苗優(yōu)于廣東雷州種苗,即本地秋茄母樹的胚軸對環(huán)境適應能力更強,生長速度更快。Canham等[1]發(fā)現(xiàn)不同的物種對于環(huán)境的響應策略會有所不同,紅楓和白松樹在應對高水分及高氮肥處理時,會增加地上部分的生物量分配,減少地下部分生物量分配,糖楓和赤櫟在植物的根系具有較高的分配比,且未隨著土壤資源的改變而變化太多。這些現(xiàn)象說明了植物在響應環(huán)境變化時,其異速生長指數(shù)并不是恒定的。隨著環(huán)境的變化,種群之間的差異也呈現(xiàn)出不同的響應方式[55]。
Barnes等[53]指出火炬松在夏季干旱時,增加了葉片生物量的分配,而在春季及秋季增加對根的分配。Reich等[17]通過分析61個國家及地區(qū)的6 200個森林系統(tǒng),發(fā)現(xiàn)越是寒冷的地區(qū),其分配給根系的生物量越多。對比兩個來源地的秋茄種苗,我們發(fā)現(xiàn)在冬季浙江種苗隨著植株個體大小的增加,傾向于將生物量分配給地下部分,這樣可能更有利于浙江種苗應對冬季低溫的傷害;而福建種苗在冬季隨著植物個體的生長,分配給地下部分的生物量卻在減少,可見兩個來源地的種苗在應對更高緯度的生境時,已經(jīng)產(chǎn)生了不同的應對策略。浙江溫州的秋茄是2005年從福建廈門引種至當?shù)?在短短的十幾年時間里,其胚軸形態(tài)、根系在冬季生物量的分配策略已經(jīng)發(fā)生改變,這顯示秋茄具有較強的適應新生境的能力。
本文分析了福建和浙江兩個來源地的秋茄,發(fā)現(xiàn)胚軸在重量、直徑、長度上均存在著顯著差異,福建胚軸均優(yōu)于浙江胚軸。為了進一步比較兩個來源地秋茄在上海的生長發(fā)育情況,采用相對生長速率探究其內(nèi)在的生長速度,發(fā)現(xiàn)兩個來源地之間秋茄的相對生長速率差異不大,但與季節(jié)變化關(guān)系較大,浙江種苗在冬季初期相對生長速率仍在增加,而福建種苗則逐漸下降。通過異速生長模型比較秋茄不同器官的生物量分配,發(fā)現(xiàn)來源地間及季節(jié)對秋茄生物量分配存在較大影響,根系在不同季節(jié)的生物量分配差異顯著,莖和葉片受季節(jié)影響的生物量分配比例變化相對較小。隨著種苗個體的增大,福建種苗冬季在根的異速生長指數(shù)呈現(xiàn)下降趨勢,而浙江種苗呈現(xiàn)相反趨勢,大的個體將更多的能量分配到了地下部分,僅通過14年的引種歷史,浙江種苗已經(jīng)表現(xiàn)出與福建種苗不一樣的能量分配策略,表明相比于直接引種低緯度地區(qū)的秋茄,浙江秋茄胚軸能更好地適應上海生境,對高緯度地區(qū)引種紅樹具有重要的參考價值。
在全球氣候變暖背景下,熱帶植物往兩極遷移時的生長發(fā)育規(guī)律和生物量分配策略還需要在時間和空間跨度上進行更深一步的研究,如囊括秋茄的繁殖生長階段,以觀察完整的生活史規(guī)律變化,增加其他物種的分析觀察,探究是否該生物量分配策略具有普遍性,以期探究植物往高緯度地區(qū)擴散時其生長發(fā)育的響應策略。
致謝:感謝浦東臨港各級政府和港城集團的大力支持,重建臨港鐘揚紅樹林基地;感謝上海艮石醫(yī)療科技發(fā)展有限公司捐贈的“復旦大學人工濕地產(chǎn)業(yè)研究基金”;感謝浙江省亞熱帶作物研究所和福建泉州桐青紅樹林技術(shù)有限公司提供的秋茄胚軸;感謝肖遙對數(shù)據(jù)處理給予的幫助;感謝關(guān)心和支持紅樹林發(fā)展的各界朋友們。