賈志飛，仇延鑫，趙永超，閆雪艷，薛明，趙海朋

(1. 山東農業(yè)大學植物保護學院，山東 泰安 271018；2. 青島清原化合物有限公司，山東 青島 266000)

植物揮發(fā)物是指植物葉片、花和果實等產生的揮發(fā)性有機化學物質(volatile organic chemicals，VOCs)。 一般分為植物自然釋放的揮發(fā)物和蟲害誘導產生的揮發(fā)物(herbivore induced plant volatiles，HIPVs)。 植物自然釋放的揮發(fā)物一般指植物地上部分自然散發(fā)的多種揮發(fā)性次生物質(包括醇、醛、酮、酯和萜類化合物)的混合物，通常是微濃度的，分子質量小于250 u，沸點小于340℃[1]。 這些物質中一類是絕大多數植物所共有的如醇類、醛類、不飽和脂肪酸衍生物和單萜類等，稱為一般氣味組分(general odor components)；另一類是某些植物種類所特有的，如蔥、蒜特有的硫化物以及十字花科植物產生的異硫氰酸丙烯酯，稱為特異性氣味組分(specific odor components)[2]。 在植物和植食性動物之間，植物進化出各種策略來適應或對抗植食性動物[3，4]。 植物在受到昆蟲攻擊時釋放的植物揮發(fā)物(HIPVs)是其防御昆蟲的重要途徑，主要功能是保護鄰近未受損的植物[5]。 HIPVs 主要包括莽草酸途徑產物、脂肪酸衍生物和萜烯等。 植物通過釋放HIPVs 來增強自身防御反應和調節(jié)昆蟲行為，從而抵御植食性昆蟲危害。 例如:柏膚小蠹(Phloeosinus aubei)侵害的側柏(Platycladus orientalis)幼苗中單萜類、倍半萜類、芳香化合物和酮類化合物的釋放量顯著升高，基于揮發(fā)性有機化合物色譜分析的方法可以有效識別柏膚小蠹入侵側柏幼苗的嚴重程度[6]。

化學農藥雖然可以有效控制病蟲草害，但其帶來的環(huán)境破壞和食品安全問題不容小覷。 近年來，有害生物的綠色防控逐漸受到重視。 2015年開始，農業(yè)部按照“一控兩減三基本”的目標，實施了農藥使用量零增長行動，大力推進農藥減量增效。 2021年，我國首部農業(yè)綠色發(fā)展專項規(guī)劃《“十四五”全國農業(yè)綠色發(fā)展規(guī)劃》印發(fā)，農業(yè)綠色發(fā)展從此有了風向標。 研究植物源揮發(fā)物對昆蟲的驅避和引誘作用，可為研制植物源驅避劑和誘蟲劑提供理論基礎，對害蟲的綠色防控具有積極的意義。

1 植物揮發(fā)物對昆蟲的驅避作用

植物揮發(fā)物驅逐昆蟲對于害蟲綠色防控具有十分重要的意義。 驅避性植物揮發(fā)物的發(fā)現(xiàn)為研發(fā)昆蟲驅避劑提供了理論支撐。 中國古代就已經使用驅避劑防蟲，比如宋代科技筆記《格物粗談》中記載:端午時，收貯浮萍，陰干，加雄黃，作紙纏香，燒之能祛蚊蟲。 又如古人佩戴的香囊中的藥材也具有驅蟲功效。 人類正式使用驅避劑是在1904年俄國科學家使用馬里寧液預防瘧疾感染[7]。自20 世紀70年代末，我國開始大力推進植物源農藥的開發(fā)和產業(yè)化應用[8]，時至今日，已開發(fā)的植物源農藥有效成分已經有26 種，生產企業(yè)多達100 多家，其中苦參堿、印楝素、魚藤酮、除蟲菊素等產品產量較大[9]，在農業(yè)生產中廣泛應用。

1.1 植物揮發(fā)物驅避害蟲

非寄主植物揮發(fā)物中含有特異性的驅蟲成分，例如，蓖麻(Ricinus communis)揮發(fā)物壬醛，芹菜(Apium graveolens)揮發(fā)物檸檬烯和α-蒎烯都是驅避煙粉虱(Bemisia tabaci) 的主要活性物質[10，11]。 羅 勒(Ocimum basilicum) 和 萬 壽 菊(Tagetes erecta)揮發(fā)物中含有的(Z)-β-桉油烯和芳樟醇在質量分數為0.1%和1.0%時可對溫室白粉虱(Trialeurodes vaporariorum)產生強烈的驅避作用[12]。 具有驅蟲作用的揮發(fā)性成分可以減少昆蟲對植物的定向選擇，如柑桔木虱(Diaphorina citri)的非寄主植物腰果(Anacardium occidentale)中含有較多萜類化合物(E)-4，8-二甲基壬烯-1，3，7-三烯(DMNT)和(E，E)-4，8，12-三甲基十三烯-1，3，7，11-四烯(TMTT)，可減少柑桔木虱的定植[13]，DMNT 還可以抑制昆蟲對主要信息素成分(Z)-9-(E)-11-四烯基乙酸乙酯和寄主植物引誘劑(Z)-3-己烯基乙酸乙酯的反應[14]。 部分非寄主植物揮發(fā)物也可以抑制昆蟲產卵，如非寄主植物滇楊(Populus yunnanensis)的揮發(fā)物丁香酚在3 ～12 mg/L 質量濃度范圍內對馬鈴薯塊莖蛾(Phthorimaea operculella)產卵有驅避效果，12 mg/L 時的產卵驅避率為62.1%[15]。山胡椒(Lindera glauca)壓碎果實在室內和模擬倉庫內對馬鈴薯塊莖蛾產卵具有驅避效果，20 g壓碎果實的產卵驅避率分別為93.7%和82.5%，其正己烷提取物中0.003 ～0.012 g/L 的檸檬醛、0.012 g/L 的沉香醇、0.00075 ～0.012 g/L 的香葉醇、0.003 ～0.012 g/L 的α-水芹烯對馬鈴薯塊莖蛾產卵有顯著的驅避效果[16]。

寄主植物揮發(fā)物中同樣含有一些具有驅蟲作用的成分。 曾家城等[17]研究發(fā)現(xiàn)油茶(Camellia oleifera)果實中0.1 ng/μL 和1.0 ng/μL 質量濃度的正十八烷對油茶象甲(Curculio chinensis)具有較強的驅避作用。 蔣敏[18]在空心蓮子草(Alternanthera philoxeroides)揮發(fā)物中提取到鄰苯二甲酸二丁酯，對蓮草直胸跳甲(Agasicles hygrophila)雌、雄成蟲均具有顯著的驅避作用。 張宇鑫[19]對12 種蔥屬(Alliaceae) 寄主和側耳屬(Agaricochaete)寄主間共有的揮發(fā)物進行觸角電位(EAG，Electroantennohraphy) 和 行 為 檢 測，發(fā) 現(xiàn) 100 mg/mL的甲基丙基二硫醚、1-辛烯-3-醇和己醛對韭菜遲眼蕈蚊(Bradysia odoriphaga)的3 齡幼蟲和雌成蟲驅避作用顯著。 此外，己醛也是暗黑鰓金龜(Holotrichia parallela)寄主植物揮發(fā)物中的驅蟲成分[20]。 李釗陽等[21]從普通大薊馬(Megalurothrips usitatus)嗜好寄主健康豇豆(Vigna unguiculata)花的揮發(fā)性信息化合物中篩選出具驅避作用的羅勒烯、亞油酸甲酯、棕櫚酸甲酯、甲酯、2-甲基-3-羥基-4-吡喃酮和棕櫚酸乙酯。山核桃(Carya cathayensis)揮發(fā)物蒎烯和α-萜品醇分別對云斑天牛(Batocera horsfieldi)雌、雄成蟲產生較好的驅避作用[22]，丙烯酸-2-乙基己酯對星天牛(Anoplophora chinensis)雌成蟲驅避作用顯著，對二乙苯和壬醛對雄成蟲具有顯著驅避作用[23]。 煙草(Nicotiana tabacum)揮發(fā)物中的辛醛對馬鈴薯塊莖蛾雄蟲有驅避作用，辛醛和2，6-二(1，1-二甲基苯基)-4-甲基苯酚可抑制雌蟲產卵[24]。

植食性昆蟲會誘導植物釋放特異性揮發(fā)物。如Skoczek 等[25]報道，玉米螟(Ostrinia nubilalis)幼蟲攻擊或幼蟲提取物施用會誘導玉米釋放特異性揮發(fā)物，包括(Z)-3-己烯醛、(E)-2-己烯醛、(Z)-3-己烯-1-醇、(E)-2-己烯-1-醇、b-月桂烯、(Z)-3-己烯-1-乙酸乙酯、1-乙酸乙酯、(Z)-羅勒烯、芳樟醇、乙酸芐酯、水楊酸甲酯、吲哚、鄰氨基甲酸甲酯、乙酸香葉酯、β-石竹烯、(E)-β-法尼烯、(Z)-3-己烯-1-乙酸乙酯、(Z)-3-己烯-1-醇、(Z)-3-己烯-1-乙酸乙酯-羅勒烯、芳樟醇、吲哚、鄰苯二甲酸甲酯、乙酸香葉酯、β-石竹烯和(E)-β-法爾烯。 昆蟲誘導產生的植物揮發(fā)物可以防御昆蟲再次襲擊植物，是植物自我保護的手段。 Gaffke 等[26]研究發(fā)現(xiàn)紅柳粗角螢葉甲(Diorhabda carinulata)通過取食誘導植物產生的化合物4-氧-(E)-2-己烯醛，對其繁殖期的成蟲具有驅避作用。 Blassioli-Moraes 等[27]報道，咖啡果小蠹(Hypothenemus hampei)侵染小?？Х榷?Coffea arabica)后揮發(fā)物(E，E)-α-法尼烯、(E)-4，8-二甲基-1，3，7-壬三烯和(E，E)-4，8，12-三甲基-1，3，7，11-十三碳四烯含量顯著升高，降低了咖啡豆對咖啡果小蠹的吸引力，影響其取食行為。 小麥蚜害誘導揮發(fā)物6-甲基-5-庚烯-2-酮、6-甲基-5-庚烯-2-醇、水楊酸甲酯分別在100、10、1 ng/μL 質量濃度時對有翅型麥長管蚜(Sitobion avenae)具備最佳驅避效果[28]。

1.2 植物揮發(fā)物驅避害蟲的田間應用

近年來，基于植物揮發(fā)物開發(fā)的昆蟲驅避劑逐漸應用于田間害蟲防治。 例如:二甲基二硫(DMDS)、1，8-桉葉醇和烯丙基甲基硫醚對小貫小綠葉蟬(Empoasca onukii)成蟲具有顯著的驅避作用，在田間條件下，DMDS 和1，8-桉葉醇混合形成二元驅避劑在茶園中通過緩釋方法驅避小貫小綠葉蟬[29]。 檸檬烯驅避劑能夠成功從目標作物中驅除溫室白粉虱，并在溫室白粉虱嚴重侵染期間將果實產量提高32%，可作為一種低經濟成本和易于實施的粉虱防控策略應用推廣[30]。

驅蟲植物(repellent plants，RPs)在害蟲綜合治理中通常用于保護目標作物不受害蟲侵擾，已證明可以減少各種農業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中殺蟲劑的使用。 Wang 等[31]在蔬菜大棚通風口附近種植了薄荷(Mentha haplocalyx)、綠豆(Vigna radiata)、芹菜和香菜(Coriandrum sativum)，結果表明，綠豆和薄荷處理顯著降低了茄子生長期桃蚜(Myzus persicae)的數量，芹菜和香菜處理顯著降低了茄子收獲期桃蚜的侵害。 因此，種植薄荷、綠豆、芹菜和香菜可作為商業(yè)大棚中桃蚜的防治措施。 與化學農藥相比，盡早種植并及時補種驅蟲植物將成為一種有效、環(huán)保、可持續(xù)的害蟲防治方法。

2 植物揮發(fā)物對害蟲的引誘作用

2.1 植物揮發(fā)物引誘害蟲

昆蟲對不同寄主植物偏好性有很大差異。 華北大黑鰓金龜(Holotrichia oblita)的偏好寄主為梨樹(Pyrus)，暗黑鰓金龜的偏好寄主為榆樹(Ulmus pumila)、山楂(Crataegus pinnatifida)和梨樹，而小黃鰓金龜(Metabolus flavescens) 和福婆鰓金龜(Brahmina faldermanni)的偏好寄主均為丁香(Sy-ringaoblata)[32，33]。 這種選擇偏好很大程度與植物揮發(fā)物有關(表1)。 在復雜環(huán)境中，植物揮發(fā)物在害蟲尋找食物、產卵地點和交配等一系列生命活動中發(fā)揮著重要作用。

表1 植物揮發(fā)物對害蟲的引誘作用

表1 (續(xù))

2.2 植物揮發(fā)物作為害蟲引誘劑的田間應用

2.2.1 植物揮發(fā)物混用 在生產實踐中，單一植物揮發(fā)物往往無法達到理想的誘蟲效果，將不同揮發(fā)物按一定比例混合使用可增強對昆蟲的引誘作用。 例如:與單一植物揮發(fā)物相比，豆蚜(Aphis craccivora)雌蟲偏好苯甲醇、1，3-二乙苯、百里酚和1-十六烯的合成混合物，其比例為142.49 ∶62.03 ∶1.18 ∶1，溶解在25 μL 的CH2Cl2中[64]。Wang 等[65]研究發(fā)現(xiàn)，交配后的綠豆象(Callosobruchus chinensis)成蟲對2-己烯醛和苯甲醛表現(xiàn)出選擇性偏好行為，300 μg/μL 2-己烯醛和180 μg/μL 苯甲醛對綠豆象具有協(xié)同誘集作用，該質量濃度和比例的苯甲醛與2-己烯醛共混物可作為誘捕劑，用于田間監(jiān)測和控制綠豆象發(fā)生。 楊美紅[66]報道，當正十二烷、D-檸檬烯、水楊酸甲酯、對-傘花烴-7-醇、α-貼品醇、桉樹醇、苯并噻唑在正己烷中的質量分數分別為0.05%、3.14%、3.59%、1.17%、0.07%、0.62%、0.09%時對榆木蠹蛾吸引作用最強。 李曉峰等[67]研究發(fā)現(xiàn)順-3-己烯基乙酸酯＋順-9-十八烯乙酸酯、1-己醇＋順-9-十八烯乙酸酯和鄰苯二甲酸二丁酯＋甘氨酸甲酯這3 種二元引誘劑配方對華北大黑鰓金龜成蟲均具有較強的引誘作用，可用于生態(tài)治理華北大黑鰓金龜的有效引誘劑。

2.2.2 植物揮發(fā)物和昆蟲信息素聯(lián)用 昆蟲信息素作為昆蟲種內和種間傳遞信息的調控物質，已被廣泛應用于害蟲的預測預報和誘集等防治實踐中，人們嘗試將植物揮發(fā)性物質和昆蟲信息素協(xié)同應用于害蟲綜合治理。 例如:在聚集信息素中添加植物揮發(fā)物會增加豌豆葉象甲(Sitona lineatus)的捕獲量[68]；在野外林間，聚集信息素與植物揮發(fā)物4-庚氧基丁醇、4-庚氧基丁醛、莰烯、順-3-己烯-1-醇、羅勒烯、β-石竹烯混合對光肩星天牛(Anoplophora glabripennis)和星天牛的誘捕效果最好，比單獨使用信息素或者植物揮發(fā)物表現(xiàn)出更高的誘捕效果[69]。 添加植物揮發(fā)物還可以增強性信息素的效果，如苯乙醛、β-石竹烯、Z-3-己烯基乙酸酯和性誘劑組合配方對黏蟲(Mythimna seperata)引誘效果最佳，誘捕量是單獨使用性誘劑的1.8 倍[70]。

2.2.3 植物揮發(fā)物和粘蟲板聯(lián)用 在粘蟲板上添加植物揮發(fā)物可以增強粘蟲板的誘蟲效果。 例如，卡德艷·卡德爾等[71]報道，在蛋黃色粘蟲板與淺綠色粘蟲板上添加順-3-己烯醇可增強對蘋小吉丁蟲的誘捕效果。 在素馨黃粘板上攜帶反-2-己烯醛和順-3-己烯-1-醇(1∶5)二組分制劑，以及反-2-己烯醛、1-戊烯-3-醇、2-戊烯-1-醇、反-2-戊烯醛、順-3-己烯-1-醇、順-3-己烯乙酸酯(1∶1∶1∶1∶5∶25)六組分制劑與對照正己烷相比可顯著強化黑刺粉虱(Aleurocanthus spiniferus)的趨色性[72]。 添加百里香油、丁香酚、丁香羅勒油、芳樟醇、檸檬油和迷迭香油6 種植物精油誘芯可顯著提高黃板對黑刺粉虱的誘殺效果，而添加百里香油、丁香酚、丁香羅勒油、芳樟醇和檸檬油5種植物精油誘芯能提高黃板對小貫小綠葉蟬的誘殺效果[73]。

3 植物揮發(fā)物引誘天敵昆蟲

害蟲為害誘導植物釋放的揮發(fā)物可以作為天敵昆蟲定位害蟲的線索。 Riffel 等[74]研究發(fā)現(xiàn)螟黃足盤絨繭蜂(Cotesia flavipes)可以利用小蔗螟(Diatraea saccharalis)誘導的(E)-石竹烯作為線索來定位小蔗螟。 蟲害誘導的植物揮發(fā)物吸引天敵昆蟲具有濃度依賴性。 Cai 等[75]從健康和受蚜蟲侵害的植物散發(fā)的揮發(fā)性混合物中檢測到兩種吸引異色瓢蟲(Harmonia axyridis)的天然活性成分1，2-二乙苯和對二乙苯，野外條件下，兩種揮發(fā)性成分在100、10、1 mg/mL 3 種質量濃度下對異色瓢蟲成蟲引誘作用顯著。 Sobhy 等[76]報道，斜紋夜蛾(Spodoptera litura)侵害的植物對寄生蜂黑唇姬蜂(Campoletis sonorensis)的吸引力增強，寄生蜂的趨向性與相對濃度較高的壬醛、α-蒎烯、(E)-β-羅勒烯、(E)-4，8-二甲基-1，3，7-壬三烯(DMNT)和相對濃度較低的吲哚、(S)-芳烷醇、(E)-β-金合歡烯相關。

隨著越來越多昆蟲誘導的植物揮發(fā)物被鑒定，人們開始探索利用人工合成的植物揮發(fā)物誘集天敵，間接防御害蟲。 蘇建偉等[77]報道，橙花叔醇對玉米田天敵昆蟲黃緣蜾蠃(Anterhynchium flavomarginatum)、龜紋瓢蟲(Propylaea japonica)、異色瓢蟲、黑帶食蚜蠅(Episyrphus balteata)和虎斑食蟲虻(Astochia virgatipes)的誘集效果較好，可用于玉米田害蟲的生物防治。 Salamanca 等[78]在蔓越莓沼澤中連續(xù)兩年(2011—2012年)監(jiān)測植食性動物和天敵對MeSA 誘餌的反應，視頻記錄顯示，MeSA 誘餌增加了成年瓢蟲、食蚜蠅和捕食螨對草食動物卵的訪問，對卵的捕食量比無誘餌的對照組增加了一倍。 化合物混合使用對天敵昆蟲的誘集效果更好。 白粉虱侵染的番茄植株釋放的3-苝烯、β-羅勒烯、β-月桂烯和α-苯丙氨酸對麗蚜小蜂(Encarsia formosa)具有吸引力，4 種化合物混合可以最大程度吸引麗蚜小蜂[79]。 受蚜蟲為害的樹木揮發(fā)物中的乙酸和2-苯乙醇對蚜蟲捕食者普通草蛉(Chrysoperla carnea)具有吸引力，兩種化合物混合使用產生更強的吸引力[80]。 McPike 等[81]研究表明，水楊酸甲酯MeSA和兩種綠葉揮發(fā)物[(Z)-3-己烯醇和(Z)-3-己烯基乙酸酯]組成的誘餌在低劑量時可將寄生蜂吸引到灰蠟蚧(Caloptilia fraxinella)侵染的白蠟樹(Fraxinus chinensis)上，這種人工合成的HIPV 可用于灰蠟蚧的生物防治。

4 展望

利用植物揮發(fā)物防控害蟲，雖然自20 世紀90年代就作為一種綠色的害蟲防治新技術應用到田間，但迄今很多相關研究多停留在揮發(fā)性成分的鑒定上，對植物揮發(fā)物的作用機制、動態(tài)變化及田間應用研究較少。 植物揮發(fā)物的釋放是一個十分復雜的生理生化過程，其應用于田間有害生物防治的進程中受到許多因素的制約，如天然揮發(fā)物成分穩(wěn)定性差、易分解，在田間難以長效穩(wěn)定的發(fā)揮作用；其濃度、比例、組分均會影響昆蟲行為；其與昆蟲信息化合物的相互關系和作用機制復雜多樣，仍需深入研究。

未來應加強以下幾個方面的研究:首先，不局限于利用已鑒定的天然揮發(fā)物成分，國外有研究通過改造植物揮發(fā)物結構合成植物揮發(fā)性類似物，其穩(wěn)定性和誘蟲效果都優(yōu)于天然植物揮發(fā)物[82]，具有更加廣闊的應用前景；其次，闡明植物揮發(fā)物的合成釋放機制，對參與揮發(fā)物合成和釋放的基因進行改造，以培育出釋放更多天然抗蟲揮發(fā)物的農作物。 評估生態(tài)系統(tǒng)中植物揮發(fā)物對田間環(huán)境的影響，明確植食性昆蟲進化出的各種反防御策略，有助于我們更好地了解其生態(tài)地位和演變進程，為農業(yè)的可持續(xù)發(fā)展提供新思路。