王建霞，李昕，范楷，白龍強(qiáng)，張毅，胡曉輝，石玉，溫祥珍，李亞靈

(1. 山西農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院/山西省設(shè)施蔬菜提質(zhì)增效協(xié)同創(chuàng)新中心，山西 太谷 030801；2. 西北農(nóng)林科技大學(xué)園藝學(xué)院，陜西 楊凌 712100)

番茄是我國(guó)設(shè)施栽培的主要蔬菜種類(lèi)之一，生長(zhǎng)發(fā)育的最適溫度為20 ～30℃，對(duì)低溫反應(yīng)敏感[1]。 日光溫室是我國(guó)北方地區(qū)冬春季蔬菜生產(chǎn)的主要園藝設(shè)施，依靠吸收和積蓄太陽(yáng)能來(lái)維持和提高設(shè)施內(nèi)溫度，較少加溫[2]，在番茄栽培過(guò)程中容易形成亞低溫(15 ～18℃/10 ～12℃)逆境[3，4]。 亞低溫條件下，番茄光合速率下降、葉面積擴(kuò)展減緩、生長(zhǎng)停滯、花期推遲、產(chǎn)量和品質(zhì)降低[3，5，6]。

赤霉素(GA)能夠促進(jìn)細(xì)胞分裂與伸長(zhǎng)，是調(diào)控植物生長(zhǎng)發(fā)育的重要激素之一，在促進(jìn)作物種子萌發(fā)、植株根莖葉生長(zhǎng)，調(diào)控養(yǎng)分吸收，縮短生長(zhǎng)周期，提高果實(shí)產(chǎn)量與品質(zhì)等方面發(fā)揮重要作用[7]，并且可有效緩解低溫和亞低溫等非生物脅迫對(duì)植物生長(zhǎng)的抑制[8-10]。 海藻酸鈉寡糖(AOS)是海藻酸鈉經(jīng)過(guò)酶解獲得的分子量低、水溶性好的一種寡糖，可由海藻中提取，具有可自然降解、不污染環(huán)境和無(wú)殘留等優(yōu)點(diǎn)[11]，由于可促進(jìn)作物對(duì)礦質(zhì)元素的吸收，在肥料增效助劑領(lǐng)域具有廣闊的應(yīng)用前景[12-15]。 另外，AOS 也可以促進(jìn)作物種子萌發(fā)，通過(guò)提高葉片光合速率等調(diào)控植株生長(zhǎng)發(fā)育，以及增強(qiáng)植株抵抗低溫、干旱等非生物脅迫的能力[11，16-22]，并且連續(xù)施用多次的效果更優(yōu)[11]。 但前人研究都集中于使用單一的GA 或AOS，而混合使用生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)往往會(huì)產(chǎn)生一定的疊加作用和協(xié)同效應(yīng)，調(diào)控效果更優(yōu)[9，10，22，23]。

本試驗(yàn)在前期工作的基礎(chǔ)上，研究了日光溫室栽培條件下葉面噴施AOS 和GA3復(fù)配劑對(duì)經(jīng)歷亞低溫逆境后的番茄生長(zhǎng)、養(yǎng)分吸收、光合作用、產(chǎn)量和品質(zhì)的影響，以期為促進(jìn)設(shè)施番茄優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)栽培提供參考，也為擴(kuò)大AOS 的應(yīng)用提供新思路。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)于2021年2—8月在山西農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝站日光溫室中進(jìn)行。 番茄品種為‘中雜9 號(hào)’，種子購(gòu)自中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜花卉研究所。 2月15日選取大小均勻且飽滿(mǎn)的番茄種子，清洗干凈后進(jìn)行消毒、浸種、催芽，種子露白后將其播入72 孔穴盤(pán)中，育苗基質(zhì)中草炭和蛭石比為2∶1。 當(dāng)幼苗長(zhǎng)至三葉一心時(shí)，于3月15 日選取長(zhǎng)勢(shì)一致的幼苗定植于6.5 m 長(zhǎng)、1.0 m 寬的栽培畦中，株距為35 cm。 植株長(zhǎng)至第5 花序坐果后打頂。

1.2 試驗(yàn)處理與方法

定植20 d 后，番茄幼苗于4月5 日(晝溫17℃、夜溫7℃)、4月13 日(晝溫18℃、夜溫6℃)、4月21 日(晝溫17℃、夜溫13℃)和4月27日(晝溫25℃、夜溫10℃)經(jīng)歷4 次亞低溫，于溫度回升階段，即分別于4月8 日(晝溫20℃、夜溫11℃)、4月15 日(晝溫25℃、夜溫10℃)、4月22日(晝溫23℃、夜溫14℃)和4月29 日(晝溫27℃、夜溫13℃)進(jìn)行AOS 和GA3復(fù)配劑處理。AOS ＋GA3復(fù)配劑由30 mg/L AOS 和3.5 mg/L GA3復(fù)配而成，每次用量為每666.7m2葉面噴施30 L。 以噴施清水為對(duì)照(CK)，共噴施處理4 次，每處理3 次重復(fù)。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目與方法

1.3.1 生長(zhǎng)指標(biāo) 5月4 日用皮尺測(cè)量莖基部到生長(zhǎng)點(diǎn)的長(zhǎng)度記為株高，用游標(biāo)卡尺測(cè)量番茄植株第1 片真葉下的粗度記為莖粗。 用手持式活體葉面儀測(cè)量番茄植株從上往下數(shù)完全展開(kāi)的第4片真葉的葉面積。 8月2 日將番茄植株分為根、莖、葉三部分，用蒸餾水沖洗干凈并擦干，分別稱(chēng)量各部分鮮重，然后105℃殺青30 min 后80℃烘干至恒重，稱(chēng)量各部分干重。

1.3.2 生理指標(biāo) 5月19 日上午9∶30，用Li-6400 便攜式光合儀(Li-Cor Inc，USA)測(cè)定番茄第3 片完全展開(kāi)的功能葉的光合參數(shù)，讀取凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、蒸騰速率(Tr)和胞間CO2濃度(Ci)等指標(biāo)，并計(jì)算氣孔限制值(Ls)和水分利用率(WUE)，其中流速設(shè)置為500 μmol/s，空氣相對(duì)濕度設(shè)置為50%，CO2濃度為400 μmol/mol。 葉片葉綠素含量用乙醇直接浸提，然后用紫外分光光度計(jì)測(cè)定。

1.3.3 營(yíng)養(yǎng)元素含量 用凱氏定氮法測(cè)定根莖葉全氮含量；樣品用H2SO4-H2O2消煮后，用鉬銻抗比色法測(cè)定全磷含量，用火焰原子吸收分光光度法測(cè)定全鉀、全鈣和全鎂含量。

1.3.4 番茄產(chǎn)量 每穗果成熟后測(cè)產(chǎn)，累加后作為整個(gè)生育期的總產(chǎn)量。

1.3.5 品質(zhì)指標(biāo) 在番茄果實(shí)成熟期，選擇發(fā)育狀況一致的第2 穗果進(jìn)行品質(zhì)指標(biāo)測(cè)定:采用手持式折光儀測(cè)定可溶性固形物含量，采用蒽酮法測(cè)定可溶性糖含量，采用考馬斯亮藍(lán)G-250 法測(cè)定可溶性蛋白含量，采用鉬藍(lán)比色法測(cè)定維生素C 含量，采用水楊酸比色法測(cè)定硝態(tài)氮含量。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

使用Microsoft Excel 2010、GraphPad Prism 8軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)整理及作圖，使用SPSS 25 進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，采用Duncan’s 法進(jìn)行多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 AOS＋GA3復(fù)配劑對(duì)番茄生長(zhǎng)指標(biāo)的影響

2.1.1 對(duì)番茄株高、莖粗的影響 AOS＋GA3復(fù)配劑處理對(duì)番茄地上部生長(zhǎng)有明顯促進(jìn)作用(圖1)，定植25 d 后與對(duì)照相比，AOS＋GA3復(fù)配劑處理的番茄株高增加18.53%，莖粗沒(méi)有顯著變化(表1)。

表1 AOS＋GA3復(fù)配劑對(duì)定植25 d 的番茄株高、莖粗的影響

圖1 AOS＋GA3復(fù)配劑對(duì)番茄地上部生長(zhǎng)的影響

2.1.2 對(duì)番茄葉面積的影響 植物的光合作用和蒸騰作用主要在葉片中進(jìn)行[24]，作物的生長(zhǎng)發(fā)育、產(chǎn)量和品質(zhì)都會(huì)受葉面積的影響[25]。 圖2 為定植40 d 后番茄從上往下數(shù)完全展開(kāi)的第4 片葉的生長(zhǎng)情況，可以看出噴施AOS＋GA3復(fù)配劑顯著促進(jìn)了番茄葉片的生長(zhǎng)，與對(duì)照相比，葉面積增加46.54%，差異顯著。

圖2 AOS＋GA3復(fù)配劑對(duì)番茄第4 片復(fù)葉(A)與小葉(B)生長(zhǎng)和第4 片復(fù)葉葉面積(C)的影響

2.1.3 對(duì)番茄植株干鮮重的影響 如表2 所示，與CK 相比，噴施AOS＋GA3復(fù)配劑后的番茄植株地上部鮮重增加7.74%，干重增加14.82%，全株鮮重和干重分別增加8.23%和15.00%，差異顯著；根系鮮重增加28.54%，干重增加19.72%，差異不顯著。 表明經(jīng)歷亞低溫逆境后外源噴施AOS＋GA3復(fù)配劑可以促進(jìn)番茄植株地上和地下部生長(zhǎng)。

表2 AOS＋GA3復(fù)配劑對(duì)番茄植株干重和鮮重的影響 (g/株)

2.2 AOS＋GA3復(fù)配劑對(duì)番茄植株體內(nèi)營(yíng)養(yǎng)元素含量的影響

如表3 所示，番茄植株葉片的全氮含量最高，且與CK 相比顯著升高14.97%；根和莖的全氮含量相近，均與CK 無(wú)顯著差異。 全磷含量也以葉中最高，莖中次之，根中最低；與對(duì)照相比，噴施AOS＋GA3復(fù)配劑后根、莖和葉中全磷含量分別升高28.80%、26.89%和14.13%，差異顯著。 番茄植株各部位含量最高的元素為全鉀，但AOS＋GA3復(fù)配劑處理與否對(duì)各器官中全鉀含量無(wú)顯著影響。AOS＋GA3復(fù)配劑處理后葉和莖中全鈣含量分別比對(duì)照升高14.29%和21.05%，但根中顯著降低。除莖中全鎂含量顯著降低外，AOS＋GA3復(fù)配劑處理對(duì)葉和根中的全鎂含量基本無(wú)影響。

表3 AOS＋GA3復(fù)配劑對(duì)番茄植株各部位營(yíng)養(yǎng)元素含量的影響 (mg/g)

AOS＋GA3復(fù)配劑處理提高了番茄整株的全氮、全磷、全鉀、全鈣和全鎂吸收量，與對(duì)照相比，分別升高30.26%、35.35%、11.05%、32.12%和9.01%，其中全氮、全磷、全鈣達(dá)到差異顯著水平(表4)。

表4 AOS＋GA3復(fù)配劑對(duì)番茄全株?duì)I養(yǎng)元素吸收量的影響 (mg/株)

2.3 AOS＋GA3復(fù)配劑對(duì)番茄葉片葉綠素含量及光合指標(biāo)的影響

2.3.1 對(duì)葉綠素含量的影響 如表5 所示，AOS＋GA3復(fù)配劑處理后番茄葉片中葉綠素含量變化較小，與對(duì)照相比，僅葉綠素a 和類(lèi)胡蘿卜素含量有小幅升高，但均未達(dá)到顯著水平；葉綠素a/b 值升高，差異顯著。 表明噴施AOS＋GA3復(fù)配劑對(duì)番茄葉片葉綠素含量未產(chǎn)生不利影響。

表5 AOS＋GA3復(fù)配劑對(duì)番茄葉片葉綠素含量的影響

2.3.2 對(duì)番茄葉片光合參數(shù)的影響 由表6 可以看出，與對(duì)照相比，AOS＋GA3復(fù)配劑處理后番茄葉片凈光合速率和蒸騰速率分別增加20.47%、13.27%，差異顯著；胞間CO2濃度顯著降低10.66%；對(duì)番茄葉片氣孔導(dǎo)度、氣孔限制值和水分利用率影響不顯著。

表6 AOS＋GA3復(fù)配劑對(duì)番茄葉片光合指標(biāo)的影響

2.4 AOS＋GA3復(fù)配劑對(duì)番茄果實(shí)產(chǎn)量和品質(zhì)的影響

2.4.1 對(duì)產(chǎn)量的影響 由表7 可以看出，噴施AOS＋GA3復(fù)配劑可以顯著增加番茄果實(shí)的平均單果重和單株產(chǎn)量，與對(duì)照相比分別增加16.25%和15.59%；但對(duì)單株結(jié)果數(shù)影響不顯著。 表明AOS＋GA3復(fù)配劑通過(guò)增加單果重提高番茄果實(shí)產(chǎn)量。

表7 AOS＋GA3復(fù)配劑對(duì)番茄產(chǎn)量的影響

2.4.2 對(duì)品質(zhì)的影響 表8 結(jié)果表明，AOS＋GA3復(fù)配劑處理的番茄果實(shí)品質(zhì)顯著提高，與對(duì)照相比，可溶性固形物含量增加8.85%，維生素C 含量升高23.77%，可溶性糖含量增加10.50%，可溶性蛋白含量增加10.00%，差異均達(dá)到顯著水平；而硝酸鹽含量略有降低，差異不顯著。

表8 AOS＋GA3復(fù)配劑對(duì)番茄果實(shí)品質(zhì)的影響

3 討論

植物的生長(zhǎng)發(fā)育受外界環(huán)境和內(nèi)部激素等多方面因素的影響。 低溫逆境影響番茄株高、葉面積及生物量的增加，影響程度取決于品種耐低溫的能力[3，5]；而激素對(duì)植物體生長(zhǎng)發(fā)育的調(diào)節(jié)是多種激素協(xié)調(diào)作用的結(jié)果。 前人研究發(fā)現(xiàn)，低溫導(dǎo)致番茄葉片中GA、IAA 和ZR 等多種內(nèi)源激素的水平降低[6]。 單獨(dú)噴施AOS[11，18]或GA[9，10]均能顯著促進(jìn)作物生長(zhǎng)，增加莖長(zhǎng)度和葉面積。 將GA 與生長(zhǎng)素類(lèi)物質(zhì)配合施用對(duì)煙草和萵苣葉面積的影響更明顯，植株長(zhǎng)勢(shì)也較單獨(dú)噴施GA 的更為健壯[9，10]。 張運(yùn)紅等[26]研究表明AOS 對(duì)水稻生長(zhǎng)和Cd 脅迫抗性的調(diào)控作用是由生長(zhǎng)素信號(hào)介導(dǎo)的。 Yang 等[27]研究也發(fā)現(xiàn)，AOS 可以誘導(dǎo)大麥幼苗ARF 基因家族的HvARF3、HvARF17等發(fā)育相關(guān)基因的表達(dá)，加速生長(zhǎng)素的極性運(yùn)輸，從而促進(jìn)根尖分生區(qū)細(xì)胞分裂、伸長(zhǎng)區(qū)細(xì)胞伸長(zhǎng)，加快幼苗生長(zhǎng)。 本試驗(yàn)結(jié)果顯示，外施AOS＋GA3復(fù)配劑能顯著促進(jìn)番茄地上部生長(zhǎng)和葉面積增加，推測(cè)其可能是通過(guò)調(diào)節(jié)內(nèi)源GA 和生長(zhǎng)素的協(xié)同作用實(shí)現(xiàn)的。

礦質(zhì)元素參與植物的各種生理代謝過(guò)程，植物的生命活動(dòng)離不開(kāi)對(duì)礦質(zhì)元素的吸收[28]。 亞低溫條件下番茄吸收能力減弱，體內(nèi)N、P、K 等元素的含量顯著降低[2，29]。 外源GA3能增強(qiáng)黃瓜的養(yǎng)分吸收能力，提高黃瓜組織中礦質(zhì)元素含量，緩解逆境対黃瓜生長(zhǎng)產(chǎn)生的不利影響[30]。 海藻酸鈉及其寡糖可顯著促進(jìn)菜薹對(duì)N、P、Ca、Mg 和B等元素的吸收[15]。 本試驗(yàn)中，噴施AOS＋GA3復(fù)配劑顯著增加番茄植株根、莖、葉中的全磷含量及莖、葉中的全鈣含量，全氮含量在葉中增加顯著，且由于外施AOS＋GA3復(fù)配劑顯著提高了各器官的干物質(zhì)量，故提高了全株對(duì)N、P、K、Ca、Mg 的總吸收量。

根系生理活性和養(yǎng)分吸收速率是影響植株養(yǎng)分吸收的重要因素。 前期研究發(fā)現(xiàn)，外源調(diào)節(jié)物質(zhì)由于刺激了植物生長(zhǎng)，加速了生理代謝過(guò)程，增加了對(duì)養(yǎng)分的需求，因而在短期內(nèi)可提高根系的養(yǎng)分吸收速率[31]。 另一方面，作物根系總吸收面積和活躍吸收面積等與作物養(yǎng)分高效利用呈正相關(guān)。 張運(yùn)紅等[15]認(rèn)為AOS 對(duì)菜薹養(yǎng)分吸收的促進(jìn)，可能與其顯著增加根長(zhǎng)、根尖數(shù)、根體積、根生物量和根系總吸收面積有關(guān)。 海藻提取物可促進(jìn)植物側(cè)根發(fā)生，但對(duì)主根伸長(zhǎng)有明顯抑制[32]。 外源GA 雖然降低了玉米的側(cè)根密度，但顯著促進(jìn)根系的伸長(zhǎng)生長(zhǎng)[33]。 因而，本試驗(yàn)中番茄體內(nèi)礦質(zhì)養(yǎng)分吸收的增加可能是AOS 與GA3協(xié)同作用調(diào)節(jié)了根系生理活性和根系吸收面積的結(jié)果。

光合作用是作物產(chǎn)量和品質(zhì)形成的基礎(chǔ)。 低溫逆境使得番茄葉片的葉綠素含量、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度、碳同化活性和凈光合速率下降，且下降程度取決于品種和低溫處理強(qiáng)度[3，5，6]。 在黃瓜、大豆和小黑麥等作物中的研究表明，噴施GA可以使葉片維持較高的光合效率[30，34，35]，其作用機(jī)制包括增加葉綠素含量、提高PSⅡ開(kāi)放程度、增強(qiáng)電子傳遞活性、減少光能熱耗散、提高暗反應(yīng)中RuBPCase 的合成和活性等[34，36]。 在煙草、小麥和花生等作物上噴施AOS 也促進(jìn)了葉片的光合作用[11，18，22]，深入研究發(fā)現(xiàn)，噴施AOS 能增加葉綠素含量，改善葉綠體類(lèi)囊體膜的結(jié)構(gòu)功能，促進(jìn)光能的捕獲及轉(zhuǎn)化，提高光能利用率，并改變碳代謝過(guò)程，促進(jìn)碳的同化[11，19，37]。 在本試驗(yàn)中，AOS＋GA3復(fù)配劑對(duì)番茄葉片氣孔導(dǎo)度、氣孔限制值和葉綠素含量未產(chǎn)生顯著影響，但顯著升高凈光合速率，顯著降低胞間CO2濃度，這可能是由于AOS 和GA3單獨(dú)或協(xié)同增強(qiáng)了番茄葉片的碳同化能力。

4 結(jié)論

在經(jīng)歷亞低溫逆境后噴施AOS＋GA3復(fù)配劑可快速恢復(fù)番茄根系和地上部生長(zhǎng)，增加葉面積，增強(qiáng)養(yǎng)分吸收和光合作用，促進(jìn)有機(jī)物的積累，進(jìn)而提高番茄果實(shí)的產(chǎn)量和品質(zhì)。