鐘雪芬，種浩天，郭 展，黃禮英，張運(yùn)波

（1長(zhǎng)江大學(xué)農(nóng)學(xué)院，湖北 荊州 434025；2荊門(mén)市掇刀區(qū)農(nóng)業(yè)農(nóng)村局，湖北 荊門(mén) 448000）

0 引言

大穗型品種分蘗少、每穗粒數(shù)多、灌漿期長(zhǎng)，后期遭遇極端天氣的風(fēng)險(xiǎn)大，結(jié)實(shí)率在年季間差異較大，因而產(chǎn)量表現(xiàn)不穩(wěn)定，這極大地限制了大穗型品種在生產(chǎn)上的應(yīng)用。已有研究認(rèn)為提高水稻分蘗能力、增加有效穂數(shù)是高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)的一個(gè)方向，多穗型水稻分蘗能力強(qiáng)，籽粒灌漿成熟比較一致，適宜機(jī)械化輕簡(jiǎn)化種植[1]。然而，湯玉庚等[2]研究認(rèn)為大穗型品種的增產(chǎn)潛力高于多穗型品種，且品種遺傳改良也是朝著不斷增加每穗粒數(shù)和擴(kuò)大擴(kuò)容方面發(fā)展的。ZHU等[3]的研究結(jié)果也表明，水稻產(chǎn)量、氮利用效率和每穗粒數(shù)隨品種改良進(jìn)程的推進(jìn)呈協(xié)同增加的趨勢(shì)。調(diào)控每穗粒數(shù)和氮利用效率的基因dep1的發(fā)現(xiàn)和克隆，表明水稻穗型和氮利用效率存在遺傳上的內(nèi)在聯(lián)系[4-5]。中國(guó)新近培育的高產(chǎn)水稻品種以及IRRI提出的新株型等均顯著增加了每穗粒數(shù)，從而實(shí)現(xiàn)擴(kuò)庫(kù)和增產(chǎn)的目的[6-7]。HUANG等[8]和MENG等[9]的研究結(jié)果也指出，大穗型品種具有干物質(zhì)積累尤其是花后干物質(zhì)積累的優(yōu)勢(shì)。閆川等[10]關(guān)于大穗型水稻光合產(chǎn)物積累的研究也表明，較高的花后干物質(zhì)積累對(duì)大穗型品種高產(chǎn)的形成至關(guān)重要。大穗型品種具有灌漿期長(zhǎng)、葉片衰老緩慢、葉面積指數(shù)高、有效葉面積功能期長(zhǎng)，花后葉片光合能力強(qiáng)等特征[8,11]。

氮是水稻生長(zhǎng)發(fā)育所必需的大量元素之一，直接影響光合物質(zhì)的積累和分配，并最終影響產(chǎn)量[12-13]。不同穗型水稻品種間除產(chǎn)量存在差異外，其氮素利用效率也存在顯著差異[8]。因此探究不同穗型水稻品種產(chǎn)量差異及其差異形成的原因非常重要。穗型屬于株型的范疇，由于不同地區(qū)的生態(tài)條件不同，因而適合某一地區(qū)的理想株型和穗型也存在差異[14-16]。大穗型和多穗型水稻品種在栽培管理上存在較大的差異，特別在平原地區(qū)如何發(fā)揮高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)的優(yōu)勢(shì)有待進(jìn)一步的研究。本研究比較了大穗型和多穗型品種在不同氮肥處理下的產(chǎn)量和氮利用效率相關(guān)表現(xiàn)，旨在明晰適合江漢平原地區(qū)種植的水稻品種的理想穗型，以期為該地區(qū)水稻的高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)和高效栽培提供指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2020年在長(zhǎng)江大學(xué)農(nóng)業(yè)科技園基地進(jìn)行，以大穗型品種‘Y兩優(yōu)900’、多穗型品種‘豐兩優(yōu)4號(hào)’和‘C兩優(yōu)華占’為供試材料。試驗(yàn)設(shè)置0(N1)、180(N2)和270(N3)kg/hm2三個(gè)氮肥處理。試驗(yàn)采用裂區(qū)設(shè)計(jì)，肥料為主區(qū)，品種為副區(qū)，重復(fù)3次，小區(qū)面積30 m2，播種方式為人工撒播，播種量為18.75 kg/hm2。施氮處理基肥、分蘗肥、穗肥的施用比例為5:2:3。40 kg/hm2磷肥以過(guò)磷酸鈣為肥源、50 kg/hm2鉀肥以氯化鉀為肥源和5 kg/hm2鋅肥作為基肥一次性施用，另外50 kg/hm2鉀肥以氯化鉀為肥源作為追肥在幼穗分化期施用。按當(dāng)?shù)馗弋a(chǎn)栽培進(jìn)行田間管理，及時(shí)控制和防治病蟲(chóng)害。

1.2 測(cè)定項(xiàng)目

1.2.1 產(chǎn)量測(cè)定 在成熟期，各小區(qū)分別從中心區(qū)取5 m2作為測(cè)產(chǎn)小區(qū)，人工脫粒，曬干風(fēng)選后稱(chēng)取風(fēng)干質(zhì)量，同時(shí)測(cè)定樣品的水分含量，根據(jù)水分含量計(jì)算稻谷的干質(zhì)量。同時(shí)，取正方形測(cè)產(chǎn)區(qū)的對(duì)角線(xiàn)12蔸進(jìn)行考種，考察有效穗數(shù)、每穗粒數(shù)、結(jié)實(shí)率和千粒重等性狀。根據(jù)13.5%水分含量，計(jì)算稻谷產(chǎn)量。

1.2.2 株型特征 在齊穗期分別測(cè)定葉面積指數(shù)、總庫(kù)容量、有效葉面積率（指有效莖上的葉面積占總?cè)~面積的百分比）、上三葉葉長(zhǎng)和葉寬、高效葉面積率（指有效莖上3葉總面積占總?cè)~面積的百分比）等指標(biāo)。在成熟期測(cè)定穗長(zhǎng)、每穗粒數(shù)，計(jì)算著粒密度。

1.2.3 干物質(zhì)積累 在齊穗期和成熟期2個(gè)時(shí)期取樣測(cè)定葉、莖、穗三部分干物質(zhì)積累量。

1.3 統(tǒng)計(jì)分析

用DPS軟件和Microsoft Excel軟件分析和數(shù)據(jù)處理，采用LSD進(jìn)行多重比較。

2 結(jié)果分析

2.1 氮肥對(duì)不同穗型品種產(chǎn)量的影響

由圖1可知氮肥和品種之間互作效應(yīng)明顯，‘Y兩優(yōu)900’對(duì)氮肥反應(yīng)敏感，在N3下產(chǎn)量最高，達(dá)到11.9 kg/hm2，分別比N2和N1處理高5.3%和28%。‘豐兩優(yōu)4號(hào)’在3個(gè)氮肥處理下產(chǎn)量差異不顯著‘，C兩優(yōu)華占’在N2和N3處理下產(chǎn)量差異不顯著，但均顯著高于N1處理，分別增產(chǎn)16%和23%。研究還表明，不同穗型品種間產(chǎn)量差異顯著‘，Y兩優(yōu)900’在3個(gè)氮肥下的平均產(chǎn)量為10.8 kg/hm2，分別比‘豐兩優(yōu)4號(hào)’和‘C兩優(yōu)華占’增加17.3%和5.5%。

圖1 不同穗型品種在不同氮肥處理下的產(chǎn)量

2.2 氮肥對(duì)不同穗型品種產(chǎn)量構(gòu)成因子的影響

由表1可知，氮肥對(duì)不同穗型品種的產(chǎn)量構(gòu)成因子影響不同。施肥處理對(duì)大穗型品種‘Y兩優(yōu)900’的有效穗數(shù)無(wú)顯著影響，但顯著提高每穗粒數(shù)，同時(shí)在N3下會(huì)降低結(jié)實(shí)率。‘豐兩優(yōu)4號(hào)’和‘C兩優(yōu)華占’在施氮處理下顯著提高了有效穗數(shù)，但卻減少了每穗粒數(shù)?！S兩優(yōu)4號(hào)’和‘C兩優(yōu)華占’的有效穗數(shù)為357.1和379.1，分別比‘Y兩優(yōu)900’增加38.6%和47.1%?！甕兩優(yōu)900’的每穗粒數(shù)達(dá)到297.5，分別比‘豐兩優(yōu)4號(hào)’和‘C兩優(yōu)華占’增加64.2%和54.3%。在3個(gè)品種中，‘C兩優(yōu)華占’的結(jié)實(shí)率最高，但千粒重最低，‘Y兩優(yōu)900’的結(jié)實(shí)率與‘豐兩優(yōu)4號(hào)’無(wú)顯著差異，但其千粒重卻顯著低于‘豐兩優(yōu)4號(hào)’。

表1 不同穗型品種在不同氮肥處理下的產(chǎn)量構(gòu)成因子

2.3 氮肥對(duì)不同穗型品種著粒密度的影響

由圖2可知，著粒密度在低氮水平下隨施氮量的增加而增加，但在高氮水平下隨施氮量的進(jìn)一步增加而降低。‘Y兩優(yōu)900’、‘豐兩優(yōu)4號(hào)’和‘C兩優(yōu)華占’在N2處理下的著粒密度分別比N1處理增加6.7%、12.6%和20.3%，但在N3處理下分別比N2處理降低10.7%、1.4%和29.7%。3個(gè)氮肥處理下‘Y兩優(yōu)900’的著粒密度平均為13.6個(gè)/cm，比‘豐兩優(yōu)4號(hào)’及‘C兩優(yōu)華占’分別高86.7%和74.0%。即便是在同一個(gè)氮肥水平下，多穗型品種的著粒密度也顯著低于大穗型品種。

圖2 不同穗型品種在不同氮肥處理下的著粒密度

2.4 氮肥對(duì)不同穗型品種干物質(zhì)積累量的影響

由表2可知，品種、氮肥對(duì)齊穗期和成熟期各部位干物質(zhì)積累影響顯著。隨施氮量的增加，2個(gè)生長(zhǎng)期的莖、葉、穗以及總干物質(zhì)積累均呈增加趨勢(shì)‘。Y兩優(yōu)900’在成熟期的總干物質(zhì)量為2413.3 g/m2，比‘豐兩優(yōu)4號(hào)’和‘C兩優(yōu)華占’分別高8.0%和12.8%。3個(gè)品種花后干物質(zhì)積累量差異顯著，‘Y兩優(yōu)900’成熟期干物質(zhì)積累量較齊穗期增長(zhǎng)134.7%，而‘豐兩優(yōu)4號(hào)’和‘C兩優(yōu)華占’則分別增加105.5%和121.9%。

表2 不同穗型品種在不同氮肥處理下的干物質(zhì)積累量 g/m2

2.5 氮肥對(duì)不同穗型品種齊穗期葉片生長(zhǎng)的影響

由表3可知，施氮處理顯著提高水稻葉面積指數(shù)、比葉重和高效葉面積比例。‘Y兩優(yōu)900’的比葉重和高效葉面積比例顯著高于‘豐兩優(yōu)4號(hào)’和‘C兩優(yōu)華占’?！甕兩優(yōu)900’的比葉重為41.6 g/m2，比‘豐兩優(yōu)4號(hào)’和‘C兩優(yōu)華占’分別高11.0%和7.2%?！甕兩優(yōu)900’的高效葉面積比例達(dá)到62.3%，比‘豐兩優(yōu)4號(hào)’和‘C兩優(yōu)華占’分別高4.7%和3.5%?！甕兩優(yōu)900’的葉面積指數(shù)與‘豐兩優(yōu)4號(hào)’無(wú)顯著差異，但二者均顯著低于‘C兩優(yōu)華占’。

表3 不同穗型品種在不同氮肥處理下的株型特征

2.6 氮肥對(duì)不同穗型品種氮肥農(nóng)學(xué)利用率和偏生產(chǎn)力的影響

由圖3可知‘，Y兩優(yōu)900’的氮肥農(nóng)學(xué)利用率和偏生產(chǎn)力最高，分別比‘豐兩優(yōu)4號(hào)’高310.6%和23.5%，比‘C兩優(yōu)華占’高28.5%和6.7%。施氮量對(duì)水稻氮肥偏生產(chǎn)力影響顯著，隨著施氮量增加水稻氮肥偏生產(chǎn)力下降‘，Y兩優(yōu)900’、‘豐兩優(yōu)4號(hào)’和‘C兩優(yōu)華占’在N3處理下較N2處理下降低29%、31%和29%。

圖3 不同穗型品種在不同氮肥處理下的氮肥農(nóng)學(xué)利用率和偏生產(chǎn)力

3 討論與結(jié)論

不同穗型品種的產(chǎn)量存在差異，在本研究里也發(fā)現(xiàn)大穗型‘Y兩優(yōu)900’的產(chǎn)量在3個(gè)氮肥處理下均高于多穗型品種‘豐兩優(yōu)4號(hào)’和‘C兩優(yōu)華占’，表明大穗型品種具有獲得高產(chǎn)的潛力，這與前人的研究結(jié)果一致[17-18]。本研究還指出‘Y兩優(yōu)900’相比于‘豐兩優(yōu)4號(hào)’和‘C兩優(yōu)華占’產(chǎn)量較高的原因是其具有顯著較高的每穗粒數(shù)和著粒密度‘，Y兩優(yōu)900’的每穗粒數(shù)分別比‘豐兩優(yōu)4號(hào)’和‘C兩優(yōu)華占’增加64.2%和54.3%，同時(shí)著粒密度比‘豐兩優(yōu)4號(hào)’和‘C兩優(yōu)華占’分別高86.7%和74.0%。這些結(jié)果均表明培育大穗型品種或通過(guò)合理的栽培措施增加每穗粒數(shù)是進(jìn)一步提高水稻產(chǎn)量的有效措施。然而，由于產(chǎn)量構(gòu)成因子之間存在此消彼長(zhǎng)的關(guān)系，因此‘Y兩優(yōu)900’在獲得較高每穗粒數(shù)的同時(shí)降低了有效穗數(shù)和籽粒重[8]。

除了產(chǎn)量構(gòu)成因子外，水稻產(chǎn)量還與干物質(zhì)積累密切相關(guān)。干物質(zhì)在不同生育時(shí)期的積累速率和在不同器官中的分配轉(zhuǎn)移均影響籽粒產(chǎn)量。潘興書(shū)等[19]研究發(fā)現(xiàn)，同一生育期的干物質(zhì)積累量和氮肥呈正相關(guān)。超高產(chǎn)水稻品種的干物質(zhì)積累量高，尤其是中后期干物質(zhì)生產(chǎn)優(yōu)勢(shì)明顯，產(chǎn)量隨中后期干物質(zhì)凈積累量的增加而提高，因此高的干物質(zhì)積累量是實(shí)現(xiàn)高產(chǎn)和超高產(chǎn)的基礎(chǔ)[20]。本研究結(jié)果表明，不同穗型水稻品種的干物質(zhì)積累量均隨著施氮量的增加顯著增加，而大穗型品種‘Y兩優(yōu)900’成熟期的總干物質(zhì)積累量分別比‘豐兩優(yōu)4號(hào)’和‘C兩優(yōu)華占’高8.0%和12.8%，此外，‘Y兩優(yōu)900’灌漿結(jié)實(shí)期的干物質(zhì)積累量也顯著高于多穗型品種‘豐兩優(yōu)4號(hào)’和‘C兩優(yōu)華占’。本研究也發(fā)現(xiàn)‘Y兩優(yōu)900’的比葉重比‘豐兩優(yōu)4號(hào)’和‘C兩優(yōu)華占’分別高11.0%和7.1%，高效葉面積比例分別高4.7%和3.5%，這使‘Y兩優(yōu)900’有較高的花后和總干物質(zhì)積累量。

不同穗型品種的氮利用效率存在差異，本研究發(fā)現(xiàn)大穗型品種‘Y兩優(yōu)900’的氮肥農(nóng)學(xué)利用率分別比多穗型品種‘豐兩優(yōu)4號(hào)’和‘C兩優(yōu)華占’高310.6%和28.5%，而其氮肥偏生產(chǎn)力則分別高23.5%和6.7%。

大穗型品種‘Y兩優(yōu)900’產(chǎn)量比多穗型品種‘豐兩優(yōu)4號(hào)’和‘C兩優(yōu)華占’高17.3%和5.5%，其產(chǎn)量?jī)?yōu)勢(shì)主要來(lái)源于較高的每穗粒數(shù)和著粒密度、較高的干物質(zhì)積累尤其是花后干物質(zhì)積累，同時(shí)大穗型品種‘Y兩優(yōu)900’有較高的氮肥農(nóng)學(xué)利用率和偏生產(chǎn)力，因此高產(chǎn)和高氮利用效率能夠通過(guò)培育大穗型品種或通過(guò)采取合理的栽培措施增加每穗穎花數(shù)擴(kuò)大擴(kuò)容來(lái)實(shí)現(xiàn)。然而，氮肥利用率和干物質(zhì)積累之間的關(guān)系與大穗型品種協(xié)同提高產(chǎn)量和氮利用效率的機(jī)理需要進(jìn)一步研究。