廖張波，何遠(yuǎn)蘭，莫神帶

（1廣西壯族自治區(qū)農(nóng)業(yè)科學(xué)院，南寧 530007；2中農(nóng)調(diào)運化肥有限公司北海分公司，廣西 北海 536000；3廣西恒茂農(nóng)業(yè)科技有限公司，南寧 530003）

0 引言

食糖是世界主要農(nóng)產(chǎn)品貿(mào)易的重要組成部分，甘蔗是世界上制糖的主要原料，每年提供78%以上的制糖原料[1]，每年甘蔗產(chǎn)量占中國糖料作物食糖總產(chǎn)量的90%左右[2]。甘蔗的蔗鞘、蔗葉和蔗渣可以為發(fā)展畜牧業(yè)和養(yǎng)魚業(yè)提供優(yōu)質(zhì)飼料。并且甘蔗作為生物能源和輕工業(yè)的重要原料在中國的經(jīng)濟社會中發(fā)揮舉足輕重的作用。中國廣西、廣東、海南、云南是甘蔗的主產(chǎn)區(qū)。氣溫、降雨量、濕度、日照等氣象因子是限制甘蔗生產(chǎn)的重要因素。關(guān)志明研究發(fā)現(xiàn)日照和積溫與甘蔗產(chǎn)量呈極顯著的正相關(guān)關(guān)系[3]。理想的蔗區(qū)氣象條件包括了長時間溫暖的溫度，充足的日照輻射和豐沛的降雨，每148～300 g的水分可以產(chǎn)生1.0 g的干物質(zhì)[4]。甘蔗基本種植在旱坡地上，以春植、宿根為主，嚴(yán)重的干旱會造成甘蔗出苗率降低；夏秋干旱會造成甘蔗停滯生長，導(dǎo)致產(chǎn)量的下降。沿海地區(qū)的臺風(fēng)會造成甘蔗的倒伏死亡，導(dǎo)致產(chǎn)量的損失。2010—2011年，廣西嚴(yán)重的霜凍和長期低溫對甘蔗生產(chǎn)產(chǎn)生了重要影響，11個縣的甘蔗總受災(zāi)面積為203250 hm2，占總植蔗面積(289650 hm2)的70.2%，其中重災(zāi)區(qū)面積達(dá)97430 hm2，占總種植面積的33.6%，主要集中在柳城、融安、融水、羅城、興賓區(qū)、武宣和象州等地[5-7]。1971—2003年臺風(fēng)頻繁發(fā)生，造成廣東甘蔗損失達(dá)到14%[8]。由于氣候變化，極端環(huán)境條件出現(xiàn)的頻率和強度增加，甘蔗生產(chǎn)更易受到嚴(yán)重影響。ZHAO等[9]通過對氣候變化與甘蔗生產(chǎn)潛在影響的研究，發(fā)現(xiàn)2003年斐濟遭受干旱影響，使甘蔗產(chǎn)量比1994年的產(chǎn)量要低，氣候的變化提高了巴西一些地區(qū)的甘蔗用水效率和甘蔗產(chǎn)量；2012年和2013年冬季的高溫高濕環(huán)境引起甘蔗銹病，給美國佛羅里達(dá)州的甘蔗生產(chǎn)帶來巨大挑戰(zhàn)?，F(xiàn)有研究均表明，不同的災(zāi)害性天氣對甘蔗的生長發(fā)育及質(zhì)量易產(chǎn)生嚴(yán)重的影響。因此，研究不同災(zāi)害性天氣對甘蔗產(chǎn)量性狀之間的影響，對于甘蔗的生產(chǎn)有著指導(dǎo)性意義和巨大的經(jīng)濟意義。本研究總結(jié)氣象因素對甘蔗生產(chǎn)的影響，梳理了甘蔗抗逆基因研究進(jìn)展，以期為甘蔗的生產(chǎn)提供借鑒和基礎(chǔ)。

1 降水量對甘蔗的影響及提高甘蔗耐旱能力的抗旱基因研究

1.1 降水量對甘蔗生產(chǎn)的影響

甘蔗的整個種植過程需水量很大，莖的含水量最多，因此，降水量對甘蔗有直接影響。據(jù)研究，氮肥的使用量，水分灌溉和收獲時間是影響甘蔗產(chǎn)量的關(guān)鍵要素[10]。羅維鋼等[11]綜合甘蔗需水量與氣象指標(biāo)分析甘蔗需水量與氣象因素的相關(guān)性，結(jié)果證明甘蔗產(chǎn)量隨需水量、葉面蒸騰量的增加呈線性增高。1990—2015年以來，廣西、廣東和云南的年平均氣溫呈上升趨勢，在降水量方面，云南年降水量呈下降趨勢，廣東和廣西的年降水量變化不明顯。平均溫度的上升和平均降水量的上升會引起甘蔗產(chǎn)量的上升[12]。廣西蔗區(qū)冬春常有旱情發(fā)生，抑制甘蔗的苗期生長，甘蔗的生長量也受到抑制，常常發(fā)生洪澇災(zāi)害，使宿根蔗生長點死亡、腐爛、蔗頭死亡。霜凍的發(fā)生導(dǎo)致甘蔗被凍死，含糖量下降。通過對廣西右江河谷中河谷40年的甘蔗生長季干旱時空特征分析，在甘蔗生長季，右江河谷水分虧缺，其中以右江區(qū)和田陽縣水分虧缺最多，平果縣水分虧缺最少，21世紀(jì)以來，右江河谷水分盈虧指數(shù)降速為0.02～0.03/10年，干旱有所加劇，限制了右江河谷甘蔗產(chǎn)量的提升[13]。

通過對廣東省多年甘蔗產(chǎn)量與氣象條件關(guān)系的研究，結(jié)果表明春秋降水、春夏秋相對濕度和夏季大風(fēng)臺風(fēng)等氣象因素與廣東甘蔗產(chǎn)量關(guān)系最為密切，雷州半島水分時空分布不均，自北往南漸減東部多于西部，11月前降水量增多則甘蔗繼續(xù)伸長和增粗節(jié)數(shù)增加有利于產(chǎn)量的提高[8]。湛江蔗區(qū)3—10月的積溫和降水量有顯著的階段性，與甘蔗的產(chǎn)量有著正相關(guān)性[14]。云南保山市地處低熱河谷，屬典型立體氣候，春夏之交水分蒸發(fā)量大，3—5月干旱嚴(yán)重，是影響宿根蔗產(chǎn)量的重要原因[15]。在海南省，降水量具有明顯的季節(jié)差異，受到臺風(fēng)的影響，海南西部平均降水量相比島內(nèi)其他地方明顯偏少，而且年降水量的分配有明顯的雨季、旱季的差別。1月下旬—4月下旬、9月下旬—11月下旬的降水量與產(chǎn)量呈正相關(guān)[16]。各蔗區(qū)的降水量對甘蔗的生長有著各具地域特點的影響。

1.2 提高甘蔗耐旱能力的抗旱基因研究

干旱是甘蔗產(chǎn)量的重要限制因子。改良甘蔗對干旱的適應(yīng)性和耐受性，可以降低干旱對甘蔗的傷害。在甘蔗和其他作物中挖掘了抗旱基因，能夠提高甘蔗的抗旱性。一方面，從其他作物或近緣物種獲得抗旱基因，使其在甘蔗中過表達(dá)能夠提高甘蔗耐旱的能力。在煙草中過表達(dá)甘蔗的Scdr2(Sugarcane droughtresponsive 2)基因，轉(zhuǎn)基因植株能夠在干旱和鹽脅迫下，光合作用水平、內(nèi)部CO2濃度和氣孔導(dǎo)度均升高，葉片中過氧化氫積累減少，對光系統(tǒng)II沒有影響，恢復(fù)較快[17]。在甘蔗中過表達(dá)擬南芥的AtBBX29基因，在干旱的條件下，轉(zhuǎn)基因植株保持較高的相對含水量，較好地保護(hù)了光合機制。這些轉(zhuǎn)基因植株在干旱條件下積累了更多的脯氨酸，表現(xiàn)出更強的酶抗氧化活性。AtBBX29的過表達(dá)進(jìn)一步減輕了活性氧的積累，減少了氧化損傷，從而使轉(zhuǎn)基因植物在脫水過程中的狀況改善，存活率提高[18]。從斑茅中克隆EaGly III基因，過表達(dá)EaGly III的轉(zhuǎn)基因甘蔗提高了耐旱能力，轉(zhuǎn)基因植株在干旱脅迫下，超氧化物歧化酶和過氧化物酶活性穩(wěn)定升高，脂質(zhì)過氧化程度極低，表明轉(zhuǎn)基因事件表現(xiàn)出的耐受干旱的生理活動[19]。另一方面，在甘蔗中過表達(dá)甘蔗基因，能夠提高甘蔗的抗旱能力。在干旱脅迫下，過表達(dá)SoP5CS基因的甘蔗轉(zhuǎn)基因植株，脯氨酸積累量、脫落酸含量、超氧化物歧化酶活性和相對含水量均顯著高于野生型植株，但MDA含量和葉綠素（SPAD值）顯著低于野生型植株，過表達(dá)SoP5CS提高了甘蔗的抗旱性[20]。在甘蔗中過表達(dá)EaEXPA1，提高了轉(zhuǎn)基因植株的抗旱性并改善了部分生理指標(biāo)[21]。在甘蔗中過表達(dá)AtDREB2A CA，轉(zhuǎn)基因株系在干旱條件下比對照獲得更高的產(chǎn)量，證實AtDREB2A CA能夠使甘蔗在干旱環(huán)境中提高耐受性[22]。新發(fā)掘的甘蔗乙烯響應(yīng)因子，能夠提高轉(zhuǎn)基因植株的抗旱和耐鹽的能力[23]。一個甘蔗的可變剪切轉(zhuǎn)錄因子R2R3-MYB被鑒定，將甘蔗的R2R3-MYB基因不同轉(zhuǎn)錄本轉(zhuǎn)入水稻中，ScMYBAS1-2和ScMYBAS1-3剪接轉(zhuǎn)錄本的過表達(dá)促進(jìn)了水稻在充足水分和干旱條件下的生長變化。在干旱條件下，ScMYBAS1-2和ScMYBAS1-3轉(zhuǎn)基因株系的相對含水量高于野生型。轉(zhuǎn)ScMYBAS1-2轉(zhuǎn)基因株系的生物量（總干重）降低。說明ScMYBAS1-3是提高作物抗旱能力良好靶點[24]。利用不同作物的抗旱基因，來改良甘蔗的抗旱能力，是一條可利用的有效途徑。INMAN-BAMBER等[25]報道甘蔗品種對干旱的適應(yīng)存在差異。高溫和少雨造成的水分脅迫可以通過種植耐旱品種來減少甘蔗生產(chǎn)的損失。

2 濕度、日照等因子對甘蔗的影響

2.1 相對濕度影響甘蔗伸長量

古麗等[26]研究了近年來南寧蔗區(qū)甘蔗產(chǎn)量與氣象因子之間的關(guān)系，結(jié)果發(fā)現(xiàn)影響南寧蔗區(qū)甘蔗產(chǎn)量的氣象要素主要是相對濕度，南寧地區(qū)甘蔗生長期內(nèi)相對濕度較低時將導(dǎo)致甘蔗減產(chǎn)，相對濕度較大時則有利于甘蔗增產(chǎn)。吳炫柯等[27]對2005、2006年柳州市郊甘蔗伸長期的旬伸長量與主要的氣象因子之間的關(guān)系進(jìn)行相關(guān)和回歸分析，結(jié)果發(fā)現(xiàn)：大氣濕度與甘蔗旬伸長量達(dá)到極顯著的正相關(guān)關(guān)系；相對其他氣象因子大氣濕度的回歸標(biāo)準(zhǔn)偏回歸系數(shù)也最大，為0.745，經(jīng)檢驗達(dá)到極顯著水平。有研究對廣西柳州2003—2006年甘蔗莖伸長時期甘蔗莖伸長量與大氣濕度、溫度與日照時數(shù)進(jìn)行回歸和通徑分析。結(jié)果表明：相對濕度通過溫度和日照時數(shù)所產(chǎn)生的間接正效應(yīng)，是影響甘蔗伸長最重要的因素[28]。

吳炫柯等[29]對2009—2011年柳州蔗區(qū)的各層土壤水分?jǐn)?shù)據(jù)和甘蔗蔗莖旬伸長量進(jìn)行統(tǒng)計回歸分析，結(jié)果發(fā)現(xiàn)甘蔗旬伸長量與20～30 cm土壤水分關(guān)系最密切，呈現(xiàn)顯著正相關(guān)。鐘楚等[30]研究云南耿馬2007—2012年甘蔗的伸長量和同期氣象資料發(fā)現(xiàn)，積溫、平均氣溫、降水量和日照時數(shù)是影響甘蔗莖伸長的主要氣象因子，其中積溫、平均氣溫、降水量對甘蔗莖伸長量呈顯著效應(yīng)，并建立了綜合預(yù)測模型。鐘楚等[31]的研究結(jié)果證明甘蔗在播種發(fā)芽期積溫和日照時數(shù)、降水量與發(fā)育天數(shù)有較強的正相關(guān)關(guān)系，平均氣溫升高對成熟后的莖鮮重有一定的負(fù)影響，在整個生育期中，積溫和日照對甘蔗的發(fā)育有正向作用，而氣溫的升高對甘蔗的發(fā)育有負(fù)向作用。在云南甘蔗主產(chǎn)區(qū)，6類甘蔗氣候類型結(jié)合甘蔗歷史單產(chǎn)數(shù)據(jù)進(jìn)行分析，研究表明南甘蔗單產(chǎn)的主要因子為生長季的溫度和光照[32]。

2.2 溫度影響甘蔗伸長及糖分積累

溫度是影響甘蔗伸長和糖分積累的重要因素。理想的甘蔗種子發(fā)芽溫度在27～36℃之間[33]。有研究認(rèn)為20℃的溫度最適合成熟，溫度降低了甘蔗的生長速度并加速了甘蔗伸長莖的蔗糖積累[34-35]。通過分析廣西扶綏縣氣象因子對甘蔗莖伸長的影響，發(fā)現(xiàn)平均氣溫能夠?qū)Ω收崛丈扉L量起直接促進(jìn)作用[36]。BONNETT[37]對高溫下甘蔗節(jié)間長度進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)在甘蔗伸長期溫度越高，節(jié)間更多但更小。在較高的溫度下，節(jié)間干物質(zhì)中己糖和纖維含量顯著增加，但降低蔗糖含量[38]。在埃塞爾比亞對13個試驗環(huán)境的甘蔗產(chǎn)量、可采蔗糖，和蔗糖產(chǎn)量進(jìn)行研究，結(jié)果表明基因型與環(huán)境交互作用比單一基因型作用具有更大變異，土壤蒸發(fā)量，生長期相對濕度和收獲月份是影響基因型與環(huán)境互作下甘蔗產(chǎn)量的主要因素。整個生長季和不同生育期的溫度制度是影響基因型與環(huán)境互作下可采蔗糖的主要因素[39]。

甘蔗過氧化氫酶ScCAT2在植物與病原菌相互作用，以及鹽、干旱和冷脅迫下的免疫應(yīng)答中發(fā)揮積極作用[40]。對耐寒的割手密進(jìn)行轉(zhuǎn)錄組分析，鑒定了編碼冷調(diào)節(jié)因子Cor413的蛋白，對基因的表達(dá)量進(jìn)行檢測的結(jié)果表達(dá)，SsCor413基因在低溫、鹽脅迫和耐旱中具有耐受多重逆境壓力的作用[41]。甘蔗的ScGAI被證實是莖稈生長發(fā)育的關(guān)鍵分子調(diào)節(jié)因子，ScGAI活性的變化導(dǎo)致莖稈生長和結(jié)構(gòu)分子的碳分配變化和存儲，ScGAI通過與ScPIF3/PIF4和乙烯信號元件ScEIN3/ScEIL1相互作用，調(diào)控甘蔗莖和葉的時空生長，其作用可能受葉片泛素化調(diào)控，但在莖中不受其調(diào)控[42]。

3 氣候?qū)Ω收岙a(chǎn)量的影響

3.1 國內(nèi)甘蔗產(chǎn)量受到復(fù)雜氣候綜合影響

各蔗區(qū)不同的氣象條件對甘蔗的產(chǎn)量有所限制。在地理環(huán)境復(fù)雜的云南，地形復(fù)雜，受到南季風(fēng)和西南季風(fēng)的控制，受到西藏高原氣候的影響，氣候類型復(fù)雜，干旱、凍害的災(zāi)害性天氣頻發(fā)，對云南70%的甘蔗產(chǎn)生了危害性影響[43]。云南蔗區(qū)中，干旱是麗江蔗區(qū)與大理蔗區(qū)甘蔗產(chǎn)量和蔗糖含量高低的主要氣象因子。德宏蔗區(qū)在甘蔗關(guān)鍵生長時期降水集中，日照少，導(dǎo)致該區(qū)甘蔗產(chǎn)量、榨季糖分含量均與溫度、日照成正比。臨滄蔗區(qū)在甘蔗生長前期及后期的熱量條件是制約甘蔗生長和產(chǎn)量的主要因素；保山蔗區(qū)的熱量和水分條件與甘蔗產(chǎn)量、蔗糖分含量呈顯著正相關(guān)。普洱蔗區(qū)的春秋氣溫通過降雨量來間接影響甘蔗產(chǎn)量。文山蔗區(qū)受到熱量不足的限制因素。昭通蔗區(qū)地形地貌復(fù)雜，氣候垂直變化最大，統(tǒng)計結(jié)果表明，蔗區(qū)春季和秋季后期少雨、春旱和初夏連旱，是制約甘蔗產(chǎn)量的主要氣候因素[44]。

廣西蔗區(qū)中，大部分地區(qū)光熱水條件均好[45]，亞熱帶季風(fēng)氣候的北海蔗區(qū)的甘蔗產(chǎn)量與5月上旬—中旬雨量呈極顯著正相關(guān)。南亞熱帶氣候的欽州市蔗區(qū)，甘蔗產(chǎn)量與春季氣溫呈負(fù)相關(guān)，與3—6月的余雨量呈顯著正相關(guān)。亞熱帶季風(fēng)區(qū)的崇左市蔗區(qū)，春季降水量限制著該蔗區(qū)產(chǎn)量的高低。亞熱帶季風(fēng)氣候的南寧市蔗區(qū)，甘蔗產(chǎn)量高低不僅受雨季早晚的影響，同樣還受降水量多少的影響。貴港市蔗區(qū)受到春旱和秋旱高頻度發(fā)生的威脅，該區(qū)甘蔗產(chǎn)量與4月下旬—5月中旬的降雨量和相對濕度、10月上旬—12月中旬的雨量呈顯著正相關(guān)。百色蔗區(qū)南北背山，降水稀少，春旱嚴(yán)重。因此干旱成為制約該地區(qū)甘蔗生產(chǎn)的限制因子。來賓蔗區(qū)巖溶地貌發(fā)育，土壤保水性能差，秋冬旱發(fā)生頻率高，該區(qū)甘蔗產(chǎn)量與12月的降雨量、6—10月相對濕度尤為密切。柳州市蔗區(qū)受到降雨量的影響，熱量條件不足。河池市蔗區(qū)接近中亞熱帶季風(fēng)氣候，熱量條件相對不足，春季升溫較緩慢，秋季降溫比較早，冬季易出現(xiàn)不同程度霜凍或冰凍天氣，對甘蔗產(chǎn)量提高不利，也影響甘蔗糖分的積累。該區(qū)甘蔗產(chǎn)量和糖分含量與溫度關(guān)系比較密切[46]。歐釗榮等[8,16]研究顯示廣東和海南甘蔗主產(chǎn)區(qū)熱量條件好，廣西甘蔗主產(chǎn)區(qū)雨熱條件配合比較好，云南甘蔗主產(chǎn)區(qū)溫光水條件配合比較差，不同蔗區(qū)的氣象指標(biāo)和豐歉指標(biāo)并不完全一致。臺灣、湛江和海南大部的夏季洪澇和冬季干旱影響甘蔗產(chǎn)量的高低[44]。

3.2 國外甘蔗產(chǎn)量受到復(fù)雜環(huán)境因素限制

PATHAK等[47]調(diào)查了印度東西中部的蔗區(qū)，盡管在高產(chǎn)地區(qū)種植高糖品種居多，但是低溫高濕條件影響了甘蔗中的糖分積累。JYOTI[48]調(diào)查了氣候因素對印度19個邦甘蔗產(chǎn)量的影響，結(jié)果發(fā)現(xiàn)在印度甘蔗產(chǎn)量隨著年平均最高溫度、年實際降雨量和降水量的增加而降低，氣候因素對甘蔗產(chǎn)量的邊際影響在印度各邦存在顯著差異。YAHAYA[49]調(diào)查了尼日利亞阿達(dá)馬瓦州南部的35年主要氣候參數(shù)和甘蔗產(chǎn)量之間的關(guān)系，最低溫度、最低降雨量和最低相對濕度(RH)與甘蔗產(chǎn)量呈弱正相關(guān)關(guān)系，甘蔗產(chǎn)量與最高溫度和太陽能呈弱負(fù)相關(guān)關(guān)系，說明隨著最低溫度、最低降雨量和相對濕度的增加，甘蔗產(chǎn)量也逐漸增加。另一方面，隨著最高溫度和太陽能的增加，甘蔗產(chǎn)量逐漸下降。WALLYSSON等[50]研究了1990—2015年氣候因素對巴西帕拉伊巴州各市甘蔗生產(chǎn)的影響，通過Chow檢驗、Hausman檢驗、Breusch-Pagan檢驗以及Wooldridge檢驗，證明降雨量與產(chǎn)量呈正相關(guān)，溫度對產(chǎn)量有負(fù)相關(guān)，這些影響在帕拉伊巴州各區(qū)域的反應(yīng)不均勻。MARTINA等[51]利用澳大利亞1964—2012年的氣象數(shù)據(jù)，評估了氣候變化對澳大利亞主要甘蔗種植區(qū)甘蔗產(chǎn)量的影響，研究結(jié)果表明，1995年之后，大氣碳濃度的增加對甘蔗產(chǎn)量有顯著負(fù)影響，最高溫度對甘蔗產(chǎn)量影響很大。

4 結(jié)語及展望

綜上所述，收集甘蔗產(chǎn)量資料，結(jié)合氣象資料進(jìn)行數(shù)據(jù)分析，分析蔗區(qū)氣候條件與甘蔗產(chǎn)量之間的相關(guān)性，研究甘蔗抗逆基因，基于發(fā)掘的抗逆基因發(fā)展分子標(biāo)記輔助選擇甘蔗育種，對環(huán)境與基因型互作，提高甘蔗產(chǎn)量有著重要作用，對農(nóng)業(yè)氣象研究和甘蔗生產(chǎn)有著重要意義。發(fā)展抗逆性強、高產(chǎn)的甘蔗品種已成為適應(yīng)氣候變化的重要戰(zhàn)略之一。甘蔗育種家可以根據(jù)甘蔗的基因數(shù)據(jù)庫，氣象資料進(jìn)行分析，在不同地區(qū)使用非生物脅迫的優(yōu)良品種進(jìn)行雜交選育工作，同時利用分子生物學(xué)與分子標(biāo)記輔助選擇育種手段，改進(jìn)育種進(jìn)程和提高選擇效率。