趙艷麗，郭春秀，安富博，趙 鵬，趙赫然，4，王 飛，2

（1.甘肅省治沙研究所，甘肅 蘭州 730070；2.甘肅省荒漠化與風(fēng)沙災(zāi)害防治國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室培育基地，甘肅 武威 733000；3.甘肅民勤荒漠草地生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家野外科學(xué)觀測(cè)研究站，甘肅 民勤 733300；4.甘肅河西走廊森林生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家定位觀測(cè)研究站，甘肅 武威 733000）

石羊河下游地理單元屬民勤—潮水盆地，地貌有低山、沙漠、戈壁、灘地、河床和綠洲，而沙漠中包括了流動(dòng)沙丘、半固定沙丘和固定沙丘，形成了多種生境類型，綠洲只占總土地面積6%［1］。下游降水約為110 mm 左右，民勤盆地地下水位為20 m 上下，因此區(qū)域內(nèi)氣候基本一致，且植被多以地貌單元分布［2-3］。

黑果枸杞（Lycium ruthenicum Murr.）也叫蘇枸杞，屬茄科（Solanaceae）枸杞屬（Lycium）的耐鹽、抗旱，多棘刺小灌木，分布于我國(guó)陜西北部黃土高原、甘肅、寧夏、青海、新疆和西藏等地區(qū)，尤其在我國(guó)西北荒漠地區(qū)呈片狀分布狀態(tài)［4-6］。以黑果枸杞為優(yōu)勢(shì)種的天然灌木群落是石羊河下游的重要植被建群種之一，對(duì)維持石羊河下游荒漠生態(tài)系統(tǒng)具有重要作用。近年來，隨著黑果枸杞經(jīng)濟(jì)價(jià)值的不斷攀升，農(nóng)戶非法采摘野生黑果枸杞行為頻發(fā)，他們采用剪枝或整株刈割的方式采收黑果枸杞果實(shí)，使黑果枸杞生長(zhǎng)繁育遭到毀滅性的破壞，大部分地段的種群呈衰退趨勢(shì)，石羊河流域生態(tài)治理面臨嚴(yán)重危機(jī)［7］，因此保護(hù)和科學(xué)利用該種群對(duì)維持當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)平衡和經(jīng)濟(jì)發(fā)展顯得尤為重要。

種群數(shù)量動(dòng)態(tài)是植物個(gè)體生存能力與外界環(huán)境相互作用的結(jié)果［8］，也是植物種群生態(tài)學(xué)研究的核心之一。其年齡結(jié)構(gòu)、動(dòng)態(tài)指數(shù)及生存函數(shù)等不僅可以反映種群結(jié)構(gòu)的現(xiàn)狀和更新策略，而且在很大程度上可以揭示植物種群與環(huán)境間的相互關(guān)系［9］，同時(shí)還可以分析和預(yù)測(cè)種群數(shù)量動(dòng)態(tài)及發(fā)展趨勢(shì)［10-11］。有關(guān)學(xué)者對(duì)西北荒漠區(qū)植物種群數(shù)量動(dòng)態(tài)及分布格局方面進(jìn)行了相關(guān)研究。周資行等［12-13］對(duì)蘭州市郊南北兩山不同生境紅砂種群數(shù)量動(dòng)態(tài)的研究表明，南北兩山紅砂種群以中幼齡植株為主體，各群呈現(xiàn)增長(zhǎng)型，并存在明顯的周期性；董秋蓮等［14］對(duì)張掖市龍首山紅砂種群結(jié)構(gòu)及數(shù)量動(dòng)態(tài)進(jìn)行了研究，表明種群中齡級(jí)個(gè)體較豐富，且種群表現(xiàn)為穩(wěn)定的增長(zhǎng)型狀態(tài)；王軍等［15］對(duì)蘭州市半荒漠植被區(qū)紅砂種群數(shù)量動(dòng)態(tài)進(jìn)行了研究，結(jié)果表明各生境紅砂種群均表現(xiàn)出新苗和幼株豐富，紅砂種群整體處于穩(wěn)定增長(zhǎng)發(fā)育狀態(tài)；薛斌瑞等［9］對(duì)石羊河下游荒漠—綠洲交錯(cuò)帶沙拐棗種群數(shù)量動(dòng)態(tài)及分布格局進(jìn)行的研究表明，交錯(cuò)帶沙拐棗種群以中幼林為主體，且為增長(zhǎng)型種群。但對(duì)西北干旱地區(qū)野生黑果枸杞的種群結(jié)構(gòu)及數(shù)量動(dòng)態(tài)變化特征的研究較少。為揭示該地區(qū)黑果枸杞種群動(dòng)態(tài)變化特征，探索其生態(tài)價(jià)值，我們基于對(duì)石羊河下游不同生境黑果枸杞天然種群的樣地調(diào)查，對(duì)其年齡結(jié)構(gòu)、靜態(tài)生命表、動(dòng)態(tài)指數(shù)、存活曲線及生存函數(shù)等指標(biāo)進(jìn)行了分析研究，不僅有助于了解黑果枸杞野生種群的結(jié)構(gòu)特征、生存狀況和發(fā)展趨勢(shì)，而且對(duì)于黑果枸杞種質(zhì)資源保護(hù)和恢復(fù)，探索野生資源合理利用以及人工種植具有重要的參考意義。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于石羊河下游民勤縣境內(nèi)，地理坐標(biāo)E 103° 02′～104° 02′、N 38° 05′～39° 06′。研究區(qū)海拔1 000～1 936 m，平均為1 438 m。該區(qū)屬于典型的溫帶大陸性荒漠氣候，具有降水量少、蒸發(fā)強(qiáng)烈、夏季炎熱、冬季寒冷、晝夜溫差大、日照充足、風(fēng)大沙多等特點(diǎn)。年均氣溫7.6 ℃，年均蒸發(fā)量2 604.3 mm，年均降水量113.2 mm。地貌類型為平原、沙漠和低山丘陵，土壤類型為灰棕漠土或石膏灰棕漠土，土壤通體以灰色或棕色為主，土壤表層緊實(shí)，部分地區(qū)有沙化現(xiàn)象，剖面發(fā)育微弱。植物主要以黑果枸杞（Lycium ruthenicum）、堿蓬（Suaeda glauca）、白刺（Nitraria tangutorum）、紅砂（Reamuria soongoria）、鹽爪爪（Kalidium foliatum）等為主。

1.2 樣地設(shè)置與野外調(diào)查

2016 年9 月，在研究區(qū)選擇4 種不同立地類型樣地，分別為青土湖（鹽堿地，為退耕地或鹽堿土，在不同時(shí)間退耕地和鹽堿土分布黑果枸杞，生長(zhǎng)良好）、豐慶灘（覆沙地，位于騰格里沙漠西北部，為湖積平原，土壤為粘土和灰棕漠土，黑果枸杞種群與檉柳和鹽爪爪群落交錯(cuò)分布）、西沙窩（固定/半固定沙地，位于巴丹吉林沙漠東南緣，土壤以風(fēng)沙土為主，黑果枸杞種群分布在人工林與綠洲邊緣）、萊菔山（礫石地，位于礫石戈壁邊緣，在沖溝邊緣或小面積灘地分布黑果枸杞，生長(zhǎng)一般）為調(diào)查樣地（表1）［16］。以集中連片、邊界清晰的黑果枸杞作為研究對(duì)象，在每個(gè)樣地內(nèi)設(shè)置1 個(gè)100 m×100 m 的大樣方，在每個(gè)大樣方中設(shè)置5 個(gè)10 m×10 m 的小樣方，用手持GPS 記錄每個(gè)樣地的地理位置（經(jīng)、緯度）和海拔，采用便攜式土壤水分測(cè)定儀法測(cè)定樣地耕層土壤水分含量，并詳細(xì)記錄樣方內(nèi)全部黑果枸杞個(gè)體數(shù)、冠幅及株高等指標(biāo)。

表1 研究區(qū)不同類型黑果枸杞樣地基本情況

1.3 黑果枸杞個(gè)體年齡確定

參照王繼和等［16］、李昌龍等［17］的方法，采用空間尺度代替時(shí)間尺度，用橢圓面積的計(jì)算公式C=πxy/4（其中C 是橢圓面積，x 和y 分別為十字交叉法所測(cè)的冠幅大小軸）計(jì)算黑果枸杞的冠幅，用冠幅梯度指示荒漠植物黑果枸杞的年齡。采用0.5×103cm2作為1 個(gè)齡級(jí)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，即Ⅰ級(jí)為0

1.4 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計(jì)方法

1.4.1 種群靜態(tài)生命表的編制和生存分析 根據(jù)對(duì)黑果枸杞種群的實(shí)地調(diào)查資料，以黑果枸杞各齡級(jí)為橫坐標(biāo)，以各齡級(jí)黑果枸杞株數(shù)占總株數(shù)比例為縱坐標(biāo)，繪制黑果枸杞種群的年齡結(jié)構(gòu)圖；以種群各齡級(jí)數(shù)據(jù)為基礎(chǔ)，制作靜態(tài)生命表；以不同樣地靜態(tài)生命表為基礎(chǔ)，以齡級(jí)為橫坐標(biāo)，以存活數(shù)對(duì)數(shù)lnlx 為縱坐標(biāo)，繪制不同立地類型黑果枸杞種群存活曲線。并引入4 個(gè)生存分析函數(shù)，即死亡密度函數(shù)、危險(xiǎn)率函數(shù)、生存率函數(shù)和積累死亡率函數(shù)，以不同樣地黑果枸杞種群靜態(tài)生命表為基礎(chǔ)，分別以種群累積死亡率F（t）、生存率S（t）、死亡密度函數(shù)f（t）和危險(xiǎn)系數(shù)λ（t）為縱坐標(biāo)，以齡級(jí)為橫坐標(biāo)，繪制不同立地類型黑果枸杞種群生存曲線。進(jìn)一步更深入分析種群的數(shù)量動(dòng)態(tài)結(jié)構(gòu)，闡明種群的生長(zhǎng)發(fā)育規(guī)律［18-20］。其中，靜態(tài)生命表通常包含：標(biāo)準(zhǔn)化存活數(shù)（lx）、死亡數(shù)（dx）、死亡率（qx）、區(qū)間壽命（Lx）、總壽命（Tx）、平均期望壽命（ex）、存活率（Sx）、虧損率（Kx）。計(jì)算公式如下：

lx=（ax/a1）×1 000［x為齡級(jí)，ax為在x 齡級(jí)內(nèi)出現(xiàn)的個(gè)體數(shù)，（lx）為在x 齡級(jí)開始時(shí)實(shí)際存活個(gè)體數(shù)］；

dx=lx-lx-1（從x到x+1 齡級(jí)間隔期內(nèi)標(biāo)準(zhǔn)化死亡數(shù)）；

qx=dx/lx（從x 到x+1 齡級(jí)間隔期間個(gè)體死亡率）；

Lx=（lx+lx+1）/2（從x 到x+1 齡級(jí)間隔期間平均存活的個(gè)體數(shù)）；

總壽命=∑Lx（從x 齡級(jí)到超過x 齡級(jí)的個(gè)體存活總數(shù)）；

ex=Tx/lx（進(jìn)入x 齡級(jí)個(gè)體的生命期望壽命）；

Sx=lx+1/lx（存活率，即x+1 期存活個(gè)體數(shù)與x期存活個(gè)體數(shù)之比）；

Kx=ln（lx）-ln（lx+1）（虧損率，從x 到x+1 期受到的阻力）。

4 個(gè)生存分析函數(shù)，其中：

1）生存率函數(shù)S（t）=P1·P2·P3…Pt：（Pt為存活率）

2）累計(jì)死亡率函數(shù)F（t）=1-S（t）：

1.4.2 黑果枸杞種群動(dòng)態(tài)指數(shù) 采用陳曉德［21］的量化方法，推導(dǎo)出衡量黑果枸杞種群年齡結(jié)構(gòu)的動(dòng)態(tài)指數(shù)，其計(jì)算方法為：

式中Vn為種群從n 到n+1 齡級(jí)的個(gè)體數(shù)量變化；Vpi為種群年齡結(jié)構(gòu)的數(shù)量變化動(dòng)態(tài)指數(shù)；Sn為第n 級(jí)種群個(gè)體數(shù)；k 為種群大小級(jí)數(shù)量。當(dāng)Vpi和Vn為正值時(shí)，表示種群或相鄰年齡級(jí)個(gè)體數(shù)量為增長(zhǎng)狀態(tài)；Vpi和Vn值為負(fù)數(shù)時(shí)，表示為衰退狀態(tài)；Vpi和Vn值為零時(shí)，表示穩(wěn)定狀態(tài)。

當(dāng)種群受到外部干擾時(shí)，種群數(shù)量動(dòng)態(tài)還與大小級(jí)數(shù)量（k）及種的大小級(jí)個(gè)體數(shù)（S）兩因素相關(guān)，因此可將式（2）修正為：

式中Vn、Vpi和Vpi″分別反映種群個(gè)體數(shù)量的增長(zhǎng)、衰退和穩(wěn)定的動(dòng)態(tài)關(guān)系。

2 結(jié)果與分析

2.1 黑果枸杞種群年齡結(jié)構(gòu)

由圖1 可以看出，4 種不同立地類型樣地黑果枸杞種群的年齡結(jié)構(gòu)差異不同，在鹽堿地、覆沙地和礫石樣地均表現(xiàn)為幼齡植株儲(chǔ)備豐富，黑果枸杞種群均以Ⅰ齡和Ⅱ齡級(jí)比例最大，數(shù)量較多，其中Ⅰ齡分別達(dá)到62.44%、54.70%、39.16%，種群年齡結(jié)構(gòu)接近于增長(zhǎng)型且表現(xiàn)出較為良好的更新能力。固定/半固定沙地內(nèi)幼株數(shù)量則較少，只占18.75%。各樣地黑果枸杞隨著齡級(jí)的增大，第Ⅲ～Ⅶ齡級(jí)個(gè)體數(shù)量明顯減少，種群數(shù)量均呈現(xiàn)遞減趨勢(shì)，且在鹽堿地最為典型；大齡植株（Ⅵ～Ⅶ齡）數(shù)量較少，鹽堿地、覆沙地、礫石地、固定/半固定沙地各樣地第Ⅵ齡級(jí)至Ⅶ齡級(jí)黑果枸杞個(gè)體數(shù)量分別僅占1.00%、3.41%、1.72%、21.16%，且固定/半固定沙地內(nèi)大齡植株數(shù)量明顯多于其他3 類樣地。

圖1 不同立地類型黑果枸杞種群年齡結(jié)構(gòu)

2.2 黑果枸杞種群靜態(tài)生命表

由于植物天然種群各齡級(jí)株數(shù)波動(dòng)是普遍現(xiàn)象，我們沒有對(duì)相關(guān)數(shù)據(jù)作勻滑處理，這樣不會(huì)掩蓋種群數(shù)量波動(dòng)中的某些生態(tài)現(xiàn)象，更有利于反映種群現(xiàn)實(shí)狀況［21］。將各齡級(jí)株數(shù)標(biāo)準(zhǔn)化后直接用于各參數(shù)計(jì)算，4 種不同立地類型黑果枸杞種群靜態(tài)生存規(guī)律見表2。

由表2 可以看出，各樣地黑果枸杞種群死亡率（qx）與虧損率（kx）表現(xiàn)一致，最大齡期在各立地類型下均表現(xiàn)為Ⅲ齡級(jí)。隨著齡級(jí)的增大，各樣地黑果枸杞種群死亡率變化各不相同，固定/半固定沙地Ⅳ～Ⅵ齡級(jí)死亡率相對(duì)穩(wěn)定，大齡植株的生活能力較強(qiáng)，種群的整體更新良好，而其他3類樣地黑果枸杞則呈現(xiàn)出在Ⅳ、Ⅴ齡級(jí)時(shí)死亡增加，直到Ⅵ齡級(jí)才趨于穩(wěn)定。4 類樣地隨著黑果枸杞齡級(jí)的增加，平均期望壽命（ex）呈逐漸下降趨勢(shì)，黑果枸杞在4 類樣地的整體生存更新狀況良好。

表2 不同立地類型黑果枸杞種群靜態(tài)生命

2.3 黑果枸杞種群動(dòng)態(tài)指數(shù)

依據(jù)種群動(dòng)態(tài)量化方法，對(duì)不同類型樣地黑果枸杞種群各相鄰齡級(jí)間的個(gè)體數(shù)量動(dòng)態(tài)變化進(jìn)行定量分析（表3）。

由表3 可以看出，覆沙地在Ⅳ齡級(jí)向Ⅴ齡級(jí)、固定/半固定沙地在Ⅱ齡級(jí)向Ⅲ齡級(jí)及Ⅴ齡級(jí)向Ⅵ級(jí)礫石樣地在Ⅳ齡級(jí)向Ⅵ齡級(jí)過渡時(shí)Vn出現(xiàn)了負(fù)值，說明各樣地黑果枸杞種群在不同齡級(jí)過渡期間出現(xiàn)衰退現(xiàn)象［22］。其余齡級(jí)過渡時(shí)黑果枸杞種群齡級(jí)結(jié)構(gòu)的動(dòng)態(tài)指數(shù)Vn值均大于0，表明石羊河下游不同立地類型黑果枸杞種群基本處于發(fā)育狀態(tài)。整體上各樣地Vn和Vpi′值大于0，說明種群處于穩(wěn)定增長(zhǎng)的態(tài)勢(shì)。分析不同立地類型樣地Vpi可以看出，增長(zhǎng)潛力由大到小依次為覆沙地（62.54%）、礫石地（55.11%）、鹽堿地（38.88%）、固定/半固定沙地（7.68%），Vpi′受種群各齡級(jí)個(gè)體數(shù)量的影響較大。從表3 中可以看出，黑果枸杞種群增長(zhǎng)潛力由大到小依次為覆沙地（8.93%）、礫石地（7.87%）、鹽堿地（0.50%）、固定/ 半固定沙地（0.05%）。Vpi″能夠很好地修正種群各齡級(jí)數(shù)量的影響，且能較好地反映各樣地在非完全隨機(jī)干擾下種群的增長(zhǎng)潛勢(shì)，結(jié)果顯示各樣地Vpi″值均大于零，因此種群為增長(zhǎng)型種群。

表3 不同立地類型黑果枸杞種群動(dòng)態(tài)指數(shù)① %

2.4 黑果枸杞種群存活曲線

存活曲線是特定年齡存活率和死亡率對(duì)齡級(jí)的相關(guān)曲線，能夠直觀地表達(dá)種群的存活過程，反映種群動(dòng)態(tài)的重要變化趨勢(shì)［13］。Deevey 將種群存活曲線分為3 個(gè)類型：Deevey-Ⅰ型為凸曲線，該類型表示種群接近生理壽命前，只有少數(shù)個(gè)體死亡，但當(dāng)達(dá)到一定生理年齡時(shí)，短期內(nèi)死亡率較高；Deevey-Ⅱ型為直線，也稱對(duì)角線型，該類型種群各年齡的死亡率基本相同；Deevey-Ⅲ型為凹曲線，該類型種群幼年期死亡率較高，年齡短，當(dāng)活到某一年齡階段時(shí)，死亡率就會(huì)逐漸降低，需要高出生率來補(bǔ)償［23］。

由圖2 可以看出，鹽堿地、覆沙地和礫石地3樣地黑果枸杞的存活曲線均接近于Deevey-Ⅲ型，各齡級(jí)的死亡率變化明顯。在覆沙地和鹽堿地中，由于水分條件相對(duì)較好（表1），幼株數(shù)量較多，所以種群前期死亡率波動(dòng)較小，中期死亡率陡增，特別是Ⅴ級(jí)齡向Ⅵ齡級(jí)過渡時(shí)，死亡率達(dá)到最大，種群波動(dòng)劇烈，Ⅵ齡級(jí)以后死亡率開始有緩慢增長(zhǎng)趨勢(shì)；礫石地前期死亡率較大，在Ⅳ齡向Ⅴ齡過渡時(shí)死亡率達(dá)到最大值，但Ⅴ齡級(jí)向Ⅶ齡級(jí)過渡時(shí)由于生理衰老，生存和競(jìng)爭(zhēng)能力減弱，死亡率又緩慢增長(zhǎng)；固定/半固定沙地黑果枸杞的存活曲線接近于為Deevey-Ⅱ型，在種群內(nèi)各齡級(jí)死亡率變化不大，種群為穩(wěn)定型，種群在幼齡以前死亡率趨于平緩，在Ⅳ齡向Ⅴ齡過渡期間稍有下降，Ⅴ齡以后又緩慢增長(zhǎng)直至種群趨于穩(wěn)定。

圖2 不同類型黑果枸杞種群存活曲線

2.5 黑果枸杞種群生存分析

由圖3 可以看出，各樣地中黑果枸杞種群死亡率F（t）和危險(xiǎn)系數(shù)λ（t）在Ⅰ齡向Ⅲ齡級(jí)過渡時(shí)呈現(xiàn)逐漸增大的趨勢(shì)，生存率S（t）和累積死亡率f（t）隨齡級(jí)呈單調(diào)遞減的趨勢(shì)。在固定/半固定沙地中，Ⅰ齡級(jí)生存率S（t）最大，其值為94.87%，但在Ⅵ齡級(jí)向Ⅶ齡級(jí)過渡時(shí)出現(xiàn)了劇烈波動(dòng)，生存率迅速下降，而其他3 類樣地生存率在Ⅰ齡級(jí)向Ⅲ齡級(jí)過渡時(shí)出現(xiàn)劇烈下降。鹽堿地、覆沙地和礫石地這類3 樣地的f（t）整體走勢(shì)與S（t）反映一致，到Ⅴ齡級(jí)之后，3 類樣地的F（t）總體均接近1，固定/ 半固定沙地中在Ⅱ齡級(jí)f（t）出現(xiàn)起伏，F(xiàn)（t）直到Ⅶ齡級(jí)才接近1。

圖3 不同立地類型黑果枸杞種群生存曲線

3 結(jié)論與討論

研究結(jié)果表明，石羊河下游不同立地類型黑果枸杞種群均表現(xiàn)為新苗和幼齡個(gè)體比較豐富，而中老齡個(gè)體相對(duì)較少，種群表現(xiàn)為穩(wěn)定的增長(zhǎng)型狀態(tài)。黑果枸杞種群在Ⅲ齡級(jí)時(shí)死亡率最高，種群虧損率與死亡率保持一致。不同立地類型下黑果枸杞種群的4 個(gè)生存函數(shù)變化除局部有差異外，整體變化趨勢(shì)較為一致。各樣地中黑果枸杞種群死亡密度函數(shù)f（t）和危險(xiǎn)系數(shù)λ（t）在Ⅰ齡級(jí)向Ⅲ齡級(jí)過渡時(shí)呈現(xiàn)逐漸增大的趨勢(shì)，生存率S（t）和累積死亡率F（t）隨齡級(jí)呈單調(diào)遞減的趨勢(shì)。黑果枸杞種群總體呈現(xiàn)出前期增長(zhǎng)、中期穩(wěn)定、后期衰退的特征。黑果枸杞種群幼齡期和生理衰老期的種群死亡率較高，導(dǎo)致石羊河下游黑果枸杞種群的發(fā)展受到阻礙，應(yīng)該加強(qiáng)對(duì)黑果枸杞種群的相關(guān)研究及撫育管理。

種群的年齡結(jié)構(gòu)和種群動(dòng)態(tài)指數(shù)等指標(biāo)是植物種群所生存的環(huán)境條件和種群自身的生物學(xué)特性共同作用的結(jié)果，是種群生態(tài)學(xué)研究的重要內(nèi)容［24］。種群的年齡結(jié)構(gòu)能夠很好地反映種群的基本特性，以及種群內(nèi)不同大小個(gè)體數(shù)量的分布和配置情況［25-26］，并能夠充分說明種群的數(shù)量變化動(dòng)態(tài)及其未來的發(fā)展演變規(guī)律［27-28］。在年齡結(jié)構(gòu)方面，4 種樣地黑果枸杞種群均表現(xiàn)出幼齡個(gè)體數(shù)量豐富，中老齡個(gè)體數(shù)量貧乏，各樣地Ⅰ～Ⅲ齡級(jí)黑果枸杞幼齡植株儲(chǔ)備豐富，種群基本呈增長(zhǎng)型，說明黑果枸杞能夠很好地適應(yīng)當(dāng)?shù)氐淖匀粭l件且更新潛力增強(qiáng)，種群發(fā)展態(tài)勢(shì)較穩(wěn)定，這與王軍等［15］對(duì)蘭州半荒漠植被區(qū)紅砂種群結(jié)構(gòu)的研究一致。

靜態(tài)生命表反映了黑果枸杞種群各齡級(jí)死亡率基本穩(wěn)定，但局部有較大波動(dòng)，尤其是在Ⅰ齡級(jí)向Ⅱ齡級(jí)過渡時(shí)出現(xiàn)了較大的死亡率，各樣地黑果枸杞種群最高死亡率（qx）和虧損率（kx）表現(xiàn)一致，最大值均出現(xiàn)在Ⅲ齡期。這表明黑果枸杞種群當(dāng)個(gè)體成熟后，個(gè)體與個(gè)體之間相互爭(zhēng)奪區(qū)域內(nèi)的空間和資源，特別是對(duì)水分的競(jìng)爭(zhēng)加劇，黑果枸杞植株的生長(zhǎng)發(fā)育受到阻礙，導(dǎo)致其死亡率增高，“自疏效應(yīng)”明顯［13］。黑果枸杞個(gè)體在經(jīng)過Ⅲ齡期強(qiáng)大的環(huán)境壓力篩選后，其抗逆性和耐受性都得到了鍛煉和加強(qiáng)，生存能力增強(qiáng)［8］，因此種群在Ⅳ齡級(jí)向Ⅵ齡級(jí)過渡期間死亡率和虧損率又明顯減緩，種群發(fā)展相對(duì)穩(wěn)定。Ⅵ齡級(jí)以后，隨著黑果枸杞年齡增長(zhǎng)，種群進(jìn)入生理衰老期，死亡率又增高，種群開始衰退。黑果枸杞種群總體呈現(xiàn)前期增長(zhǎng)、中期穩(wěn)定、后期衰退的特征，這一結(jié)論與薛斌瑞等［9］關(guān)于石羊河下游荒漠—綠洲交錯(cuò)帶沙拐棗種群數(shù)量動(dòng)態(tài)的研究一致。由于各樣地水熱及養(yǎng)分條件不同，所以各樣地黑果枸杞種群死亡率和虧損率也有所不同。在鹽堿地、覆沙地和礫石樣樣地中，黑果枸杞種群死亡率和虧損率相對(duì)較大，主要是因?yàn)檫@3 類樣地中水分條件相對(duì)較好，幼齡個(gè)體數(shù)量豐富，但幼苗對(duì)環(huán)境的抵抗能力較弱；同時(shí)，為了爭(zhēng)奪更多的養(yǎng)分和水分來滿足生存的需要，競(jìng)爭(zhēng)能力較弱的幼齡個(gè)體以高死亡率為代價(jià)，以應(yīng)對(duì)強(qiáng)烈的環(huán)境篩選和種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)［29］。在固定/半固定沙地中，由于幼齡個(gè)體不足，間接減小了死亡率和虧損率［15］，且種群所處的生境土壤類型為沙質(zhì)土壤，土壤水分含量不高、降水量少、風(fēng)沙大，導(dǎo)致幼苗的存活率較低，種群更新較難。在Ⅲ齡級(jí)到Ⅶ齡級(jí)的更新過程中，其死亡率均較低，形成了較為穩(wěn)定的繁殖策略。

種群動(dòng)態(tài)指數(shù)顯示各樣地的相鄰齡級(jí)間的個(gè)體數(shù)量變化動(dòng)態(tài)Vn 均基本為正值，充分說明4 類樣地的黑果枸杞種群基本處于發(fā)育狀態(tài)，整體上是穩(wěn)定增長(zhǎng)的。4 類樣地中黑果枸杞種群Ⅰ齡級(jí)的Vn 值均大于0，說明幼齡個(gè)體數(shù)量充足；覆沙地中黑果枸杞種群在Ⅳ齡級(jí)向Ⅴ齡級(jí)過渡時(shí)、礫石地中在Ⅳ齡級(jí)向Ⅵ齡級(jí)過渡時(shí)、固定/半固定沙地中在Ⅱ齡級(jí)向Ⅲ齡級(jí)過渡時(shí)及Ⅴ齡級(jí)向Ⅵ齡級(jí)過渡時(shí)Vn均出現(xiàn)了負(fù)值，說明在這3 樣地中黑果枸杞種群在不同齡級(jí)過渡期間生長(zhǎng)受到了阻礙［30］。其余齡級(jí)過渡時(shí)黑果枸杞種群齡級(jí)結(jié)構(gòu)的動(dòng)態(tài)指數(shù)Vn值均大于0，并且種群受齡級(jí)制約下的（Vpi′）也大于0，表明4 類樣地種群均處于穩(wěn)定增長(zhǎng)的態(tài)勢(shì)。非完全修正動(dòng)態(tài)指數(shù)（Vpi″）能夠較好地反映各樣地在非完全隨機(jī)干擾下的種群增長(zhǎng)潛力，各樣地黑果枸杞種群的更新潛力均較大，種群處于比較旺盛的發(fā)育狀態(tài)，但鹽堿地和固定/半固定沙地的Vpi″則相對(duì)較小，說明種群更新能力較覆沙地和礫石樣地差，種群發(fā)展態(tài)勢(shì)趨于穩(wěn)定。種群存活曲線能夠直觀地反映種群的存活過程及發(fā)展趨勢(shì)［31］。整體而言，鹽堿地、覆沙地和礫石地這3 類樣地的黑果枸杞的存活曲線均接近于DeeveyⅢ型（凹型），說明黑果枸杞種群早期死亡率極高，種群更新能力受到阻礙，出現(xiàn)衰退趨勢(shì)［32］；在固定/半固定沙地中，黑果枸杞的存活曲線為DeeveyⅡ型，表明在種群內(nèi)，各齡級(jí)死亡率基本相同，種群為穩(wěn)定型。

不同立地類型樣地黑果枸杞種群的4 個(gè)生存函數(shù)能夠很好地反映種群的生存規(guī)律，黑果枸杞種群生存變化的整體趨勢(shì)較為一致，但局部有差異。各樣地中黑果枸杞種群累積死亡率F（t）和危險(xiǎn)系數(shù)λ（t）在Ⅰ齡向Ⅲ齡級(jí)過渡時(shí)呈現(xiàn)逐漸增大的趨勢(shì)，生存率S（t）和死亡密度函數(shù)f（t）隨齡級(jí)呈單調(diào)遞減的趨勢(shì)。各樣地中，種群在Ⅰ齡級(jí)向Ⅲ齡級(jí)過渡時(shí)死亡率S（t）較高，特別是固定/ 半固定沙地與其他3 類樣地差異較大，表現(xiàn)出了明顯的高存活率。這主要是因?yàn)樵诠潭?半固定沙地中幼齡個(gè)體較少，中老齡植株數(shù)量豐富，經(jīng)過幼齡期劇烈的環(huán)境壓力篩選后，具有較強(qiáng)的環(huán)境適應(yīng)能力，獲得了相對(duì)寬松的生存環(huán)境和資源［15］，生存較為穩(wěn)定，故存活率較高。固定/半固定沙地前期積累死亡率F（t）較其他3 類樣地相對(duì)較小，鹽堿地、覆沙地和礫石地樣地到Ⅴ齡級(jí)之后F（t）總體均接近1，固定/ 半固定沙地在Ⅱ齡級(jí)f（t）出現(xiàn)起伏，F(xiàn)（t）直到Ⅶ齡級(jí)才接近1，黑果枸杞的生存能力增強(qiáng)。鹽堿地Ⅰ齡級(jí)向Ⅱ齡級(jí)過渡時(shí)，危險(xiǎn)系數(shù)增大；鹽堿地、沙地和礫石樣地均在Ⅴ齡級(jí)之后由于生理能力減弱，趨于生理成熟，危險(xiǎn)系數(shù)均很大。