何韋均，楊錦昌，郝 建，董明亮，余 紐，覃國銘，李榮生

（1.中國林業(yè)科學(xué)研究院 熱帶林業(yè)研究所，廣東 廣州 510520；2.中國林業(yè)科學(xué)研究院 熱帶林業(yè)實驗中心，廣西 憑祥 532600）

樹節(jié)是樹木生長中的正常生理現(xiàn)象，往往存在于樹干內(nèi)部，在用材中統(tǒng)稱為節(jié)子[1]。節(jié)子一般可分為健全節(jié)和疏松節(jié)，健全節(jié)是由活樹枝形成，它與樹干木質(zhì)部連接較為緊密，因此基本不影響木材抗壓強(qiáng)度和質(zhì)量，在外觀上，其顏色與周圍正常的木材相似[2]；疏松節(jié)是指枝條死亡后被木質(zhì)部包合起來的部分，這些部分嚴(yán)重破壞了木材內(nèi)纖維的連續(xù)性，導(dǎo)致應(yīng)力的大量集中，極大地降低木材的強(qiáng)度與抗彎性，影響木材的質(zhì)量及其加工性能。因此，節(jié)子不僅嚴(yán)重影響了木材質(zhì)量[3-5]和林木產(chǎn)品的利用率[6-7]，還會影響樹木的材質(zhì)[8-9]。對節(jié)子內(nèi)部屬性和發(fā)育規(guī)律的研究將有助于了解節(jié)子生長過程中的變化規(guī)律。有研究表明：節(jié)子的大小隨著節(jié)子著生高度的增加呈先增加后減小的趨勢[10-11]，并與枝條著生角度成反比[12]。WANG等[13]對不同種植密度下西南樺Betula alnoides的節(jié)子特征進(jìn)行研究發(fā)現(xiàn)：高密度種植能有效減小節(jié)子基徑。HEIN等[14]利用人工修枝與自然整枝條件下的白蠟樹Fraxinus excelsior和歐洲槭Acer pseudoplatanus的枝條數(shù)據(jù)進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)枝條基徑和樹干徑向生長速率對枝條預(yù)測模型的建立起重要作用。陳東升等[15]以落葉松Larix gmelinii人工林為研究對象，建立了落葉松人工林節(jié)子模型。賈煒瑋等[16]采用混合模型對紅松Pinus koraiensis人工林樹干內(nèi)部活節(jié)、未包藏死節(jié)和包藏死節(jié)的體積進(jìn)行了較好地擬合。然而，中國目前對于節(jié)子形成規(guī)律及特征的研究主要集中在北方針葉樹種，對于南方闊葉樹種的研究還較少。米老排Mytilaria laosensis為金縷梅科Hamamelidaceae殼菜果屬M(fèi)ytilaria的常綠闊葉喬木，主要分布于中國云南、廣西、廣東等省份及東南亞越南、老撾等國，是上述地區(qū)的優(yōu)良速生樹種[17]，具備材質(zhì)優(yōu)良、結(jié)構(gòu)細(xì)膩、生長迅速等特點(diǎn)，多用于制造高等家具。但由于其樹冠部分枝條較多，自然整枝能力較弱，導(dǎo)致樹干上的枯枝無法及時脫落，極大地降低了該樹種的質(zhì)量。若這部分枯枝得不到及時清理，將會逐漸被樹干的形成層包裹，形成死節(jié)，降低木材可利用率和木材等級[18]。目前，關(guān)于米老排的研究主要集中在生物量模型[19]、種苗培育[20]、碳儲量[21]、枝條發(fā)育規(guī)律[22]和凋落物[23]等方面，關(guān)于米老排節(jié)子分布和發(fā)育規(guī)律方面研究較為缺乏。據(jù)此，本研究通過研究米老排節(jié)子時空分布規(guī)律，建立節(jié)子變色長度預(yù)測模型，為米老排無節(jié)大徑材的培育提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

中國林業(yè)科學(xué)研究院熱帶林業(yè)實驗中心(22°11′N，106°75′E)地處廣西最南部，與越南諒山市接壤，試驗區(qū)下設(shè)哨平、青山、伏波和白云4個分場。米老排人工林位于青山分場，海拔約440 m。該地區(qū)屬于亞熱帶季風(fēng)氣候，雨量充沛，夏無酷熱，冬無嚴(yán)寒，年平均氣溫為 22.5 ℃，年平均降水量約1 210 mm，雨季集中在4—10月，約占全年降水量的3/4，全年無霜期約345 d，年平均日照約1 620 h。土壤主要為磚紅壤，呈酸性(pH 4.5)，土壤有機(jī)質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)為24.65 g·kg-1，全氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)為1.02 g·kg-1，全磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)為 0.47 g·kg-1，有效氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)為 117.20 mg·kg-1，有效磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)為 1.20 mg·kg-1，有效鉀質(zhì)量分?jǐn)?shù)為 84.20 mg·kg-1。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地調(diào)查 米老排人工林建于2008年，采用來源于同一優(yōu)良母樹的種子培育的實生苗進(jìn)行造林，初始種植密度為1 667 株·hm-2(株行距2 m×3 m)，該樣地在培育過程中沒有進(jìn)行間伐和施肥等處理。2019年2月，在該樣地中設(shè)置了5塊20 m×30 m的標(biāo)準(zhǔn)地，對每塊樣地內(nèi)的米老排進(jìn)行編號，并測定每棵樹的胸徑、樹高、枝下高、冠幅等因子。各樣地調(diào)查數(shù)據(jù)如表1所示。

表1 米老排人工林各樣地概況Table 1 Information of different sampled plots of the M. laosensis plantation

1.2.2 數(shù)據(jù)收集 依據(jù)每木檢尺數(shù)據(jù)，在每個標(biāo)準(zhǔn)地中分別選出1株優(yōu)勢木、1株亞優(yōu)勢木和2株標(biāo)準(zhǔn)木進(jìn)行節(jié)子解析試驗，共計20株。用噴漆標(biāo)記樹干的北方向位置，并用胸徑尺測定其胸徑后，用油鋸將樣樹伐倒，再次測定其樹高、枝下高和冠幅等因子(表2)。以2 m為區(qū)分段，用油鋸進(jìn)行切割，分別統(tǒng)計整株節(jié)子的數(shù)量及其所在高度。隨后，將各區(qū)分段有節(jié)子的部分鋸切成 20～30 cm 的圓盤，隨后使用油鋸沿節(jié)子中心部分進(jìn)行縱切，得到節(jié)子剖面(圖1)，拋光至清晰，最終得到1 101個完整的節(jié)子。

圖1 節(jié)子縱切部分示意圖 (根據(jù) HEIN[12]修改)和實際縱切圖Figure 1 Longitudinal section of the occluded branch (modified from HEIN[12]) and the actuallongitudinal section of a knot

表2 取樣樹信息Table 2 Summary sampled tree statistics

1.2.3 節(jié)子變色長度預(yù)測模型的構(gòu)建 將所測定的節(jié)子指標(biāo)作為自變量(x1～x4)，節(jié)子變色長度為因變量(y)。進(jìn)行逐步回歸分析，篩選出影響節(jié)子變色長度的關(guān)鍵因素。并構(gòu)建多元線性歸回模型：y=a0+a1x1+a2x2+a3x3+a4x4，其中a0、a1、a2、a3、a4為參數(shù)。

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

采用SPSS 25.0對數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計分析，使用最小顯著性差異法(LSD)進(jìn)行多重比較，顯著性水平為α=0.05，用Excel制表，利用Origin軟件制圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 米老排節(jié)子的時間分布特征

圖2顯示：米老排大多數(shù)枝條在第1～2年開始生長；大量枝條在第3～4年死亡，較少會在第5～8年死亡；第5～8年是節(jié)子愈合的高峰期，約占所有節(jié)子的87.2%，少部分節(jié)子會在第9年痊愈。在枝條死亡脫落后，枝條周圍的形成層逐漸將樹干內(nèi)部的枯枝殘留包圍形成節(jié)子，76.7%的節(jié)子需要3～6 a的時間才能完全包裹，而能在1～2 a被完全包裹的節(jié)子數(shù)量較少，僅為10.4%，12.9%的節(jié)子需要7 a以上的時間才能完成包裹。

圖2 米老排節(jié)子數(shù)量的時間分布Figure 2 Temporal distribution of branch occlusion of M. laosensis

2.2 米老排節(jié)子的垂直分布特征

如圖3所示：在垂直水平上，米老排節(jié)子數(shù)量隨樹干高度增加呈先上升后下降的趨勢。以2.0 m為區(qū)分段，在樹干高度為2.0～4.0 m內(nèi)節(jié)子數(shù)量百分比最高，約占整株節(jié)子總數(shù)的17.8%。在2.0～4.0 m之后，隨著高度的增加，節(jié)子數(shù)量開始逐漸減少。從節(jié)子數(shù)量累計百分比看，61.9%節(jié)子集中在0～8.0 m。

圖3 米老排節(jié)子的垂直分布Figure 3 Vertical distribution of M. laosensis knots

2.3 米老排節(jié)子的變色特征

2.3.1 節(jié)子直徑對變色長度的影響 由表3可知：節(jié)子的平均變色長度達(dá) 102.5 mm。由圖4可知：節(jié)子的變色長度與節(jié)子直徑呈正比。除直徑40.0～50.0 mm與直徑50.0～60.0 mm間的節(jié)子變色長度無顯著差異外，其他不同節(jié)子直徑間變色長度均存在顯著差異(P＜0.05)。節(jié)子直徑為0～10.0 mm時節(jié)子平均變色長度最小，僅為58.4 mm，而當(dāng)節(jié)子直徑為50.0～60.0 mm時，節(jié)子平均變色長度最大，為136.0 mm。

圖4 節(jié)子直徑對變色長度的影響Figure 4 Effects of knot diameter on discoloration length

表3 節(jié)子信息表Table 3 Sample branch description for M. laosensis

2.3.2 分枝角度對變色長度的影響 由圖5可見：米老排節(jié)子變色長度隨著分枝角度的增加，呈先增大而后減小的趨勢，其中節(jié)子分枝角區(qū)間在80.0°～100.0°的節(jié)子變色長度顯著小于其他分支角區(qū)間(P＜0.05)。當(dāng)節(jié)子的分枝角度在80.0°～100.0°內(nèi)時，節(jié)子平均變色長度最小，僅為60.0 mm；當(dāng)分枝角度在20.0°～40.0°內(nèi)時，節(jié)子平均變色長度最大，達(dá)110.2 mm。

圖5 分枝角度對變色長度的影響Figure 5 Effects of branch insertion angle on discoloration length

2.3.3 節(jié)子愈合時間對變色長度的影響 由圖6可見：米老排節(jié)子變色長度與愈合時間呈正相關(guān)，且當(dāng)節(jié)子愈合時間不超過6 a時，變色長度隨愈合時間的增加而緩慢增大，而當(dāng)愈合時間超過6 a，變色長度隨愈合時間的增加增速變快。

圖6 節(jié)子愈合時間對變色長度的影響Figure 6 Effects of knot occlusion time on discoloration length

2.3.4 變色長度預(yù)測模型的構(gòu)建 將枝條出現(xiàn)年齡、枝條死亡年齡、節(jié)子愈合時間、分枝角度、死節(jié)長度、節(jié)子著生高度以及節(jié)子直徑等7個指標(biāo)作為自變量，與節(jié)子變色長度進(jìn)行逐步回歸分析，得到描述節(jié)子變色長度(yDL)的最優(yōu)模型：yDL=24.388+1.729xKD+0.350xDBL-6.635xYB+5.451xOT。其中：xKD為節(jié)子直徑，xDBL為死節(jié)長度，xYB為枝條出現(xiàn)年齡，xOT為節(jié)子愈合時間。模型中各參數(shù)均具有統(tǒng)計學(xué)意義，模型的R2為0.649(表4)。模型的殘差分布均勻，表明方程模擬效果較好(圖7)。

圖7 變色長度預(yù)測模型的殘差分布Figure 7 Residual distribution of discoloration length model

表4 節(jié)子變色長度模型參數(shù)估計值和擬合統(tǒng)計量Table 4 Estimated parameter values and fitted statistics values of discoloration length model

3 討論

3.1 米老排節(jié)子的時空分布特征

本研究發(fā)現(xiàn)：米老排枝條在第2～4年達(dá)到死亡的高峰期，樹木上枯枝殘留在后期被樹干完全包裹形成節(jié)子。而水曲柳Fraxinus mandshurica節(jié)子形成高峰期在第 6～15年[24]，格木Erythrophleum fordii在第11～20年是控制節(jié)子的關(guān)鍵時期[25]。這些差異主要來源于以下幾個原因：一是樹種差異，不同樹種之間樹干徑向生長速率不同[13]；二是生長立地條件不同，在高密度種植情況下，不同個體之間競爭有限的周圍環(huán)境資源，會導(dǎo)致個體分配到枝條生長的能量受到影響[26]。本研究將枝條死亡年齡作為米老排修枝的判斷依據(jù)，在米老排人工林生長第2～4年可對其進(jìn)行首次修枝。

樹干上的枝條死亡后，死枝殘樁有時會殘留在樹干內(nèi)，阻止樹干外部的愈合，延長了枝條愈合所需時間，增大樹干內(nèi)部與外界水分和真菌等接觸的時間，從而增加了木材內(nèi)部受到侵染而發(fā)生腐壞的概率[27]。本研究發(fā)現(xiàn)：米老排人工林多數(shù)節(jié)子愈合需要3～6 a，甚至更長的時間。有研究表明：節(jié)子愈合時間與節(jié)子的直徑呈正比[28]，與樹干徑向生長速率呈反比[12]，因此，可適當(dāng)對林木進(jìn)行間伐或者施肥等措施，以促進(jìn)樹干的徑向生長速率，縮短節(jié)子愈合所需時間。在米老排垂直分布上，其半數(shù)以上節(jié)子主要集中在樹高8.0 m以下部分，這一結(jié)果與楸樹Catalpa bungei[29]、水曲柳[24]的研究結(jié)果相似，據(jù)此可以將8.0 m作為米老排修枝的參考高度。

3.2 米老排節(jié)子的變色特征

在本研究中：節(jié)子變色長度隨節(jié)子直徑的增大而增大，當(dāng)節(jié)子直徑不超過50.0 mm時，節(jié)子變色長度會隨著節(jié)子直徑的增加而顯著增大。關(guān)追追等[30]研究發(fā)現(xiàn)：當(dāng)水曲柳節(jié)子直徑超過15.0 mm時，節(jié)子變色長度會隨著節(jié)子直徑的增加而明顯增大。而DǎNESCU等[31]認(rèn)為：歐亞槭Acer pseudoplatanus節(jié)子直徑超過50.0～60.0 mm時，木材變色率才會明顯提高。說明米老排人工林節(jié)子在真菌等微生物侵染的情況下更容易發(fā)生變色。節(jié)子變色長度隨分枝角度的增加而減小，且在本研究中當(dāng)分枝角度大于60.0°時，節(jié)子變色長度隨分枝角度的增加而顯著降低。這與對西南樺[32]的研究結(jié)果一致，而與水曲柳[24]的研究結(jié)果相反。在本研究中，米老排節(jié)子愈合時間超過6 a時，變色長度明顯增大。本研究運(yùn)用逐步回歸分析，篩選出節(jié)子直徑(xKD)、死節(jié)長度 (xDBL)、枝條出現(xiàn)年齡(xYB)和節(jié)子愈合時間(xOT) 4個關(guān)鍵因子，得到描述節(jié)子變色長度(yDL)的最優(yōu)模型：yDL=24.388+1.729xKD+0.350xDBL-6.635xYB+5.451xOT，相關(guān)性達(dá)到了極顯著水平(P＜0.01)。計算結(jié)果與實際測量結(jié)果之間差異極小，因此可以利用該模型預(yù)測米老排枝條形成節(jié)子后對木材的影響狀況。下一步研究可以對不同年齡、密度和立地條件的林分進(jìn)行取樣分析。

4 結(jié)論

米老排人工林在自然整枝條件下，大多數(shù)枝條的死亡時間在第2～4年，節(jié)子愈合年齡主要集中在第5～8年。節(jié)子直徑、節(jié)子愈合時間、死節(jié)長度和枝條出現(xiàn)年齡是決定節(jié)子變色長度的關(guān)鍵因子。當(dāng)節(jié)子直徑在不超過50.0 mm和愈合時間不超過10 a時，節(jié)子變色長度均隨直徑和年齡的增加顯著增加。因此，為了減少節(jié)子變色長度，提高米老排木材的質(zhì)量和出材率，可以在米老排生長的第2～4年，對樹干8.0 m以下的米老排人工林進(jìn)行首次修枝。