秦啟娟，嚴(yán)佳玥，魏 巖

（新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)學(xué)院 / 新疆草地資源與生態(tài)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 新疆 烏魯木齊 830052）

種子萌發(fā)是植物生活史的開端，在植物種群的持續(xù)和擴(kuò)散中起著重要的作用。種子萌發(fā)階段對環(huán)境的抵抗力最弱，容易受外界因素的影響。對于生活在極端環(huán)境中的植物來說，種子在任何適宜的條件下萌發(fā)都存在一定風(fēng)險(xiǎn)。種子休眠能夠躲避惡劣環(huán)境，阻止種子在不適宜的時(shí)期萌發(fā)，減少子代的風(fēng)險(xiǎn)，確保幼苗存活，這是植物適應(yīng)惡劣的生存環(huán)境和保障種群延續(xù)的一種有效策略。種子異型性(seed heteromorphism)是指同一植株能夠產(chǎn)生不同形態(tài)或不同萌發(fā)行為的種子的現(xiàn)象[1-2]。具有異型性種子的植物多為一年生草本植物且生命力較為頑強(qiáng)，多出現(xiàn)在干旱荒漠地和鹽堿地等環(huán)境條件高度多變的地區(qū)[2-3]。異型性種子在外部形態(tài)特征、萌發(fā)、休眠特性等方面存在差異[4]。具有不同形態(tài)的種子在萌發(fā)時(shí)間和空間分布上的差異，能夠降低外界環(huán)境條件對植物種群建成帶來的風(fēng)險(xiǎn)。種子異型性是荒漠植物為適應(yīng)異質(zhì)環(huán)境而進(jìn)化出的一種適應(yīng)方式，在波動(dòng)環(huán)境中，多型種子植物具有更高的適合度[5]，這也是植物為了適應(yīng)嚴(yán)酷的環(huán)境、維持種群穩(wěn)定的結(jié)果。在我國干旱、半干旱區(qū)以及荒漠和鹽堿地，分布著許多旱生、鹽生植物類群，其中可能具有種子異型性的物種有待于發(fā)現(xiàn)[6]，這些具有種子異型性的植物具有潛在的經(jīng)濟(jì)價(jià)值，能夠起到修復(fù)生態(tài)的作用，極具開發(fā)利用價(jià)值。因此，研究異型性種子的休眠、萌發(fā)特性及生態(tài)適應(yīng)對策是開發(fā)利用這些植物的基礎(chǔ)。

蓼科植物大約有50 屬1500 種，在北溫帶分布較多[7]。在我國有13 屬，268 種，39 變種[8]。蓼科植物種類豐富，在藥用、觀賞綠化、牧草等方面應(yīng)用前景廣泛[9-10]。有些蓼屬植物易成活，可以適應(yīng)多變的環(huán)境條件，能夠起到保護(hù)生態(tài)環(huán)境的作用。扁蓄(Polygonum aviculare)為蓼科蓼屬一年生草本植物，莖直立或平臥，分布于全國大部分地區(qū)。花期4 月 -9 月，結(jié)果期6 月 - 10 月，瘦果卵狀三棱形或雙凸鏡狀[11]，黑褐色或黃褐色，包于宿存的花被內(nèi)或稍從花被中露出。扁蓄極耐嚴(yán)寒，能夠抵抗干旱、水澇、高溫等逆境條件，抗污染能力強(qiáng)，綠期長，是園林草坪綠化的優(yōu)良地被植物[12]。

目前國內(nèi)對扁蓄的研究主要集中在扁蓄的化學(xué)成分、藥理作用、質(zhì)量控制等方面[13-14]，而有關(guān)扁蓄種子的萌發(fā)行為尚未見報(bào)道。野外觀察到的扁蓄果實(shí)(種子)有兩種形態(tài)，那扁蓄種子具有怎樣的形態(tài)特征？二型性種子萌發(fā)特性有何差異？本研究以扁蓄種子為材料，對比其種子形態(tài)特征，并對兩種種子進(jìn)行萌發(fā)試驗(yàn)，探討種子形態(tài)差異與萌發(fā)行為的關(guān)系，為合理開發(fā)利用這一野生地被植物資源提供基礎(chǔ)資料。

1 材料與方法

1.1 研究材料

扁蓄的果實(shí)為瘦果，內(nèi)含1 粒種子。扁蓄種子于2020 年10 月中下旬采集于準(zhǔn)噶爾盆地南緣(43°45′44″～43°47′25″ N，87°33′16″～87°34′56″ E)，該地區(qū)夏季炎熱，干燥少雨，冬季寒冷漫長，晝夜溫差大。

1.2 種子形態(tài)特征

隨機(jī)選取大小不同的扁蓄20 株，觀察種子的形狀、顏色、宿存花被的形態(tài)。用萬分之一天平測量種子重量，以1000 粒種子為一組，4 次重復(fù)，求平均值。用游標(biāo)卡尺測量30 粒種子的長度和寬度，計(jì)算平均值。

1.3 種子在不同變溫周期下的萌發(fā)

萌發(fā)試驗(yàn)均按4 次重復(fù)，每重復(fù)25 粒種子。種子放入墊有兩層濾紙的培養(yǎng)皿中，加10 mL 蒸餾水，然后分別放入5 ℃/15 ℃、10 ℃/20 ℃、15 ℃/25 ℃、20 ℃/30 ℃、25 ℃/35 ℃ (黑暗12 h/光照12 h)的智能光照培養(yǎng)箱。種子萌發(fā)以胚根的出現(xiàn)為準(zhǔn)，每天觀測記錄一次。

1.4 黑褐色種子的休眠特性及休眠的打破

1.4.1低溫層積處理

將黑褐色種子均勻放入裝有濕潤河沙的塑料盒內(nèi)，密封后置于4～5 ℃冰箱中，分別層積0、2、4、6、8 周。層積結(jié)束后，分別在5 ℃/15 ℃、10 ℃/20 ℃、15 ℃/25 ℃、20 ℃/30 ℃、25 ℃/35 ℃ (黑暗12 h/光照12 h)變溫條件下進(jìn)行試驗(yàn)，持續(xù)20 d。

1.4.2 劃破種皮

用解剖刀輕輕劃破黑褐色種子的種皮。將處理過的種子和未經(jīng)任何處理的種子分別在5 ℃/15 ℃、10 ℃/20 ℃、15 ℃/25 ℃、20 ℃/30 ℃、25 ℃/35 ℃ (黑暗12 h/光照12 h)變溫條件下培養(yǎng)20 d。

1.5 統(tǒng)計(jì)與分析

數(shù)據(jù)均采用SPSS 22.0 統(tǒng)計(jì)分析，結(jié)果以平均值 ±標(biāo)準(zhǔn)誤表示。用Origin 18.0 對相關(guān)數(shù)據(jù)進(jìn)行繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 種子形態(tài)

根據(jù)果實(shí)(種子)的顏色、大小、重量、形狀等，將扁蓄的種子分為兩種類型(圖1、表1)。一種為卵形，具三棱，包于宿存花被內(nèi)，與宿存花被近等長，大小約為1.91 mm × 1.34 mm，千粒重1.33 g，黑褐色。另一種為狹卵形，具三棱，伸出宿存花被片之外，大小約為3.15 mm × 1.40 mm，千粒重1.77 g，黃褐色。

表1 扁蓄種子類型及特征Table 1 Seed types and characteristics of Polygonum aviculare

圖1 扁蓄的散布單位及果實(shí)(種子)類型Figure 1 The dispersal units and seed types of Polygonum aviculare

2.2 種子在不同變溫周期中的萌發(fā)行為

扁蓄黑褐色種子與黃褐色種子在不同變溫周期下的萌發(fā)率表明，兩種種子的萌發(fā)率存在顯著差異(F= 2256.980,P= 0.000)，兩種類型種子的萌發(fā)特性顯著不同(圖2)。種子類型和變溫對扁蓄種子的萌發(fā)有顯著的交互作用(F= 42.758,P= 0.000) (表2)。

表2 溫度和種子類型對扁蓄種子萌發(fā)率的影響Table 2 Analysis of variance for the effects of temperature, types of seed, and their interaction on the percentage germination of Polygonum aviculare seeds

圖2 扁蓄2 種類型種子在不同變溫條件下的萌發(fā)率Figure 2 Percentage germination of the two types of Polygonum aviculare seed under different temperatures

在5 個(gè)不同變溫周期下的萌發(fā)試驗(yàn)表明，黃褐色種子適宜萌發(fā)的溫度范圍較廣，萌發(fā)的適宜溫度為20 ℃/30 ℃和25 ℃/35 ℃，最終萌發(fā)率達(dá)100%，溫度越高，萌發(fā)速度越快，高溫度條件下的(15 ℃/25 ℃、20 ℃/30 ℃和25 ℃/35 ℃)種子在5 d 內(nèi)萌發(fā)完畢，低溫條件下的(5 ℃/15 ℃和10 ℃/20 ℃)種子則呈持續(xù)性萌發(fā)；而黑褐色種子萌發(fā)的適宜溫度為5 ℃/15 ℃，在5 ℃/15 ℃條件下第6 天才開始萌發(fā)，最終萌發(fā)率為42%，在其他4 種溫度下的萌發(fā)率均低于10% (圖3)，表明黑褐色種子具有休眠特性。

圖3 扁蓄2 種類型種子在不同變溫條件下的累積萌發(fā)率Figure 3 Accumulative germination of the two types of Polygonum aviculare seed under different temperatures

2.3 黑褐色種子的休眠特性及休眠的打破

2.3.1 低溫層積處理

種子萌發(fā)特性試驗(yàn)結(jié)果表明，黑褐色種子在5 個(gè)變溫條件下的萌發(fā)率較低，具有休眠特性。隨層積時(shí)間的延長，在5 個(gè)變溫周期下，黑褐色種子的萌發(fā)率顯著提高(5 ℃/15 ℃：F= 38.811,P= 0.000;10 ℃/20 ℃：F= 32.057,P= 0.000; 15 ℃/25 ℃：F=25.496,P= 0.000; 20 ℃/30 ℃：F= 33.413,P= 0.000;25 ℃/35 ℃：F= 23.077,P= 0.000)。層積處理8 周后，在低溫條件5 ℃/15 ℃萌發(fā)率在90%以上，表明低溫層積處理能有效解除黑褐色種子的休眠(圖4)。

圖4 不同變溫條件下低溫層積處理對扁蓄黑褐色種子萌發(fā)率的影響Figure 4 Effect of cold temperature stratification on the percentage germination of the dark brown seeds of Polygonum aviculare at different temperatures

2.3.2 劃破種皮

和對照相比，劃破種皮對黑褐色種子在5 個(gè)不同變溫周期中的萌發(fā)率和萌發(fā)速率都有極顯著的促進(jìn)作用(圖5)。劃破種皮后，黑褐色種子在不同溫周期下的萌發(fā)率(F= 392.442,P= 0.000)和萌發(fā)指數(shù)(F= 392.442,P= 0.000)均極顯著提高，在5 個(gè)變溫條件下的最終萌發(fā)率均在80%以上，這表明劃破種皮可以有效解除扁蓄黑褐色種子的休眠(圖5)。

圖5 不同變溫條件下劃破種皮對扁蓄黑褐色種子萌發(fā)率和萌發(fā)指數(shù)的影響Figure 5 Effect of scarification on the percentage germination and germination of the dark brown seeds of Polygonum aviculare at different temperatures

3 討論

為了保證在多變復(fù)雜的脅迫生境中成功完成幼苗建植與種群繁衍[4]，許多一年生植物的種子會發(fā)育出多種不同的形態(tài)及生理特性來影響其傳播和萌發(fā)行為[15]。其中，種子異型性就是許多植物應(yīng)對惡劣環(huán)境的一種有效策略。種子異型性常出現(xiàn)在那些生長于不可預(yù)知的環(huán)境中的植物上，是許多一年生植物適應(yīng)異質(zhì)環(huán)境條件的一種有效策略[16-18]。異型種子在形態(tài)特征、萌發(fā)、休眠及傳播等方面均存在差異[19]。本研究表明，扁蓄同一植株上產(chǎn)生兩種不同類型的種子，其在形狀、大小、顏色上存在著明顯差異，這使得黑褐色大種子和黃褐色小種子表現(xiàn)出不同的休眠和萌發(fā)特性。在準(zhǔn)噶爾荒漠異苞濱藜(Atriplex micrantha)和藜(Chenopodium album)形成的不同形態(tài)種子中，顏色淺、質(zhì)量重的種子不休眠，萌發(fā)率高，而顏色深、質(zhì)量輕的種子休眠深，萌發(fā)率低[20-21]。本研究結(jié)果亦表明，扁蓄產(chǎn)生的黃褐色大種子，顏色淺、不休眠，小的黑褐色種子顏色深，休眠深。扁蓄具有的兩種不同萌發(fā)能力的種子，能保證每個(gè)時(shí)期都有種子萌發(fā)，避免了種內(nèi)競爭。

溫度是種子萌發(fā)的重要調(diào)節(jié)者，適宜的溫度能促進(jìn)植物種子萌發(fā)和幼苗生長[22]。惡劣環(huán)境條件下有利于植物種子萌發(fā)和幼苗生長的時(shí)期短暫且難以預(yù)測。如果因春季某一次降水或溫度的顯著波動(dòng)，損傷早期萌生的幼苗，則推遲萌發(fā)的小種子可補(bǔ)充因環(huán)境條件而導(dǎo)致的整個(gè)植物種群數(shù)量的降低。本研究表明，扁蓄黃褐色大種子在5 ℃/15 ℃、10 ℃/20 ℃、15 ℃/25 ℃、20 ℃/30 ℃、25 ℃/35 ℃這5 個(gè)變溫條件中的萌發(fā)率都較高，萌發(fā)速度快，萌發(fā)溫度范圍廣，即使在5 ℃/15 ℃的低溫條件下萌發(fā)率也在75%以上。外界環(huán)境條件適宜時(shí)，黃褐色種子能夠快速萌生大量的幼苗，這種在大的溫度范圍內(nèi)快速萌發(fā)的能力使扁蓄在早春利用適量的降水迅速萌發(fā)出苗[5]，從而迅速占據(jù)有利的生境。而黑褐色小種子在4 個(gè)變溫條件下的萌發(fā)率始終維持在低的水平( ＜ 20%)，呈持續(xù)性萌發(fā)，具有一定的休眠特性，存在延遲發(fā)芽現(xiàn)象，就延遲發(fā)芽而言，前一年生產(chǎn)的一部分種子不能完全發(fā)芽，通過休眠將萌發(fā)的時(shí)間分散，在土壤中形成種子庫，確保生長季內(nèi)條件適宜時(shí)，能夠在不同的時(shí)間段內(nèi)均有萌發(fā)[23]，可以避免種子全部萌發(fā)完的風(fēng)險(xiǎn)，補(bǔ)充因環(huán)境條件導(dǎo)致整個(gè)植物種群數(shù)量的降低[24]，減少了植物生存的冒險(xiǎn)性，有利于種群的持續(xù)生存。

種子休眠是植物長期進(jìn)化而獲得的抵抗外界不利因素的一種適應(yīng)策略[25]，在逆境條件下暫不萌發(fā)，一旦環(huán)境條件適宜時(shí)，便會萌發(fā)成幼苗，從而保證物種的延續(xù)[26]。本研究發(fā)現(xiàn)，扁蓄黃褐色種子在5 個(gè)變溫周期下萌發(fā)率都很高，說明黃褐色種子無休眠，而黑褐色種子萌發(fā)溫度范圍窄，萌發(fā)持續(xù)時(shí)間長，只在5 ℃/15 ℃下萌發(fā)率較高，并且經(jīng)過低溫層積處理后，其適宜的萌發(fā)溫度范圍變寬，萌發(fā)率和萌發(fā)速率都得到提高，說明黑褐色種子存在休眠現(xiàn)象[27]。溫帶荒漠植物如新疆大賴草(Leymus racemosus)[28]、紫翅豬毛菜(Salsola affinis) [29] 也能夠通過層積處理來解除休眠。扁蓄黑褐色種子當(dāng)年成熟散落后，需經(jīng)過冬天低溫條件來解除休眠。早春地表溫度回升，黑褐色種子利用融化的雪水開始萌發(fā)。伴隨著氣溫升高，降水逐漸豐富，休眠解除的黑褐色種子大量萌發(fā)，補(bǔ)充整個(gè)植物種群數(shù)量。干旱惡劣環(huán)境中的植物種子能夠持續(xù)性萌發(fā)，外種皮附著翅擴(kuò)散到不同的距離或部分種子進(jìn)入土壤種子庫[29]，占領(lǐng)最適生存生境，避免種群滅絕，這種現(xiàn)象可能是植物為應(yīng)對嚴(yán)酷多變環(huán)境的一種生態(tài)策略[30]。本研究表明劃破扁蓄黑褐色種子種皮能明顯提高萌發(fā)率，說明黑褐色種子處于非深度生理休眠狀態(tài)，這可能是由于黑褐色種子堅(jiān)硬的種皮限制了胚根的伸長，從而影響萌發(fā)。扁蓄產(chǎn)生兩種具有不同萌發(fā)策略的種子，黃褐色大種子不休眠，萌發(fā)的溫度范圍廣，能在早春較低溫度下萌發(fā)，而黑褐色小種子具有非深度生理休眠特性，萌發(fā)溫度范圍窄，更多的種子可能在后期溫度逐漸回升后陸續(xù)萌發(fā)，這拓寬了扁蓄種子萌發(fā)的時(shí)間范圍，降低種子單次萌發(fā)完的風(fēng)險(xiǎn)，能提高對異質(zhì)生境的適應(yīng)性，從而保證種群的成功擴(kuò)散、定居和繁衍。

4 結(jié)論

扁蓄能夠產(chǎn)生黃褐色和黑褐色兩種形態(tài)的種子，種子萌發(fā)具有不同的行為。黃褐色種子萌發(fā)率高，萌發(fā)溫度范圍廣，最適宜萌發(fā)溫度是20 ℃/30 ℃和25 ℃/35 ℃，溫度越高萌發(fā)速度越快，具有“冒險(xiǎn)”的萌發(fā)策略，在適宜環(huán)境條件下快速萌發(fā)以擴(kuò)大生存空間。而黑褐色種子具有非深度生理休眠特性，萌發(fā)溫度范圍較窄，具有“謹(jǐn)慎”的萌發(fā)策略，能夠在時(shí)間和空間上避免與黃褐色種子萌生的幼苗產(chǎn)生競爭，分散植物生存的冒險(xiǎn)性，增加子代存活的機(jī)會。劃破種皮和低溫層積處理可以有效破除扁蓄黑褐色種子的休眠。