石亞丹,巴音達(dá)拉,楊麗萍,伊里亞爾·阿德力江,也勒登巴特
(1. 新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)與風(fēng)景園林學(xué)院,新疆維吾爾自治區(qū) 烏魯木齊 830052;2. 新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院,新疆維吾爾自治區(qū)烏魯木齊 830052)
生物之間的共生是一種極為普遍的生命活動(dòng)和生態(tài)現(xiàn)象,尤其是植物與土壤微生物之間的關(guān)系直接聯(lián)結(jié)生物多樣性[1]。植物通過(guò)根系為土壤微生物提供棲息地,而這些土壤微生物在完成自身生理的過(guò)程中促進(jìn)或危害植物生長(zhǎng);其中,與植物根系形成互惠共生關(guān)系的土壤真菌被稱為“菌根”[2]。菌根是生物界最廣泛、最重要的一類(lèi)共生體,對(duì)促進(jìn)各生態(tài)系統(tǒng)中生物之間的物質(zhì)交換、能量流動(dòng)[3]、信息傳遞、生物的演化與分布等具有不可替代的作用。菌根有叢枝菌根菌、外生菌根菌、內(nèi)生菌根菌等7大類(lèi)型,其中叢枝菌根真菌(Arbuscular Mycorrhizal Fungi,AMF)作為生態(tài)系統(tǒng)中的重要驅(qū)動(dòng)者之一,廣泛分布在土壤中,與草本植物、木本植物均可共生,與陸地生態(tài)系統(tǒng)中80%以上的高等植物共生[4]。AMF與植物共生時(shí)能有效促進(jìn)植物生長(zhǎng)發(fā)育,同時(shí)可以提高植物的抗病性、抗寒性和抗旱性[5-7]。近年來(lái),學(xué)者們重點(diǎn)關(guān)注AMF對(duì)森林物種多樣性保護(hù)的作用機(jī)制[8-11],尤其是在干旱、半干旱區(qū)域植物與AMF之間相互作用機(jī)制的研究得到了一定重視[12]。新疆野果林主要由新疆野蘋(píng)果(Malus sieversii)、新疆野杏(Armeniaca vulgaris)等野生果樹(shù)樹(shù)種組成[13],其氣候以半干旱氣候?yàn)橹鳎俏覈?guó)西北地區(qū)特殊的植物群落。為了解新疆野果林AMF資源的多樣性,在鞏留野果林開(kāi)展了新疆野蘋(píng)果和新疆野杏2種薔薇科野生果樹(shù)鄰近土壤AMF的調(diào)查。通過(guò)2種野生果樹(shù)鄰近土壤AMF孢子的篩選,明確了2種野生果樹(shù)鄰近土壤的AMF資源多樣性,分析了2種野生果樹(shù)鄰近土壤AMF群落的變化。
鞏留野果林處于新疆伊犁河谷中東部,該地區(qū)位于東經(jīng)82°49′17″,北緯43°14′37.6″,屬于北溫帶大陸性半干旱氣候類(lèi)型,春遲秋早,冬長(zhǎng)夏短,四季分明,日照充足,年均氣溫7.4℃,最高氣溫37~39℃,無(wú)霜期約145 d,年日照時(shí)數(shù)2 731.7 h,年平均降水量256 mm[14]。該地區(qū)有豐富的新疆野蘋(píng)果和新疆野杏等野生果樹(shù)資源。
1.2.1土壤采集方法于2021年9月,在鞏留野果林內(nèi)分別選擇新疆野蘋(píng)果、新疆野杏各10株為樣株,每株下隨機(jī)選擇3個(gè)采樣點(diǎn)采集土壤。將枯枝落葉層清理后,用5 cm×10 cm環(huán)刀距地面深度約20 cm處采集土壤,做好標(biāo)簽帶回實(shí)驗(yàn)室自然條件下風(fēng)干。
1.2.2篩選AMF孢子與孢子密度測(cè)定方法每個(gè)土樣選取25 g土,采用濕篩傾析法[15]篩選土壤中的AMF孢子,同時(shí)測(cè)量每25 g土壤中出現(xiàn)的AMF孢子數(shù)量進(jìn)行密度分析。利用光學(xué)顯微鏡觀察AMF孢子形態(tài)特征,并鑒定分類(lèi)科、屬、種。
運(yùn)用SPSS 22.0數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)軟件對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素方差分析,比較2種野生果樹(shù)鄰近土壤的AMF孢子密度。
通過(guò)形態(tài)特征鑒定,鞏留野果林2種野生果樹(shù)鄰近土壤中篩選出AMF 22種,隸屬于4科4屬(圖1)。其中新疆野蘋(píng)果鄰近土壤中發(fā)現(xiàn)AMF 18種4科4屬,分別為球囊霉屬12種(占總數(shù)66.7%)、無(wú)梗囊霉屬3種(占總數(shù)16.6%)、巨孢囊霉屬2種(占總數(shù)11.1%)、多樣孢囊霉屬1種(占總數(shù)5.6%)。新疆野杏鄰近土壤中發(fā)現(xiàn)AMF 17種3科3屬,分別為球囊霉屬10種(占總數(shù)58.8%)、無(wú)梗囊霉屬5種(占總數(shù)29.4%)、巨孢囊霉屬2種(占總數(shù)11.8%)。由表1可知,新疆野蘋(píng)果和新疆野杏2種野生果樹(shù)鄰近土壤中球囊霉屬為優(yōu)勢(shì)屬,無(wú)梗囊霉屬為常見(jiàn)屬,巨孢囊霉屬為少見(jiàn)屬;多樣孢囊霉屬為偶見(jiàn)屬,僅在新疆野蘋(píng)果鄰近土壤中發(fā)現(xiàn),詳細(xì)形態(tài)特征和分類(lèi)編目見(jiàn)表2。
表2 野果林2種野生果樹(shù)鄰近土壤AMF孢子形態(tài)特征與分類(lèi)編目
圖1 AMF孢子形態(tài)特征及形狀
表1 新疆野蘋(píng)果和新疆野杏鄰近土壤AMF分布
不同植物鄰近土壤AMF孢子密度差別較大,新疆野蘋(píng)果鄰近土壤中平均篩選出AMF孢子46 CFU/25 g,新疆野杏鄰近土壤中平均篩選出AMF孢子25 CFU/25 g,二者間差異顯著(P<0.05)。
陸地生態(tài)系統(tǒng)中AMF普遍存在,土壤、植被、地形、氣候等環(huán)境因素的不同,會(huì)導(dǎo)致AMF群落結(jié)構(gòu)不同,優(yōu)勢(shì)種也不同[16-18]。新疆野果林屬于半干旱區(qū)域,植被屬于抗旱性比較強(qiáng)的植物。植物的抗旱性除了與植物本身的抗旱能力相關(guān)外,也與AMF有一定的相關(guān)性。但目前關(guān)于新疆野果林的AMF的報(bào)道較少。新疆地區(qū)AMF中球囊霉屬(Glomus)作為寄主植物的優(yōu)勢(shì)種存在,其次為無(wú)梗囊霉屬(Acaulospora)[19-21]。截至2017年,我國(guó)已發(fā)現(xiàn)的AMF有147種[22]。
試驗(yàn)結(jié)果表明,鞏留野果林的AMF資源種類(lèi)較豐富,分布密度較高;在2種野生果樹(shù)鄰近土壤中鑒定出了22種AMF,占全國(guó)已發(fā)現(xiàn)總數(shù)的14.97%。土壤中發(fā)現(xiàn)AMF孢子35.5 CFU/25 g(新疆野蘋(píng)果土壤和新疆野杏土壤的平均值)。
降水量較高的海南東北部土壤中AMF密度最高為74.8 CFU/g,最低為11.3 CFU/g[23]。由于半干旱氣候、土壤酸堿度、地形等環(huán)境因素[24-25]的不同導(dǎo)致鞏留野果林土壤的AMF群落與其他地區(qū)有所差異。而在鞏留野果林內(nèi),新疆野蘋(píng)果和新疆野杏2種野生果樹(shù)鄰近土壤的AMF群落結(jié)構(gòu)以及密度也有所不同。這說(shuō)明,植物物種不同,其土壤的AMF群落也不同。這是因?yàn)锳MF對(duì)宿主植物可能會(huì)有一定的選擇性。除此之外,這2種野生果樹(shù)鄰近草本植物種類(lèi)的差異,也是影響其AMF的群落以及密度。新疆野果林面積較廣,野生果樹(shù)種類(lèi)多、分布不均勻,為了充分利用新疆野果林的AMF資源多樣性,應(yīng)對(duì)其密度與植被的相關(guān)性等開(kāi)展深入研究。
由于AMF是一類(lèi)相對(duì)獨(dú)立的真菌,純培養(yǎng)難度較大,AMF孢子只有在與宿主植物共生后才能產(chǎn)生,給AMF的分類(lèi)鑒定工作帶來(lái)了一定的難度[26]。試驗(yàn)在分類(lèi)鑒定過(guò)程中嘗試采用分子生物學(xué)方法對(duì)AMF進(jìn)行鑒定,但是沒(méi)有成功,故采用常規(guī)的形態(tài)學(xué)鑒定方法對(duì)其進(jìn)行鑒定,結(jié)果可能存在一定主觀誤差。
綜上所述,鞏留野果林新疆野蘋(píng)果和新疆野杏2種野生果樹(shù)鄰近土壤的AMF資源豐富,經(jīng)過(guò)形態(tài)特征鑒定從新疆野蘋(píng)果鄰近土壤中鑒定出AMF 18種,從新疆野杏鄰近土壤鑒定出AMF 17種。其中,疣突球囊霉、地球囊霉、縮球囊霉、蘇格蘭球囊霉、沙荒球囊霉、集球囊霉、英弗梅球囊霉、Glomussp.2、蜜色無(wú)梗囊霉、細(xì)凹無(wú)梗囊霉、光壁無(wú)梗囊霉、微白巨孢囊霉、易誤巨孢囊霉在2種樹(shù)種下均有分布。新疆野蘋(píng)果鄰近土壤的AMF孢子密度顯著高于新疆野杏鄰近土壤AMF孢子密度。這說(shuō)明在不同樹(shù)種下,AMF群落以及分布密度有所不同,AMF對(duì)宿主具有一定的選擇性,宿主植物顯著影響AMF分布的多樣性。