劉進平 王倩男 ＊ 安 邦 陳銀華 唐燕瓊

（1.海南大學熱帶作物學院，海南 ?？?570228；2.海南大學生命科學學院，海南 ?？?570228）

0 引言

遺傳學 （Genetics） 是研究生物遺傳和變異的科學，是生命科學領域最重要和發(fā)展最迅速的基礎學科之一。 遺傳學課程在生物、醫(yī)學、農業(yè)等與生命相關的學科中都是核心課程，但遺傳學難教、難學，多年的教學經驗表明，提高遺傳學教學質量，并且能將教學質量的提高體現(xiàn)在學生的考試成績上，十分不易。 其中主要原因在于，教師未能在教學中注重培訓學生的解題能力，不知從哪些途徑來提高學生的解題能力。 此外，目前遺傳學教學課時有限，僅僅傳授課本內容都明顯不足，更不用說有多余的課時來講授遺傳學的解題。 但解題能力體現(xiàn)理論應用于解決實踐問題的能力，提高學生解題能力對于學生深入掌握遺傳學理論和培養(yǎng)實際應用能力至關重要。 為了提高學生遺傳學解題能力， 本文指出學生解題能力現(xiàn)狀和存在的問題，并針對性地提出5 點建議，供遺傳學和生物類學科教師和學生參考。

1 解題能力現(xiàn)狀和存在的問題

（1）概念不清，原理適用不當。

（2）識別不出題目給出的隱含條件。

（3）找不到從已知條件到結果之間的解題關鍵點。

（4）解題方法不當，或沒有對解題方法進行最優(yōu)化。

（5）解題步驟不全，沒能按照邏輯順序分步解題。

2 提高學生解題能力的建議

2.1 正確掌握遺傳學的基本概念和原理

很多遺傳學的推斷題和計算題需要學生正確掌握遺傳學的基本概念和原理才能解答，否則，就無法解答。

例題1： 假定某個二倍體物種含有4 個復等位基因（如a1、a2、a3、a4），試確定在下列三種情況下可能有幾種基因組合？ （1）一條染色體；（2）一個個體；（3）一個群體。

本題主要是考查學生對等位基因與復等位基因概念的掌握， 如果學生無法精確掌握這兩個概念，就無法解答本題。 等位基因是指位于兩條同源染色體的對等位點上的基因。 復等位基因是指在同源染色體的相同位點上，存在三個或三個以上的等位基因。 但是，復等位基因是就生物群體的不同個體而言的，而任何二倍體個體的兩條同源染色體，只能存在一組復等位基因中的兩個相同或不同的成員。 因此，本題中（1）一條染色體只能是a1 或a2 或a3 或a4 四種情況；（2）一個個體是兩個相同成員組合（a1a1 或a2a2 或a3a3 或a4a4， 共4 種） 或不同的成員組合 （a1a2 或a1a3 或a1a4 或a2a3 或a2a4 或a3a4，共6 種）共10 種基因組合中的一種；（3）一個群體的話，則前述10 種基因組合都可能存在。

2.2 將條件化隱為顯，與課本知識點準確關聯(lián)

面對一個題目，首先要做的是分析題目，將隱含的條件明確化，也就是化隱為顯，然后與教材上的知識點準確關聯(lián)。

例題2： 玉米三個隱性突變基因a、b、c 的雜合體與三隱性純合體進行測交，結果如表1 所示，試寫出雜合體的基因型，并繪制這三個基因的遺傳圖譜。

表1 玉米三點測驗的測交結果

本題給出三個基因雜合體測交結果，但困難在于測交后代只有6 個基因型的數(shù)據(jù)，沒有出現(xiàn)+b+和a+c這樣的基因型。 按照課本上的三點測驗， 應該出現(xiàn)8個基因型的數(shù)據(jù)。這怎么理解呢？其實，沒有出現(xiàn)就是數(shù)目為0。因為在干擾（涉）系數(shù)為1 時，雙交換不可能發(fā)生。 因此，數(shù)目為0 的基因型+b+和a+c 一定為雙交換類型。 一旦明確這一點，那么，就可以確定本題為有關三點測驗與遺傳圖譜繪制方面的問題。 按三點測驗問題的解答步驟做下去就不是問題。

3 根據(jù)已知條件與解題要求，確定解題的關鍵點

解題不外是從條件分析到結果推導，但從已知條件到結果之間不可能一步到位，需要了解已知條件與解題要求之間還需要明確哪些未知條件，從而確定解題的關鍵點。

例題3： 假定在雜種CSh/csh 的100 個小孢子母細胞內，交換發(fā)生在Cc 和Shsh 相連區(qū)段（只允許發(fā)生1 次交換）之內的有7 個，在Cc 和Shsh 相連區(qū)段之內不發(fā)生交換的有93 個，請計算其交換值。

本題給的已知條件是兩個基因相連區(qū)段內發(fā)生交換和未發(fā)生交接的孢母細胞數(shù)，但結果是要求計算交換值。 若知道交換值指同源染色體的非姊妹染色單體間有關基因的染色體片段發(fā)生交換的頻率，當兩個基因之間的距離不大時， 用重組率來估算交換值，而重組率就是重新組合配子數(shù)占總配子數(shù)的百分率，用公式表示就是：交換值（%）=（重新組合配子數(shù)/總配子數(shù)）×100%。 由此可知，本題的關鍵是從已知條件（交換和未交換的孢母細胞）得出未知條件（重新組合配子數(shù)和親本型配子數(shù)）。

當兩個基因之間的距離不大（只容許發(fā)生1 次交換）時，1 次交換只涉及一對同源染色體的兩個非姐妹染色體，因此，交換發(fā)生在兩對連鎖基因相連區(qū)段之內的這部分孢母細胞內產生的配子，有一半是重組型的，有一半是親本型的。 兩對連鎖基因相連區(qū)段之內不發(fā)生交換的孢母細胞則產生的配子全部是親本型的。 此外，1 個小孢子母細胞減數(shù)分裂會產生4 個配子。 由此可知：交換發(fā)生在Cc 和Shsh 相連區(qū)段之內的7 個小孢子母細胞會產生2×7=14 個重組型配子，2×7=14 個親本型配子；Cc 和Shsh 相連區(qū)段之內不發(fā)生交換的有93 個孢母細胞，會產生4×93=372 個親本型配子。 交換值=14/400=3.5%。

4 借助圖解法或圖示法形象直觀地解題

遺傳學題目需要推理和計算，只用文字說明既繁瑣又無法論述清楚，而用圖解法或圖示法，則可以把分析過程和結果推導直觀無誤地呈現(xiàn)出來。

例題4：小麥屬的染色體組數(shù)（X）為7。 使普通小麥（AABBDD）與圓錐小麥（AABB）雜交，它們的F1 植株的體細胞內應有哪幾個染色體組和多少個染色體？該F1 植株的孢母細胞在減數(shù)分裂時， 理論上應有多少個二價體和單價體？

借助于以下圖解法或圖示法：

由圖1 可以一目了然地知道，F(xiàn)植株體細胞內應有A、A、B、B、D 共5 個染色體組， 每個染色體組數(shù)（X）為7，因此，F(xiàn)1 植株的體細胞內應有35 條染色體。另外，由于F植株的孢母細胞在減數(shù)分裂時，只有兩個相同染色體組對應的同源染色體配對才能形成二價體， 因此，A 和A、B 和B 可以形成14 個二價體，而D 的染色體無法配對，只能成為單價體。這樣，該F植株的孢母細胞在減數(shù)分裂時， 理論上應有14 個二價體和7 個單價體（14II＋7I）。

圖1 普通小麥與圓錐小麥雜交的遺傳結果

例題5：大麥中矮生型基因（br）與抗條銹病基因（T）存在連鎖關系，兩者之間的重組率為12%?，F(xiàn)用矮生、抗銹（brbrTT）親本與正常、感病（BrBrtt）親本雜交，問F代中理論上出現(xiàn)株高正常、抗病類型個體的比例是多少？ 基因型純合的株高正常、抗病類型個體的比例是多少？

這種類型題目，最簡單方便的解題方法就是棋盤方格圖解法，不僅直觀，還不容易出錯。 根據(jù)重組率為12%， 可得出重組型配子BrT 和brt 的頻率為6%，親本型配子brT 和Brt 的頻率為44%，brT/Brt 自交結果如表2 所示。

表2 大麥F2 株高與抗病性連鎖遺傳結果

5 分步解題可以保證結果準確和最大程度得分

按照邏輯順序分步解題，是答題的基本要求。 這樣做不僅不容易出錯，還可以最大限度地得分，因為教師給分也是分步給分的。 只有答案，沒有過程，如果答案對了，只給少量分數(shù)；有過程，有答案，即便答案錯了，前面對的步驟仍然可以得分。

以前面的例題2 來說明。 在確定沒有出現(xiàn)（也就是測交子代數(shù)目為0）的一組為雙交換類型+b+和a+c后，按照下面的步驟分步解題：

5.1 根據(jù)測交后代的表現(xiàn)型進行分組

首先根據(jù)測交后代類型中數(shù)目最大的一組（兩個親本型）、數(shù)目最小的一組（兩個雙交換類型）和另外兩組單交換類型。 配型除了數(shù)目接近外，還要注意基因型應互補。 測交后代的表現(xiàn)型進行分組如下：

5.2 確定位置居中的基因和三個基因的順序

對比親本型和雙交換類型， 找出位置居中的基因。 確定的原則是：親本型和雙交換類型相比，相互交換了（不同）的那個基因一定是居中的基因。 本題的親本型為++c 和ab+，雙交換類型為+b+和a+c。對照親本型和雙交換類型可知a 基因居中， 基因正確順序為b—a—c。 詳見表3、4。

表3 玉米三點測驗的測交結果（依表型分組）

由表2 可知，F(xiàn)代中出現(xiàn)正常、抗銹植株（Br_T_）應包括純合體 （BrBrTT） 和雜合體（BrbrTt、BrbrTT、BrBrTt、BrbrTt）， 其比例為=6%×6%+2×（44%×44%+44%×6%+44%×6%+6%×6%）=50.36%。 其中純合體BrBrTT 的比例為6%×6%=0.36%。

表4 玉米三點測驗的測交結果（調換基因順序）

5.3 根據(jù)基因的正確順序重新書寫測交子代類型

根據(jù)基因的正確順序重新書寫親本型、單交換類型和雙交換類型。 單交換類型（即居中基因與另外兩個基因之間發(fā)生的單交換）確定時，相互交換的那個基因一定是與居中基因之間單交換的結果。 重新書寫測交子代類型如下：

5.4 計算居中基因與另外兩個基因的重組率或遺傳距離

注意要將單交換率和雙交換率相加才是居中基因與另外兩個基因實際發(fā)生的交換率，因為遺傳距離估算的是兩個基因位點之間的全部交換，所以應包括單交換和雙交換在內的全部交換。 本題中，雙交換類型的數(shù)目為0， 因此，b 與a 之間的遺傳距離為 （96+110）/1000=20.6 cM， 而a 與c 之間的遺傳距離為（65+75）/1000=14.0 cM。

5.5 根據(jù)基因順序和相鄰基因的重組值繪制連鎖圖或遺傳圖譜

本題中連鎖圖為：

b—20.6 cM—a—14.0 cM—c

6 結語

總之， 本文指出的解題能力現(xiàn)狀和存在的問題不僅在遺傳學教學中普遍存在， 在其他生物類學科教學中也不少見。本文針對性地給出提高學生解題能力的5條建議，對于提高學生的解題和應試能力將大有裨益。