李培倫，劉 偉，魯萬(wàn)橋，唐富江，王繼隆

（中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院黑龍江水產(chǎn)研究所/黑龍江省冷水性魚(yú)類(lèi)種質(zhì)資源及增養(yǎng)殖重點(diǎn)開(kāi)放實(shí)驗(yàn)室，黑龍江哈爾濱 150070）

0 引言

【研究意義】魚(yú)類(lèi)通過(guò)消化器官對(duì)攝入體內(nèi)的食物進(jìn)行消化、吸收，以維持魚(yú)體的正常生長(zhǎng)、發(fā)育和繁殖，其對(duì)食物的消化和吸收過(guò)程與高等脊椎動(dòng)物相似，但也具有其自身的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)，主要因其對(duì)棲息水體環(huán)境及攝取的食物類(lèi)型不同所產(chǎn)生的適應(yīng)性（林浩然，2011）。魚(yú)類(lèi)的消化器官由消化道及其附連的消化腺組成，其中消化道包含口咽腔、食道、胃和腸等部分，而消化腺主要包含肝臟、膽囊和胰臟等（許曉娟等，2009）。運(yùn)用解剖學(xué)和組織學(xué)技術(shù)對(duì)魚(yú)類(lèi)消化器官的微生理結(jié)構(gòu)進(jìn)行研究是探索其攝食、消化和吸收等生理過(guò)程的重要手段，同時(shí)能豐富魚(yú)類(lèi)消化器官形態(tài)及組織結(jié)構(gòu)多樣性方面的研究資料（樓允東，1998；聶志娟等，2012；任永麗等，2020），為魚(yú)類(lèi)養(yǎng)殖過(guò)程中餌料選擇及優(yōu)化提供研究基礎(chǔ)。【前人研究進(jìn)展】根據(jù)魚(yú)類(lèi)攝食習(xí)性差異，一般將其分為肉食性、雜食性和草食性等多種食性類(lèi)型，如哲羅鮭（Hucho taimen）（張永泉等，2011）、刀鱭（Coilia na‐sus）（聶志娟等，2012）和秦嶺細(xì)鱗鮭（Brachymystax lenok tsinlingensis）（卿素珠等，2012）等魚(yú)類(lèi)的腸道較短，但其齒結(jié)構(gòu)和胃組織發(fā)達(dá)，還具有幽門(mén)盲囊，主要以魚(yú)、蝦及其他水產(chǎn)動(dòng)物為食，屬肉食性魚(yú)類(lèi)；細(xì)鱗斜頜鲴（Plagiognathops microlepis）（母丹利等，2016b）、云南盤(pán)鮈（Discogobio yunnanensis）（趙健蓉等，2017）和塔里木裂腹魚(yú)（Schizothorax biddulphi）（任永麗等，2020）等魚(yú)類(lèi)具有齒結(jié)構(gòu)、無(wú)胃，腸道長(zhǎng)且盤(pán)曲在腹腔內(nèi)部，主要以藻類(lèi)和有機(jī)碎屑為食，屬雜食性魚(yú)類(lèi)；林浩然（2011）在《魚(yú)類(lèi)生理學(xué)》一書(shū)中指出，鳙（Hypophthalmichthys nobilis）和鰱（Hypoph‐thalmichthys molitrix）等以浮游生物為食的草食性魚(yú)類(lèi)齒不發(fā)達(dá)、無(wú)胃，但其具有發(fā)達(dá)的鰓耙組織，上述魚(yú)類(lèi)因攝食習(xí)性不同其消化器官在種類(lèi)組成、形態(tài)特征、組織結(jié)構(gòu)及功能發(fā)揮等方面會(huì)表現(xiàn)出明顯的不同。此外，研究表明即使攝食習(xí)性相同，不同魚(yú)類(lèi)物種之間的消化器官亦存在一定差異，通過(guò)對(duì)其消化器官開(kāi)展形態(tài)及組織結(jié)構(gòu)研究能有效反映出不同魚(yú)類(lèi)物種的攝食生態(tài)習(xí)性差異（Urbach et al.，2006；許曉娟等，2009；Purushothaman et al.，2016）。大麻哈魚(yú)（Oncorhynchus keta）隸屬于鮭形目（Salmoni‐formes）鮭科（Salmonidae），俗稱(chēng)大馬哈魚(yú)、大發(fā)哈魚(yú)、太平洋鮭和秋鮭等，是世界范圍內(nèi)6種太平洋鮭魚(yú)中重要的一種，其廣泛分布于北緯35°~73°，東經(jīng)120°~123°的太平洋、北冰洋海域及其有出海口的淡水河流中，在我國(guó)僅分布于黑龍江、烏蘇里江、圖們江和綏芬河水域，為典型的溯河生殖洄游型冷水性魚(yú)類(lèi)，終生只繁殖一次，繁殖后親本死亡（Wang et al.，2021）。近年來(lái)，由于棲息地環(huán)境惡化、人為捕撈強(qiáng)度過(guò)大及水利工程建設(shè)等因素，導(dǎo)致大麻哈魚(yú)資源儲(chǔ)量嚴(yán)重下降，為恢復(fù)其種群資源，我國(guó)政府部門(mén)及科研單位開(kāi)展增殖放流并探索其人工養(yǎng)殖技術(shù)，并取得一定成效（Cao et al.，2006；李培倫等，2019；王繼隆等，2019b；韓葉等，2020）。目前，有關(guān)大麻哈魚(yú)人工養(yǎng)殖方面的報(bào)道涉及生長(zhǎng)、肌肉營(yíng)養(yǎng)成分、血液生化指標(biāo)、生殖相關(guān)內(nèi)分泌激素及性腺發(fā)育等方面。李培倫等（2019）對(duì)不同月齡大麻哈魚(yú)的形態(tài)指標(biāo)進(jìn)行測(cè)定分析，發(fā)現(xiàn)大麻哈魚(yú)在1齡階段生長(zhǎng)較快，2齡后生長(zhǎng)速度明顯下降；王繼隆等（2019a）通過(guò)比較野生和養(yǎng)殖大麻哈魚(yú)肌肉的營(yíng)養(yǎng)成分，發(fā)現(xiàn)養(yǎng)殖大麻哈魚(yú)肌肉脂肪含量較高，而氨基酸含量則低于野生大麻哈魚(yú)；李培倫等（2020a）研究了鹽度對(duì)大麻哈魚(yú)血液生化指標(biāo)的影響，結(jié)果顯示，大麻哈魚(yú)具備較廣的鹽度適應(yīng)范圍，人工養(yǎng)殖過(guò)程中建議水體鹽度為8~16 g/L；李培倫等（2020b）對(duì)養(yǎng)殖大麻哈魚(yú)生長(zhǎng)前期血清中生殖相關(guān)內(nèi)分泌激素水平及性腺發(fā)育狀況進(jìn)行研究，指出2齡和3齡雌性大麻哈魚(yú)血清中生殖相關(guān)內(nèi)分泌激素水平均高于雄性且同性別中3齡大麻哈魚(yú)生殖相關(guān)內(nèi)分泌激素水平均高于2齡。此外，關(guān)海紅等（2010）、關(guān)海紅和尹家勝（2012）對(duì)大麻哈魚(yú)幼魚(yú)消化系統(tǒng)的發(fā)生過(guò)程及大麻哈魚(yú)洄游繁殖群體消化系統(tǒng)的形態(tài)進(jìn)行了報(bào)道，但其對(duì)消化器官微結(jié)構(gòu)缺乏系統(tǒng)詳盡的描述?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】目前，有關(guān)養(yǎng)殖大麻哈魚(yú)消化道及肝臟的組織結(jié)構(gòu)方面未見(jiàn)相關(guān)報(bào)道?！緮M解決的關(guān)鍵問(wèn)題】采用解剖學(xué)和常規(guī)石蠟切片技術(shù)對(duì)人工養(yǎng)殖的2齡大麻哈魚(yú)消化器官的形態(tài)組織結(jié)構(gòu)進(jìn)行系統(tǒng)研究，以補(bǔ)充大麻哈魚(yú)消化生理學(xué)方面的研究資料，為其人工養(yǎng)殖過(guò)程中餌料調(diào)配和優(yōu)化提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)用大麻哈魚(yú)（親本采自烏蘇里江海清鄉(xiāng)江段，經(jīng)人工授精后孵化出的F1代）養(yǎng)殖于山東省東方海洋科技股份有限公司的恒溫封閉循環(huán)海水養(yǎng)殖系統(tǒng)中，隨機(jī)挑選10尾生長(zhǎng)狀況良好的2齡魚(yú)作為試驗(yàn)樣本，其叉長(zhǎng)23.72±1.24 cm，體重183.5±37.13 g。采樣前試驗(yàn)魚(yú)停食24 h，麻醉劑麻醉后解剖取舌、食道、胃、幽門(mén)盲囊、腸和肝臟等組織在波恩氏液中固定24 h后保存于75%乙醇中。此外，取下大麻哈魚(yú)的頭顱，將其上、下頜分開(kāi)，沖洗干凈后觀察口咽腔的結(jié)構(gòu)并拍照。取消化道和肝臟等消化器官整體拍照，然后將消化道整體固定于10%福爾馬林中，后將其沖洗干凈，剔除脂肪等多余組織，鋪開(kāi)消化道并拍攝各部位消化器官圖。

1.2 試驗(yàn)方法

用于組織學(xué)觀察的大麻哈魚(yú)消化器官經(jīng)梯度乙醇脫水（75%~100%），二甲苯透明后常規(guī)石蠟包埋，SLEE切片機(jī)進(jìn)行切片，切片厚度為6 μm，蘇木精—伊紅（HE）染色，中性樹(shù)膠封片保存。通過(guò)CARL ZEISS光學(xué)顯微鏡對(duì)組織切片進(jìn)行觀察，并用SZSS 2000顯微成像系統(tǒng)對(duì)各部位組織進(jìn)行拍照并測(cè)量。

2 結(jié)果與分析

2.1 大麻哈魚(yú)仔魚(yú)和幼魚(yú)攝食規(guī)律

大麻哈魚(yú)受精卵孵化出膜后進(jìn)入卵黃囊期仔魚(yú)階段，該階段幼魚(yú)主要沉在水底，不上浮攝食，以?xún)?nèi)源性營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)卵黃囊作為營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)來(lái)源，人工養(yǎng)殖條件下其卵黃囊期仔魚(yú)階段發(fā)育天數(shù)約為30 d（水溫12 ℃左右），其后進(jìn)入幼魚(yú)期。養(yǎng)殖大麻哈魚(yú)幼魚(yú)的開(kāi)口餌料主要為輪蟲(chóng)或磨成粉末的蛋黃，1周后可摻少量粒徑較小的鮭魚(yú)顆粒飼料，隨后逐漸過(guò)渡為顆粒飼料，并隨著魚(yú)體的生長(zhǎng)，顆粒飼料的粒徑逐漸增大。

2.2 消化器官的形態(tài)學(xué)觀察

大麻哈魚(yú)的消化道由口咽腔、食道、胃、幽門(mén)盲囊和腸組成，而肝臟則是其體內(nèi)最大的消化腺（圖1）。大麻哈魚(yú)的口腔和咽腔之間無(wú)明顯分界，故稱(chēng)之為口咽腔，其中口端位和口裂較大，口分為上頜和下頜，且上頜寬、下頜窄；上、下頜口緣黏膜上均有向口腔內(nèi)源傾斜的尖銳細(xì)齒（圖1-1、圖1-2和圖1-5），口兩側(cè)上頜齒向口腔內(nèi)側(cè)亦有一排犁骨齒；舌位于下頜口腔底部，較小，呈三角狀，無(wú)彈性且前端游離，舌上有2排細(xì)小的舌齒；舌后端咽腔內(nèi)有4對(duì)鰓弓，鰓弓上有排列疏松且粗短的鰓耙；咽部上、下均有白色的凸起，為尖銳的咽骨齒，手指觸摸時(shí)有粗糙的刺痛感（圖1-2）。大麻哈魚(yú)口咽腔后是粗短的食道，與食道連接的是胃的賁門(mén)部，肝臟覆蓋于食道和賁門(mén)部，不分葉，外觀圓潤(rùn)平滑且呈淡紅褐色；胃呈V型，分為賁門(mén)部、胃體部和幽門(mén)部；胃幽門(mén)部與腸道連接處存在呈螺旋式縱行排列的幽門(mén)盲囊，數(shù)量介于115~173；腸道平直，無(wú)彎曲，前腸較細(xì)，而后腸膨大內(nèi)含排泄物（圖1-3和圖1-4）。

圖1 大麻哈魚(yú)消化器官的解剖觀察

2.3 消化器官的組織學(xué)觀察

2.3.1 舌 大麻哈魚(yú)的舌位于頭部下頜處，呈三角狀。組織學(xué)觀察結(jié)果顯示，舌黏膜表層為復(fù)層鱗狀上皮且厚度較厚，上皮中含有黏液細(xì)胞和味蕾，其中黏液細(xì)胞數(shù)量較多且分散在上皮中（圖2-1）。上皮深部具有排列較致密的由結(jié)締組織構(gòu)成的固有膜，固有膜內(nèi)含膠原纖維和若干彈性纖維，可向黏膜表面凸起形成波浪狀結(jié)構(gòu)以支撐味蕾，復(fù)層鱗狀上皮與固有膜相連的為排列致密的單層柱狀細(xì)胞（圖2-2）。

2.3.2 食道 大麻哈魚(yú)的食道短而粗，是連接口咽腔和胃的紐帶。組織學(xué)觀察結(jié)果顯示，大麻哈魚(yú)的食道由黏膜層、黏膜下層、肌層和漿膜層4部分組成，食道內(nèi)部可見(jiàn)7~10個(gè)連續(xù)的縱行黏膜褶皺凸起，黏膜褶皺的高度約1159.14±193.58 μm（圖2-3）。食道的漿膜層較薄，為食道最外層組織，由較薄的結(jié)締組織和間皮細(xì)胞組成，其厚度約59.69±15.44 μm；肌層發(fā)達(dá)，由橫紋肌組成，其厚度約511.45±79.57 μm，內(nèi)外部環(huán)形平滑肌排列較緊密，呈深紅色（圖2-4）。食道黏膜下層為排列較致密的結(jié)締組織，內(nèi)含豐富的毛細(xì)血管、神經(jīng)和淋巴組織，與肌層之間具有明顯界限，其厚度約211.51±43.04 μm；黏膜層分支較多，厚度約238.52±34.65 μm，表層為排列致密的單層柱狀上皮細(xì)胞，細(xì)胞核位于基底且染色較深（圖2-5）。

2.3.3 胃 大麻哈魚(yú)的胃呈V型，與食道連接處明顯膨大，由賁門(mén)部、胃體部和幽門(mén)部組成。組織學(xué)觀察結(jié)果顯示，胃壁組織從外到內(nèi)由漿膜層、肌層、黏膜下層和黏膜層構(gòu)成。胃內(nèi)壁黏膜褶皺豐富且不同部位形態(tài)存在一定差異，其中賁門(mén)部黏膜褶皺寬厚，而胃體部和幽門(mén)部的黏膜褶皺細(xì)長(zhǎng)，黏膜褶皺高度由高至低依次為胃體部（1019.16±191.18 μm）、幽門(mén)部（913.46±129.81 μm）、賁門(mén)部（906.46±125.11 μm）（圖2-6、圖2-9和圖2-12）。胃黏膜層分支較多，最外層均為排列致密的單層柱狀上皮細(xì)胞，細(xì)胞核位于基底，染色較深，單層柱狀上皮細(xì)胞之間未見(jiàn)明顯的杯狀細(xì)胞（圖2-7、圖2-10和圖3-1）。黏膜層單層柱狀上皮細(xì)胞下方為較厚的胃腺組織，胃腺由一圈排列規(guī)整的胃腺細(xì)胞圍成管狀或長(zhǎng)橢圓狀，胃腺細(xì)胞多呈方形、不規(guī)則多邊形，其細(xì)胞核多位于胃腺外壁一側(cè)且染色較深，賁門(mén)部和胃體部胃腺數(shù)量較多，而幽門(mén)部較少（圖2-8、圖2-11、圖3-2）。胃組織中黏膜層厚度由賁門(mén)部至幽門(mén)部依次降低，分別為303.51±35.58、252.81±52.74和226.39±34.25 μm。胃組織的黏膜下層較薄，主要由疏松的結(jié)締組織構(gòu)成，內(nèi)含大量血管和靜脈叢，黏膜下層的結(jié)締組織由賁門(mén)部經(jīng)胃體部至幽門(mén)部愈加致密，其厚度逐漸降低，分別為164.04±58.93、159.61±40.28和157.16±28.98 μm（圖2-6、圖2-9和圖2-12）。胃組織的肌層為平滑的橫紋肌，除賁門(mén)部肌層較疏松外，其余部位均較致密，其中幽門(mén)部肌層最厚，約521.77±86.41 μm，而賁門(mén)部和胃體部差異不大，分別為261.27±34.74和248.16±60.42 μm；漿膜層為疏松的結(jié)締組織，較薄，內(nèi)含血管、神經(jīng)和淋巴管，其中賁門(mén)部漿膜層厚度約17.79±4.33 μm，胃體部約62.79±15.19 μm，幽門(mén)部約34.26±10.17 μm（圖2-6、圖2-9和圖2-12）。

2.3.4 幽門(mén)盲囊 大麻哈魚(yú)的幽門(mén)盲囊呈長(zhǎng)圓柱狀，橫切面顯示內(nèi)部具有22~25個(gè)黏膜褶皺凸起，排列較緊密，其中黏膜褶皺高度約321.88±54.29 μm。結(jié)構(gòu)組成與食道、胃相似，由外向內(nèi)依次為漿膜層、肌層、黏膜下層和黏膜層（圖3-3）。漿膜層較薄，厚度約8.28±1.71 μm；肌層為疏松的橫紋肌，厚度約29.11±5.10 μm；黏膜下層由致密的結(jié)締組織構(gòu)成，厚度約32.56±4.86 μm；黏膜層由排列緊密的單層柱狀上皮細(xì)胞構(gòu)成，厚度約45.44±6.86 μm，其中單層柱狀上皮細(xì)胞間存在大量杯狀細(xì)胞（圖3-4）。

2.3.5 腸 大麻哈魚(yú)的腸道較短，平直無(wú)彎曲。解剖后發(fā)現(xiàn)停食24 h的大麻哈魚(yú)腸道后端含有排泄物，故將其腸道分為前腸和后腸2部分，組織學(xué)觀察發(fā)現(xiàn)前腸和后腸的組織結(jié)構(gòu)相似，均有漿膜層、肌層、黏膜下層和無(wú)明顯分界的黏膜層組成（圖3-5和圖3-7）。漿膜層較薄，肌層為疏松的結(jié)締組織（環(huán)形平滑肌明顯可見(jiàn)），黏膜下層較致密，染色深，前腸有較薄的黏膜褶皺而黏膜層界限不明顯，后腸則未見(jiàn)明顯的黏膜層和黏膜褶皺結(jié)構(gòu)（圖3-6和圖3-8）。前腸的漿膜層、肌層和黏膜下層的厚度分別為27.26±2.93、78.11±6.91和19.50±4.73 μm，后腸的漿膜層、肌層和黏膜下層的厚度分別為11.55±1.61、67.77±12.81和29.30±3.34 μm，其中前腸的漿膜層和肌層略厚于后腸，而后腸的黏膜下層比前腸厚。

2.3.6 肝臟 肝臟是大麻哈魚(yú)體內(nèi)最大的消化腺，可分為實(shí)質(zhì)和間質(zhì)兩部分，其中間質(zhì)部分為結(jié)締組織，這些結(jié)締組織伸入實(shí)質(zhì)部分，可將肝組織分隔為許多肝小葉，但由于大麻哈魚(yú)的肝臟結(jié)締組織不發(fā)達(dá)，故肝小葉結(jié)構(gòu)不明顯，但肝組織中靜脈豐富，呈不規(guī)則形狀，內(nèi)含大量紅細(xì)胞（圖3-9）。肝實(shí)質(zhì)部分主要由肝細(xì)胞構(gòu)成，肝細(xì)胞體積較大，多呈圓形、長(zhǎng)橢圓形或不規(guī)則的多邊形，細(xì)胞核較大，呈圓形，多位于肝細(xì)胞中央，部分肝細(xì)胞中出現(xiàn)雙核現(xiàn)象，肝細(xì)胞多排列在一起，以中央靜脈為中心向四周輻射排列形成肝板結(jié)構(gòu)（圖3-10）；肝臟組織門(mén)管區(qū)的膽管結(jié)構(gòu)清晰，膽管由單層長(zhǎng)柱狀細(xì)胞緊密排列而成（圖3-11）。此外，相鄰肝板間的腔隙間具有成片存在的肝血竇，肝血竇為特殊的毛細(xì)血管，能促使肝細(xì)胞與血流之間進(jìn)行物質(zhì)交換（圖3-12）。

圖3 大麻哈魚(yú)消化器官顯微圖Fig.3 Micrograph of digestive organs of chum salmon

3 討論

魚(yú)類(lèi)消化器官的形態(tài)特征隨種屬、食性、棲居環(huán)境等因素的不同而呈現(xiàn)多樣化，是長(zhǎng)期進(jìn)化中與自然環(huán)境相適應(yīng)的結(jié)果（許曉娟等，2009）。大麻哈魚(yú)屬江海洄游型兇猛肉食性魚(yú)類(lèi)，淡水中剛孵化出膜的仔魚(yú)主要以卵黃囊為營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)來(lái)源，其后隨著卵黃囊逐漸消化吸收，口咽腔、胃、腸等消化器官不斷發(fā)育完善，幼魚(yú)則以水體中的橈足類(lèi)、枝角類(lèi)浮游動(dòng)物及搖蚊類(lèi)、蜉蝣類(lèi)等水生昆蟲(chóng)的幼蟲(chóng)為食，而海洋中生活的成魚(yú)主要以魚(yú)類(lèi)、蝦類(lèi)、甲殼類(lèi)、軟體動(dòng)物及其他無(wú)脊椎動(dòng)物為食（Seeb et al.，2004；解玉浩，2007；關(guān)海紅和尹家勝，2012）。大麻哈魚(yú)成魚(yú)的口裂大，下頜前端尖細(xì)，口閉合時(shí)上頜能包裹下頜，這些形態(tài)特點(diǎn)能使其迅速鉗住食物，防止逃逸。此外，其具有尖利的頜齒、犁骨齒、舌齒及咽骨齒，便于抓取和咀嚼食物并將其迅速致死，通過(guò)頜齒、犁骨齒等將類(lèi)似甲殼動(dòng)物的外殼撕破并將其分成若干小塊，后經(jīng)過(guò)咽骨齒磨碎食物，在口咽腔內(nèi)初步完成食物的物理消化過(guò)程。舌表層組織含有豐富的黏液細(xì)胞和味蕾，能分泌黏液潤(rùn)滑食物，便于將咬碎的食物送入食道。大部分硬骨魚(yú)類(lèi)咽骨齒與頜齒的發(fā)達(dá)程度成反比，即咽骨齒發(fā)達(dá)的魚(yú)類(lèi)頜齒不發(fā)達(dá)或缺失，如馬口魚(yú)（Opsariichthys bidens）（母丹利等，2016a）、云南盤(pán)鮈（趙健蓉等，2017）、塔里木裂腹魚(yú)（任永麗等，2020）等鯉科魚(yú)類(lèi)，而大麻哈魚(yú)具有發(fā)達(dá)的頜齒和咽骨齒，與哲羅鮭（張永泉等，2011）、波紋唇魚(yú)（Cheilinus undulates）（區(qū)又君等，2012）、馬蘇大麻哈魚(yú)（Oncorhynchus masou）（李培倫等，2021）等魚(yú)類(lèi)相似，與其喜食甲殼類(lèi)等體表較堅(jiān)硬食物的攝食習(xí)性相適應(yīng)，同時(shí)食物在口咽腔中得到充分物理消化會(huì)對(duì)后續(xù)消化道的消化效果起到很好的輔助作用。

大麻哈魚(yú)消化道中食道、胃、幽門(mén)盲囊和腸組織均具有典型的4層結(jié)構(gòu)：漿膜層、肌層、黏膜下層和黏膜層。其中，食道短而粗，肌層發(fā)達(dá)且具有較強(qiáng)的伸縮性，能快速吞咽食物，其結(jié)構(gòu)特點(diǎn)與大部分魚(yú)類(lèi)相同，如哲羅鮭（張永泉等，2011）、刀鱭（聶志娟等，2012）、馬蘇大麻哈魚(yú)（李培倫等，2021）等。通常將魚(yú)類(lèi)的胃分為5種形態(tài)，分別為I形、U形、V形、Y形和卜形，其中I形胃容量最小、U形胃容量最大。本研究發(fā)現(xiàn)養(yǎng)殖的2齡大麻哈魚(yú)的胃呈V形，亦具有較大的容量，可分為賁門(mén)部、胃體部和幽門(mén)部，這些部位均具有較多黏膜褶皺，增加了胃的彈性，當(dāng)食物進(jìn)入后胃體能快速膨脹。胃組織中黏膜層發(fā)達(dá)，表面均為排列緊密的單層柱狀上皮細(xì)胞，未見(jiàn)明顯的杯狀細(xì)胞或黏液細(xì)胞，但其黏膜層內(nèi)陷形成大量胃小凹，在胃小凹的基部具有數(shù)量豐富的胃腺組織，其中賁門(mén)部和胃體部胃腺數(shù)量較多，而幽門(mén)部較少。胃腺是大麻哈魚(yú)胃的主要組織特征，具有分泌酸性黏液和胃蛋白酶原等促消化物質(zhì)的功能，這些物質(zhì)可軟化較堅(jiān)硬的食物，促進(jìn)食物中動(dòng)物蛋白的消化吸收，與真鯛（Pagrosomus major）（喻子牛等，1997）、哲羅鮭（張永泉等，2011）、刀鱭（聶志娟等，2012）等魚(yú)類(lèi)的胃部組織結(jié)構(gòu)與其消化機(jī)理相適應(yīng)的結(jié)論一致。大麻哈魚(yú)幽門(mén)部的肌層比賁門(mén)部和胃體部厚，幽門(mén)部通過(guò)肌層的收縮可將食物擠壓至幽門(mén)盲囊內(nèi)部，促使其對(duì)食物進(jìn)行消化，表明幽門(mén)部對(duì)食物進(jìn)行機(jī)械消化的強(qiáng)度更大。此外，幽門(mén)盲囊內(nèi)壁凸入管腔形成許多微絨毛，這些微絨毛由單層柱狀上皮細(xì)胞和杯狀細(xì)胞構(gòu)成，不僅增加了食物的消化吸收面積，還能分泌黏液，起到潤(rùn)滑食物、吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)大分子營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的作用（任永麗等，2020）。大麻哈魚(yú)的腸道較短，前腸有較薄的黏膜褶皺而黏膜層界限不明顯，后腸則未見(jiàn)明顯的黏膜層和黏膜褶皺結(jié)構(gòu)，與洄游繁殖的大麻哈魚(yú)相似（關(guān)海紅和尹家勝，2012），而不同于大麻哈魚(yú)仔魚(yú)、幼魚(yú)腸道具有明顯的黏膜褶皺和黏膜層（關(guān)海紅等，2010），由于大麻哈魚(yú)仔魚(yú)和幼魚(yú)期各消化器官的結(jié)構(gòu)功能處于逐步發(fā)育完善階段，該時(shí)期腸道可執(zhí)行較多的消化吸收功能，但隨著魚(yú)體的生長(zhǎng)，其消化器官的結(jié)構(gòu)和功能得以逐步完善，因此，推斷成年大麻哈魚(yú)的前腸保留了少量消化吸收功能，而后腸則主要起排泄功能。

肝臟作為魚(yú)類(lèi)消化系統(tǒng)中最大的消化腺，不僅是重要的中間代謝器官，同時(shí)亦是重要的營(yíng)養(yǎng)儲(chǔ)存器官，可貯藏大量脂肪和糖原。大麻哈魚(yú)的肝臟覆蓋于食道和胃的賁門(mén)部，不分葉，結(jié)締組織不發(fā)達(dá)導(dǎo)致其肝小葉結(jié)構(gòu)不明顯，與哲羅鮭（張永泉等，2011）、長(zhǎng)麥穗魚(yú)（Pseudorasbora elongata）（楊曉鴿等，2021）、馬蘇大麻哈魚(yú)（李培倫等，2021）等魚(yú)類(lèi)相似。肝組織中肝細(xì)胞結(jié)構(gòu)清晰，中央靜脈數(shù)量豐富且富含大量紅細(xì)胞，肝細(xì)胞以中央靜脈為中心向四周輻射形成肝板結(jié)構(gòu)，門(mén)管區(qū)的膽管結(jié)構(gòu)清晰可見(jiàn)，這些微結(jié)構(gòu)與秦嶺細(xì)鱗鮭（Brachymystax lenok tsin‐lingensis）（卿素珠等，2012）、駝背鱸（Cromileptes al‐tivelis）（區(qū)又君等，2016）等魚(yú)類(lèi)的肝臟微結(jié)構(gòu)相似。

4 結(jié)論

大麻哈魚(yú)的消化器官形態(tài)特征與其食性功能相適應(yīng)，自然環(huán)境中成魚(yú)以魚(yú)類(lèi)、甲殼類(lèi)等為食，口咽腔捕獲食物后用發(fā)達(dá)的頜齒和咽骨齒將其咬破并磨碎，通過(guò)食道迅速進(jìn)入體內(nèi)，后經(jīng)胃、幽門(mén)盲囊、肝臟等組織器官發(fā)揮功能后吸收食物中的各類(lèi)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，最后經(jīng)腸道將糞便等殘留物排出體外，具有典型肉食性魚(yú)類(lèi)消化器官特征。建議大麻哈魚(yú)人工養(yǎng)殖過(guò)程中除投喂常規(guī)鮭魚(yú)顆粒飼料外，定期投喂蛋白類(lèi)營(yíng)養(yǎng)較高且經(jīng)濟(jì)價(jià)值較低的雜魚(yú)、甲殼類(lèi)等海洋水產(chǎn)品。