魯光榮,陳芳清,呂 坤,吳 宇,黃祥豐,文如歌

(1.三峽大學,湖北 宜昌 443002；2.三峽植物園管理處,湖北 宜昌 443111)

物種多樣性是群落結構和功能復雜性的度量,能有效反映植物群落的生境差異、群落結構和穩(wěn)定性等特征[1]。植物群落物種多樣性分布特征反映了能量和水分區(qū)域性分布特征以及人類社會干擾因素[2-3]。灌叢是植物群落演替的重要階段,也是受干擾最為嚴重的植被類型之一。很多灌叢群落受人類活動干擾,演替進程較緩慢。我國灌叢面積約占陸地總面積的1/5,為全國現(xiàn)存森林面積的2倍[4-5]。南亞熱帶地區(qū)復雜的氣候和地理條件決定了植被的多樣性,能夠在較小空間尺度上反映出較為顯著的變化趨勢,是研究植物群落物種多樣性的理想區(qū)域。受該地區(qū)社會經濟發(fā)展影響,其生態(tài)系統(tǒng)受人類活動的擾動程度相對較高,植物群落的組成與結構因此而發(fā)生較為顯著的變化[6-8]。開展南亞熱帶灌叢群落組成、結構及物種多樣性調查研究,有利于及時了解該植被類型的演變狀態(tài)及其對環(huán)境變化和人類活動擾動的響應。本文通過調查分析群落的物種組成、群落結構、區(qū)系分布和生活型譜以及物種多樣性特征,以期揭示廣西南亞熱帶灌叢群落的演變現(xiàn)狀,為該區(qū)域植被恢復與資源保護和利用提供參考。

1 研究區(qū)概況

廣西地處我國華南地區(qū),經緯度介于20°54′～26°24′N,104°26′～112°04′E,屬亞熱帶季風氣候區(qū),氣候溫暖,干濕分明,日照夏長冬短[9],自北向南分別為中亞熱帶、南亞熱帶和北熱帶,植被緯向水平分布依次為中亞熱帶典型常綠闊葉林、南亞熱帶季風常綠闊葉林和熱帶季節(jié)性雨林,是我國植被類型最豐富的省區(qū)[10-11]?！吨袊脖弧酚涊d分布在廣西的主要灌叢群系類型共有21種,據有關報道，廣西自然灌叢群系類型達到了72種[12-13]。廣西南亞熱帶北界經梧州北、平南北、武宣、賓陽、上林、馬山、都安、巴馬至田林一線,界線位于大桂山、大瑤山、都陽山、青龍山南側[10]。該區(qū)域北靠大陸,南臨熱帶海洋,年平均氣溫20.5～23.0℃,最冷月均溫11.0～15.0℃,最熱月均溫27.0～29.0℃；年平均降水量在左、右江一帶為1 250～1 500 mm,其它地方在1 500 mm以上；年平均相對濕度為75%～80%[14]。赤紅壤為該區(qū)域主要地帶性土壤,酸度高,有機質及全氮含量中等偏低,磷、鉀養(yǎng)分含量不豐富[15]。植被類型在低山區(qū)域(海拔≤700m)為季節(jié)性雨林,高山區(qū)域以季風常綠闊葉林和典型常綠闊葉林為主[16]。灌叢類型以熱帶亞熱帶常綠灌叢為主。

2 研究方法

2.1 樣地設置與調查

在調查區(qū)域野外勘察,將分布較為廣泛、結構相對穩(wěn)定的10種灌叢群落(表1)作為研究對象,在每種群落類型中選擇受干擾程度較低、結構較為典型的區(qū)域設置樣地開展調查。當灌叢群落連續(xù)分布面積大于100m×100m,在有代表性的地段按對角線設置3個5m×5m的樣方。3個樣方邊緣兩兩之間最小距離5m,最大距離不超過50m,樣方四周有10m以上的緩沖區(qū)。若群落不連片分布,3個樣方則分開布置,每個樣方所在的不連片灌叢的分布面積大于25m×25m,每個樣方四周有10m以上的緩沖區(qū),3個樣方的分布范圍半徑不超過250m。每個灌叢樣方內再按對角線布置3個1m×1m小樣方進行草本層植物調查。采用典型取樣法,在每個5m×5m的樣方內,對全部灌木進行調查,記錄種名、高度、基徑、冠幅長軸、冠幅短軸和株數(shù)等。在1m×1m草本樣方中,記錄草本層物種名、株數(shù)、蓋度、多度等。同時記錄樣地的經緯度、海拔、坡度、坡向和干擾狀況等環(huán)境因子。

表1 灌叢群落調查樣地基本情況

2.2 數(shù)據分析

重要值是研究物種在群落中的地位和作用的綜合數(shù)量指標[17]。本文灌木層及草本層重要值均取相對多度、相對蓋度和相對頻度3個指標的平均值。其中相對多度指樣方中某種植物的數(shù)量與全部物種的總數(shù)量之比；相對蓋度是指樣方中某種物種的蓋度與所有物種的總蓋度之比；頻度指某物種出現(xiàn)的樣方數(shù)占所有樣方總數(shù)的比值,相對頻度是指某個物種的頻度與所有物種頻度之比。選擇物種豐富度(S)、Simpson多樣性指數(shù)(D)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H′)、Pielou均勻度指數(shù)(J)計算與衡量群落的物種多樣性[18]，計算公式如下：

(1)

(2)

J=H′/lnS

(3)

式中:S為豐富度,即物種數(shù)；Pi為第i種的個體數(shù)ni占所有物種個體總數(shù)n的比例,即Pi=ni/n,ni為第i種的個體數(shù),n為所有種的個體總數(shù)；i=1,2,3,…,S。

按吳征鎰[19]對種子植物屬和分布區(qū)類型劃分方法,統(tǒng)計科屬的區(qū)系分布,分析群落的區(qū)系組成特征。同時按Raunkiaer[20]的生活型分類系統(tǒng)統(tǒng)計各物種的生活型,并分析群落的生活型組成與結構特征。

3 結果與分析

3.1 灌叢群落的物種組成

所調查的10個灌叢群落共記錄105種植物,隸屬于47科96屬。其中灌木64種,隸屬31科56屬；草本植物41種,隸屬于20科40屬(表2)。灌木植物以豆科和薔薇科為優(yōu)勢科,分別有9種和7種植物,各占灌木種類的14.06%和10.94%；草本植物的優(yōu)勢科為禾本科和菊科,分別有12種和9種植物,各占草本植物的29.27%和21.95%。

表2 灌叢群落物種組成特征

馬甲子和老虎刺灌叢的物種數(shù)最多,均為25種。其中馬甲子灌叢中的物種隸屬20科23屬,占總數(shù)的42.55%和23.96%；老虎刺灌叢中的物種隸屬13科25屬,占總數(shù)的27.66%和26.04%。其后依次分別是紅背山麻桿、羊蹄甲、云實、野牡丹、漿果楝、茶條木、雀梅藤、光莢含羞草。

3.2 灌叢群落的結構特征

10種灌叢群落的結構存在較大差異(表3)。灌叢高度介于1.55～4.33m之間,蓋度為48.33%～85.00%。高度最高為茶條木灌叢,最低為紅背山麻桿灌叢；蓋度最大為云實和光莢含羞草灌叢,最小為老虎刺灌叢。群落優(yōu)勢種存在較大差異。灌木層漿果楝、紅背山麻桿和地果出現(xiàn)頻率較高,重要值相對較大。草本植物中鬼針草出現(xiàn)的頻率最高。

表3 灌叢群落結構特征

3.3 灌叢群落的物種多樣性

10種灌叢群落的物種多樣性有較大差異,且不同層次之間的差異較大(表4)。從群落總體來看,馬甲子和老虎刺灌叢的物種豐富度(S)最高,相反雀梅藤和光莢含羞草灌叢最低。Simpson多樣性指數(shù)(D)由大到小依次為野牡丹>老虎刺>茶條木>云實>漿果楝>馬甲子>羊蹄甲>光莢含羞草>紅背山麻桿>雀梅藤；Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H′)由大到小依次為老虎刺>馬甲子>云實>茶條木>漿果楝>羊蹄甲>紅背山麻桿>雀梅藤>光莢含羞草>野牡丹；Pielou均勻度指數(shù)(J)由大到小的順序為茶條木>老虎刺>漿果楝>云實>馬甲子>雀梅藤>羊蹄甲>光莢含羞草>紅背山麻桿>野牡丹。

表4 灌叢群落物種多樣性

從灌木層看,老虎刺灌叢的S最高,有17種,其D,H′也最高,分別為0.87,2.36。野牡丹灌叢的D,H′,J均最低,分別為0.48,1.06,0.59。從草本層看,羊蹄甲和馬甲子灌叢的S最高,均有11種,羊蹄甲灌叢的D,H′最高,分別為0.88和2.22。野牡丹灌叢的J最高,為3.80。茶條木灌叢的S,D,H′和J均最低,分別為4,0.58,1.08和0.78。

3.4 灌叢群落的區(qū)系分布

10種灌叢群落種子植物包含94個屬,區(qū)系組成具有較明顯的亞熱帶性質(表5)。以泛熱帶分布最多,占38.20%。分布最少的為舊世界溫帶分布、中國特有分布和地中海區(qū)、西亞至中亞分布,占比均為1.12%。總體來看,種子植物區(qū)系組成的熱帶成分占比高達70.79%；溫帶成分所占的比例較低,僅為11.24%。

表5 灌叢群落種子植物屬的區(qū)系組成

3.5 灌叢群落植物的生活型組成

10種灌叢群落的植物生活型也表現(xiàn)出明顯的熱帶與亞熱帶性質(表6)?？傮w來看,高位芽植物占比最高,為59.05%,其次是地面芽植物、1a生植物和隱芽植物,分別為15.18%,9.82%,8.93%,地上芽植物占比最低,僅為5.71%。高位芽植物所占比例以老虎刺灌叢最高,為68.00%；地面芽植物所占比例以雀梅藤灌叢最高,為33.33%；1a生植物所占比例以光莢含羞草灌叢最高,為33.33%；隱芽植物所占比例以野牡丹灌叢最高,為23.08%；地上芽植物所占比例以紅背山麻桿灌叢最高,為21.74%。

表6 灌叢群落植物生活型組成

4 討論與結論

4.1 討論

1)物種多樣性是物種演化過程對空間和環(huán)境的生態(tài)適應[21-22]。受水熱條件影響,我國森林生態(tài)系統(tǒng)中喬木層和灌木層的物種豐富度指數(shù)沿緯度梯度自南向北呈下降趨勢,而草本層無明顯的變化趨勢[23]。我國亞熱帶地區(qū)總體上呈現(xiàn)出物種豐富度隨緯度降低而增加的趨勢[24]。廣西地勢由西北向東南傾斜疊加緯度變化帶來的水熱條件變化,其森林的物種多樣性表現(xiàn)出與緯度負相關的變化規(guī)律[25,26]。本文所調查的灌叢群落S,H′,D,J值(9～25,1.27～2.72,0.59～0.93,0.50～0.88),略低于劉夢等[27]在廣西中亞熱帶灌叢群落的調查結果(25～55,2.62～3.59,0.73～0.96,0.76～1.08),該趨勢與鄒麗梅、吳安馳等的研究結果[23,26]并不完全一致,究其原因可能是灌叢群落與森林群落所處演替階段不同和人為干擾程度不同。

2)植物區(qū)系是植物種、屬和科的自然綜合體,其組成特征也能反映區(qū)域性的水熱條件[28,29]。廣西植物區(qū)系分布總體來看熱帶-亞熱帶成分占優(yōu)勢,并具有顯著的溫帶區(qū)系向熱帶區(qū)系過渡的特點以及熱帶北緣的區(qū)系性質[30]。所調查灌叢群落種子植物區(qū)系組成的熱帶成分占比(70.79%),高于劉夢等[27]在廣西中亞熱帶的調查結果(65.16%),低于王磊等[31]在廣西北熱帶地區(qū)的調查結果(77.74%),表明隨著緯度降低,對應區(qū)域種子植物的熱帶性質越顯著。

3)生活型譜是反映群落外貌的主要標志之一,植物對環(huán)境的長期適應,在其生理、結構尤其是外部形態(tài)上會得到具體表現(xiàn)。在熱帶地區(qū),以高位芽植物居多,隨著緯度升高,高位芽植物呈遞減趨勢,地面芽植物呈遞增趨勢[32-34]。本文中群落物種的生活型以高位芽植物為主,其次是地面芽植物、1a生植物和隱芽植物,地上芽植物最少。高位芽植物占比59.05%,高于劉夢等[27]在廣西中亞熱帶灌叢的調查結果(37.5%),低于趙哲等[35]在海南俄賢嶺對紫毛野牡丹灌叢的調查結果(75.68%),該趨勢與李文友等[34]研究不同熱帶亞熱帶地區(qū)的植物生活型得出的規(guī)律相吻合,取決于植物長期對區(qū)域自然環(huán)境條件的趨同適應[36],表明高位芽植物更適應于熱帶、亞熱帶氣候。

4)廣西南亞熱帶灌叢群落植物區(qū)系、生活型組成特征隨緯度變化規(guī)律性顯著,物種豐富度和多樣性特征表現(xiàn)較為分散和復雜。灌叢群落受人為擾動和水熱條件的影響也可能造成群落物種豐富度及多樣性指數(shù)隨緯度變化規(guī)律不明顯[24,37]。在一定區(qū)域內灌叢群落的物種組成與多樣性狀況受氣候的影響不大,而與擾動狀況和水熱條件密切相關[38-39]。本文所調查的灌叢群落中,龍須藤、光莢含羞草灌叢物種豐富度、多樣性水平較低,可能是群落分布于低海拔區(qū)域,受人為干擾程度較強所導致。此外,光莢含羞草為原產于熱帶美洲的外來生物,具有較強的光合與生長性能[40],對原生物種有抑制效應,對群落多樣性也會產生不利影響。

4.2 結論

廣西南亞熱帶灌叢群落植物種類較為豐富,種屬組成相對分散；種子植物區(qū)系組成以熱帶分布為主,生活型組成以高位芽植物占據主導地位,具有典型的南亞熱帶特征。其灌叢群落物種多樣性水平除了受緯度、海拔、水熱條件等影響外,人為擾動、外來物種入侵等因素也會產生較大影響。