王云霓,代海燕,海 龍,李佳陶,師鵬飛

(1.內蒙古自治區(qū)林業(yè)科學研究院,呼和浩特 010010；2.內蒙古生態(tài)與農(nóng)業(yè)氣象中心,呼和浩特 010051)

氣候變化會引起森林生產(chǎn)力增加[1]、生長分異[2-4]、林分衰退及死亡率增加[5-6]、森林“綠化”[7]和“棕化”[8]。凈初級生產(chǎn)力是森林健康穩(wěn)定和森林生態(tài)功能的重要評價指標,可用于指示氣候變化對森林的影響[9-11]。已有相關研究主要集中在凈初級生產(chǎn)力的靜態(tài)比較[12-13]、大尺度模擬計算[14-16],或通過生物量除以林齡計算生產(chǎn)力[13,17],而在林分尺度上的長期動態(tài)研究還相對較少。年輪寬度是樹木生長特征的長期連續(xù)記錄,可有效反演樹木生物量和凈初級生產(chǎn)力的時間變化格局[11,18-19],在少量凈初級生產(chǎn)力的時間動態(tài)及與氣候因子響應的研究中,如:曹恭祥等[9]對呼倫貝爾沙地樟子松(Pinussylvestrisvar.mongolica)林，成澤虎等[20]對北京油松(Pinustabulaeformis)天然林和人工林，楊鳳萍等[21]對秦嶺油松林和華山松(Pinusarmandii)林，程瑞梅等[11]對雞公山馬尾松(Pinusmassoniana)林，王云霓等[10]對寧夏六盤山華山松林、油松林、華北落葉松(Larixprincipis-rupprechtii)林,這些研究均是基于樹木年輪寬度推算凈初級生產(chǎn)力時間動態(tài)變化。受樹種、林分結構、立地條件、人為干擾等影響,生產(chǎn)力表現(xiàn)出明顯的種間差異[10,22-23]和時空異質性[3,11,24]。要想基于氣候變化進行森林經(jīng)營或精細化管理,就需要深刻理解氣候變化對不同地區(qū)、不同樹種生產(chǎn)力的影響。本文以內蒙古大青山華北落葉松人工林為研究對象,利用年輪生態(tài)學和解析木的方法,計算華北落葉松林的年初級凈生產(chǎn)力,并分析初級凈生產(chǎn)力與氣象因子的關系,這對于探索陰山地區(qū)人工林初級凈生產(chǎn)力的響應具有重要意義,可為指導林業(yè)精細化管理提供參考。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于內蒙古大青山國家級自然保護區(qū)(40°34′～41°14′N,109°47′～112°17′E),地處中溫帶半濕潤區(qū)向半干旱、干旱區(qū)的氣候過渡地帶,也是森林-灌木向草原的過渡帶。春秋短暫風大,相對干燥；夏季溫涼多雨,相對濕潤；冬季漫長多雪,相對寒冷。1960—2019年氣象數(shù)據(jù)顯示:年均氣溫3.25℃,變化范圍1.55～5.80℃；1月溫度最低,月均氣溫為-14.85℃；7月的溫度最高,為19.07℃；60年間，年降水量變化范圍為191.50～553.10mm,平均為351.09mm,每年6—9月的降水量占全年降水量的62.25%～94.83%；平均相對濕度為54.46%,在47.58%～64.00%范圍內波動。喬木樹種主要有華北落葉松、油松、青海云杉(Piceacrassifolia)、白樺(Betulaplatyphylla)、山楊(Populusdavidiana)、蒙古櫟(Quercusmongolica)、裂葉榆(Ulmuslaciniata)等；灌叢主要以三裂繡線菊(Spiraeasalicifolia)、灰栒子(Cotoneasteracutifolius)、山刺玫(Rosadavurica)、蒙古莢迷(Viburnummongolicum)、虎榛子(Ostyopsisdavidiana)為主；草本以羊草(Leymuschinensis)、蒲公英(Taraxacummongolicum)、百里香(Thymusserpyllum)為優(yōu)勢種。土壤呈微酸性,質地以棕壤為主。

2 研究方法

2.1 觀測樣地設置

設置5個調查樣地,對喬木進行每木調查,林下灌木進行每叢調查,草本層利用樣方法進行調查,樣地的基本特征如表1所示。P1～P5林分密度為1 056～1 366株/hm2,林齡均為46a；平均胸徑為17.99～19.63cm,平均樹高13.17～14.41m；P1～P2林下沒有灌木分布,P3～P5林下灌木種類分別以多花胡枝子(Lespedezafloribunda)、胡枝子(Lespedezabicolor)、水栒子(Cotoneastermultiflorus)為優(yōu)勢種,高度分別為19.8,23.1,43.7cm；林下草本層發(fā)育較好,覆蓋度55%以上,5個樣地草本層均以地榆(Sanguisorbaofficinalis)、鐵桿蒿(Artemisiavestita)和東方草莓(Fragariaorientalia)為優(yōu)勢種。樣地土壤均為山地灰褐土,厚度高于100cm。

表1 樣地基本特征

2.2 年輪寬度測定

每個樣地按徑級選擇生長良好的20株樣木,在胸高處鉆取2根樹芯,風干后固定、打磨、測量。交叉定年和測量是在WinDENDRO系統(tǒng)進行的,利用COFECHA程序[25]進行質量控制。

2.3 初級凈生產(chǎn)力的估算

根據(jù)公式(1),利用標準木胸徑D2019(cm)、垂直交叉方向的年輪寬度和dn(cm),計算得出2018年及之前的胸徑Dn(0≤n<2019)。基于單株不同器官生物量W(kg)與胸徑D(cm)的數(shù)量關系,即公式(2)-(5),計算不同器官生物量；根據(jù)公式(6)計算根系生物量[26]。根據(jù)公式(7)-(8)計算單位面積的生物量；根據(jù)公式(9)計算歷年凈初級生產(chǎn)力NPP(t/(hm2·a))。

Dn=D2019-dn(dn=d2019+d2018+…+dn+1+dn+2)

(1)

W干=3.2966D0.1587(R2=0.8732)

(2)

W枝=2.4363D0.1473(R2=0.9235)

(3)

W葉=1.0121D0.1161(R2=0.8370)

(4)

W皮=0.9136D0.1422(R2=0.8495)

(5)

W根=0.8247In(D2H)-4.2346 (R2=0.972)

(6)

WTi=W干i+W枝i+W葉i+W皮i+W根i

(7)

(8)

NPPj=Wj-Wj-1

(9)

式中:H為樹高；n表示年份；S為樣地面積；WTi為樣地每株樹的生物量(i表示樣地內樹的株數(shù))；W為單位面積林地的生物量;Wj為第j年的生物量(t/hm2)；j表示年份。

2.4 氣象數(shù)據(jù)獲取與處理

在內蒙古自治區(qū)生態(tài)與農(nóng)業(yè)氣象中心獲得氣象因子的月值,考慮到上一年氣象因子對次年林分初級凈生產(chǎn)力的影響[9-11],選擇氣象指標的時長為1979年6月至2019年12月。

3 結果與分析

3.1 生物量的年際變化

華北落葉松林生物量的年際變化特征如圖1所示。隨著林齡的增加,華北落葉松林生物量年際變化符合Logistic方程曲線,華北落葉松林生物量從1979年的1.95t/hm2增加到2019年的155.04t/hm2,近41年間增長超過了79.51倍,說明華北落葉松在研究區(qū)適應性較好,生長較快,生產(chǎn)力較高,從提供木材角度來看,造林時可以選擇華北落葉松。

(a)生物量

3.2 凈初級生產(chǎn)力的年際變化

華北落葉松林凈初級生產(chǎn)力年際間波動存在差異,但總體呈現(xiàn)先增加后減小的波動趨勢。1980—1997年間，初級凈生產(chǎn)力是快速上升,但是在上升中又有波動,1997年凈初級生產(chǎn)力達6.93t/(hm2·a)；1997—2001年間凈初級生產(chǎn)力保持較高的水平,之后凈初級生產(chǎn)力呈波動性降低趨勢,降低到2009年的2.89t/(hm2·a)；2009—2013年凈初級生產(chǎn)力變化不明顯,變化范圍2.87～3.22t/(hm2·a)；2014—2019年凈初級生產(chǎn)力保持在3.66～5.12t/(hm2·a)之間。自1980—2019年,平均年凈生產(chǎn)力為3.83t/(hm2·a),變異系數(shù)為0.41。

3.3 凈初級生產(chǎn)力對氣象因子的響應

華北落葉松林凈初級生產(chǎn)力與氣象因子的相關性如圖2所示。凈初級生產(chǎn)力與大多月份的降水呈正相關,尤其與上一年6月及當年6—8月的降水量顯著(P<0.05)正相關,說明生長季降水對大青山華北落葉松林至關重要；與上一年11月的降水呈顯著(P<0.05)負相關,與當年的11月的降水也呈負相關,雖然相關系數(shù)沒有達到顯著性,但與當年11月降水的相關系數(shù)達到0.145,說明11月降水也是影響華北落葉松林凈初級生產(chǎn)力的主要因子。上一年11—12月、當年2月和12月的大氣相對濕度均與凈初級生產(chǎn)力呈顯著負相關,相關系數(shù)均大于0.25。大部分月份的溫度指標跟凈初級生產(chǎn)力保持正相關的關系。其中,凈初級生產(chǎn)力與上一年11—12月的月均溫和月均最高溫、當年12月月均最高溫及上一年7月、當年2月和8—9月的月均溫均保持顯著(P<0.05)正相關,相關系數(shù)均大于0.30；與上一年9月和當年12月的月均溫保持極顯著(P<0.01)正相關,相關系數(shù)分別為0.435和0.448。

(a)濕度

4 討論與結論

4.1 討論

1)華北落葉松林凈初級生產(chǎn)力與上一年6月和當年6—8月的月降水量顯著正相關,與上一年11月的降水顯著負相關。這與前人研究存在差異。成澤虎等[20]研究發(fā)現(xiàn),上一年9月和當年6月降水量與油松天然林初級凈生產(chǎn)力呈顯著正相關,上一年10—12月降水量與油松人工林初級凈生產(chǎn)力呈顯著負相關；何麗鴻等[27]對長白落葉松(Larixolgensis)林研究發(fā)現(xiàn),凈初級生產(chǎn)力與年降水量及4月、8月、9月的月降水量之間呈顯著的正相關關系,降水是控制初級凈生產(chǎn)力年際變化的主要因子；Jiang等[28]研究發(fā)現(xiàn),增溫增雨是秦嶺以南植被凈初級生產(chǎn)力上升的主要原因；但楊鳳萍等[21]對秦嶺油松齡和華山松林、曹恭祥等[9]對紅花爾基樟子松人工林研究均認為生長季降水與凈初級生產(chǎn)力的關系不明顯。造成以上差異可能與研究區(qū)氣候特征[3]、樹種生物學特性[21]等因素有關。本文研究區(qū)多年平均降水量僅為343.64 mm,遠小于同期林地耗水量,無法滿足生長需求,這也是降水增加能促進生產(chǎn)力的主要原因；6—8月是樹木快速生長階段,較多的降水可滿足華北落葉松生長的水分需求,提高樹木生長的潛力；11月降水以固、液態(tài)混合形式為主,若降水較多、濕度相對較大,容易形成凍害,容易對樹木造成傾斜、折斷和倒伏等物理傷害[9],進而影響樹木次年生長。

2)凈初級生產(chǎn)力與大部分月份的溫度指標保持正相關的關系,與上一年11—12月的月均溫和月均最高溫、當年12月月均最高溫及上一年7月、當年2月和8—9月的月均溫均呈正相關關系,與上一年9月和當年12月的月均溫呈極顯著正相關,說明生長季中后期(7—9月)和冬季(11—12月)溫度是影響凈初級生產(chǎn)力的主要因素。目前已有研究中,凈初級生產(chǎn)力與溫度的關系比較復雜。首先,有研究認為初級凈生產(chǎn)力與生長季溫度呈正相關關系。如,何麗鴻等[27]在吉林省汪清林業(yè)局金溝嶺林場的研究發(fā)現(xiàn)，長白落葉松林凈初級生產(chǎn)力與5—8月溫度呈正相關,與6月的溫度呈極顯著正相關；楊鳳萍等[21]發(fā)現(xiàn)秦嶺火地塘油松林和華山松林凈初級生產(chǎn)力與6—7月的月均溫呈極顯著或顯著的正相關關系；成澤虎等[20]研究結果顯示，北京油松天然林凈初級生產(chǎn)力與上一年7—9月、當年9月的月均溫度保持顯著正相關關系。其次,有些研究發(fā)現(xiàn)凈初級生產(chǎn)力與生長季溫度呈負相關關系。如,曹恭祥等[9]在紅花爾基自然保護區(qū)研究認為，樟子松林凈初級生產(chǎn)力與5—9月溫度呈不同程度的負相關,尤其是上一年和當年的6—9月溫度顯著影響著凈初級生產(chǎn)力。此外,在本研究中,初級凈生產(chǎn)力與5月的溫度指標均呈負相關,這在前人的研究中也有發(fā)現(xiàn)。如:程瑞梅等[11]在雞公山、曹恭祥等[9]在紅花爾基的研究均發(fā)現(xiàn)，凈初級生產(chǎn)力與當年5月平均氣溫呈負相關。以上不同結論除了與樹種特性[20]有關外,還與立地條件[20]、林齡[29]、溫度和降水的均衡等因素有關。生長季相對較高的溫度和適宜的降水,有利于樹木的生長,但在濕潤地區(qū),夏季高溫多雨不利于凈初級生產(chǎn)力,而在干旱地區(qū),夏季溫度較高降水量較少會導致干旱脅迫或生理干旱,也不利于凈初級生產(chǎn)力。侯愛敏等[30]在濕潤地區(qū)的研究認為，夏季高溫高濕是制約鼎湖山馬尾松生長的主要影響因子；曹恭祥等[9]在半干旱區(qū)研究發(fā)現(xiàn)，生長季溫度升高加劇水分脅迫是影響樟子松林凈初級生產(chǎn)力的主要原因;張麗云等[31]發(fā)現(xiàn)不同齡組馬尾松生產(chǎn)力的氣象影響因素存在差異。本文研究區(qū)5月氣溫回升,樹木形成層細胞分裂迅速期,林分耗水不斷增大,但春季降水較少,土壤水分得不到補充,華北落葉松生長受阻；在生長季中末期(7—9月),相對較高的溫度,有利于光合產(chǎn)物的積累,而且9月較高的溫度還能延長生長期,積累更多光合產(chǎn)物,不僅利于當年生長和安全過冬,也為下一年提供生長基礎。另外,本研究發(fā)現(xiàn)11—12月、2月的溫度與凈初級生產(chǎn)力呈顯著正相關,成澤虎等[20]對北京油松林、Colenutt[32]對加拿大南部的高山落葉松的研究也發(fā)現(xiàn)，針葉樹生長與冬季溫度呈正相關關系。這可能因為冬季較高的溫度,可以避免凍害,也有利于地溫的回升,增加樹木的生長期。姜慶彪等[33]認為，樹木在冬季雖然沒有生長,但是在已經(jīng)開始蛋白質合成、營養(yǎng)物質循環(huán)等生長前期準備,此時較高的溫度有利于增加細胞活性、促進物質合成。

4.2 結論

本文利用年輪生態(tài)學和解析木的方法,研究了內蒙古大青山華北落葉松人工林初級凈生產(chǎn)力的年際變化及其對氣象因子的響應,結果顯示:華北落葉松林初級凈生產(chǎn)力年際差異顯著,總體上呈現(xiàn)出波動的先增加后減小的變化趨勢,初級凈生產(chǎn)力多年平均為3.83t/(hm2·a),最高6.93t/(hm2·a)。初級凈生產(chǎn)力主要受生長季的降水和氣溫及冬季(11—12月、2月)溫濕度的影響,即氣度決定的生長季長短、降水決定土壤水分、溫濕度決定的凍害是影響內蒙古大青山華北落葉松林初級凈生產(chǎn)力的主要因素。根據(jù)氣候變化趨勢來看,研究區(qū)未來溫度將會升高,華北落葉松生長季將延長,加上降水量增加,可能有利于華北落葉松的生長,但氣候變暖變濕及CO2升高對初級凈生產(chǎn)力的影響還需要進一步的跟蹤研究。