彭智奇，尹明明，沈明明，孫長海，王備新

(南京農(nóng)業(yè)大學(xué)，植物保護(hù)學(xué)院，江蘇 南京 210014)

生物多樣性是人類賴以生存和發(fā)展的物質(zhì)基礎(chǔ)，體現(xiàn)了生物與生態(tài)系統(tǒng)的關(guān)系，包括物種多樣性現(xiàn)狀、物種形成、維持機(jī)制和未來演變趨勢等[1-2]。全球變化和人類活動(dòng)正以空前的速度在世界范圍內(nèi)改變著生物多樣性，復(fù)雜的原始森林被開發(fā)成城鎮(zhèn)或種植園等簡單的非自然生態(tài)系統(tǒng)導(dǎo)致全球環(huán)境污染、生物多樣性銳減、生產(chǎn)力下降、生態(tài)功能退化等一系列生態(tài)問題[3-7]。受社會(huì)經(jīng)濟(jì)發(fā)展驅(qū)動(dòng)，江蘇低山丘陵區(qū)的主要土地利用變化類型是將森林生態(tài)系統(tǒng)轉(zhuǎn)變?yōu)椴鑸@生態(tài)系統(tǒng)，處于森林生態(tài)系統(tǒng)與農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)交錯(cuò)帶的菜園也是農(nóng)民最大化利用土地生產(chǎn)價(jià)值的一種常見形式。

蝴蝶具有對(duì)植物依賴性高，棲息地環(huán)境要求專一性強(qiáng)，對(duì)氣候和環(huán)境的細(xì)微變化迅速響應(yīng)等特點(diǎn)，因此成為重要的環(huán)境指示生物，也是反映野生動(dòng)植物多樣性變化的標(biāo)志性物種[8-9]。截至2017年，全世界已記載蝴蝶超過2萬多種，中國的蝴蝶種類約2 100余種，占世界種類的10%[10]。

國內(nèi)外關(guān)于蝴蝶物種和功能多樣性研究主要集中在環(huán)境監(jiān)測[11]、種群遷飛[12]、生態(tài)因子間的聯(lián)系[13]以及種群恢復(fù)[14]上。近年來，我國逐步開展了蝴蝶多樣性監(jiān)測與植被、環(huán)境等關(guān)系研究[15-17]。2016年原環(huán)境保護(hù)部首次啟用了蝴蝶監(jiān)測的方式，在全國范圍內(nèi)進(jìn)行生物多樣性觀測，目前已在全國31個(gè)省(自治區(qū)、直轄市)建設(shè)了117個(gè)標(biāo)準(zhǔn)化觀測樣區(qū)、629條標(biāo)準(zhǔn)化觀測樣線，初步掌握了我國蝴蝶多樣性空間分布特征[18]。但是現(xiàn)有蝴蝶與植被類型之間相關(guān)性的研究多集中在天然林、草場等自然環(huán)境?，F(xiàn)以江蘇寶華山地區(qū)的森林、茶園和菜園生態(tài)系統(tǒng)為研究對(duì)象，于2019年4—10月通過連續(xù)的觀測，從物種多樣性和功能多樣性探討土地利用變化對(duì)蝴蝶多樣性的影響，為寶華山和江蘇省蝴蝶多樣性的監(jiān)測與保護(hù)提供參考。

續(xù) 表

1 研究方法

1.1 寶華山自然概況

寶華山東西走向，屬于句容寶華鎮(zhèn)，位于寧鎮(zhèn)山脈中段(118°58′～119°58′E，31°37′～32°19′N)；地處北亞熱帶濕潤季風(fēng)氣候區(qū)北緣，四季分明，氣候溫和，雨水充沛，日照充足；年均氣溫15.4 ℃，年平均降水量1 018.6 mm，相對(duì)濕度77%，年平均日照時(shí)數(shù)2 116 h，全年無霜期238 d。

寶華山植被類型由常綠落葉闊葉混交林、落葉闊葉林及由人工林演替而來的竹闊混交林、落葉闊葉-油茶混交林等組成，植被垂直地帶性不明顯[19-21]，森林、茶園和菜園3種生境土地利用類型主要植物及植被蓋度見表1。

表1 3種土地利用類型主要植物及植被蓋度

1.2 野外調(diào)查時(shí)間及方法

2019年4—10月，每月中下旬開展1次蝶類調(diào)查，選擇晴朗且無風(fēng)(風(fēng)速<40 km/h)的天氣，于10:00—14:00開展4 h的調(diào)查。在森林、茶園和菜園3種土地利用類型各設(shè)置長1 km寬5 m的樣線，網(wǎng)捕由地面向上5 m范圍內(nèi)的蝴蝶。常見種類記錄后就地放飛，不能當(dāng)場識(shí)別的帶回室內(nèi)鑒定。

1.3 性狀選擇

選取3個(gè)廣泛使用的蝴蝶生態(tài)學(xué)功能性狀：幼蟲取食習(xí)慣(代表食性)、前翅長度(代表遷移擴(kuò)散能力)、化性(代表生活史類型)。最終將幼蟲取食習(xí)慣分為單食性、寡食性、多食性(1科內(nèi)多屬)、多食性(多科)；前翅長度分為小(8.5～18 mm)、中(19～29 mm)、大(≥30 mm)；化性分為一年一代、一年多代。

1.4 統(tǒng)計(jì)分析

1.4.1 物種鑒定

蝴蝶生態(tài)學(xué)功能性狀基礎(chǔ)數(shù)據(jù)以及蝴蝶物種鑒定參考專業(yè)書目《柑橘鳳蝶形態(tài)特征及年生活史研究》《絲帶鳳蝶的生物學(xué)特性研究初報(bào)》《樟青鳳蝶形態(tài)特征生物學(xué)特征及防治》《動(dòng)物志鳳蝶科、粉蝶科》《中國蝴蝶圖鑒》《中國蝴蝶生活史圖鑒》[10,22-26]，依據(jù)Nieukerken 5科分類系統(tǒng)將眼蝶、喙蝶歸入蛺蝶科，絹蝶歸入鳳蝶科[27]。

1.4.2 物種多樣性指數(shù)計(jì)算

選擇Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H′)、Pielou均勻度指數(shù)(J)、Simpson優(yōu)勢度指數(shù)(D)、Margalef豐富度指數(shù)(F)4個(gè)指數(shù)計(jì)算物種多樣性指數(shù)，計(jì)算公式見式(1)—(4)[28]。

(1)

(2)

(3)

(4)

式中：ni——第i個(gè)分類單元的個(gè)體數(shù)；N——調(diào)查范圍內(nèi)物種總多度；S——調(diào)查范圍內(nèi)總物種豐富度。

1.4.3 功能多樣性指數(shù)計(jì)算

選擇功能豐富度、功能離散度、功能分散度、功能均勻度和二次熵指數(shù)(RaoQ)5個(gè)指數(shù)，并運(yùn)用R語言FD包計(jì)算功能多樣性[29]。

功能豐富度用功能體積(Fric)表示，即性狀空間內(nèi)存在一個(gè)最小凸邊形使所有物種的點(diǎn)在其范圍內(nèi)或邊上，計(jì)算公式見式(5)。

(5)

式中：Fric—群落i中性狀c的值；SFic—群落中i物種擁有的性狀c所占據(jù)的生態(tài)空間；Rc—所有潛在群落中性狀c占據(jù)生態(tài)位空間。

功能離散度用功能離散度指數(shù)(Fdiv)表示，是量化多個(gè)性狀同時(shí)在多維性狀空間的分布，與Fric類似，計(jì)算公式見式(6)—(11)。

(6)

(7)

(8)

(9)

(10)

(11)

功能分散度用功能分散度指數(shù)(Fdis)表示，是在多維性狀空間中，每個(gè)物種和所有物種構(gòu)成重心的平均加權(quán)距離，計(jì)算公式見式(12)—(13)。

(12)

(13)

式中：c——所有性狀的加權(quán)中心，也就是Fdis；ci——性狀i的中心；aj——物種j的相對(duì)多度；xij——物種j的第i個(gè)性狀值；zj——物種j到重心c的加權(quán)距離。

功能均勻度用多維功能均勻度指數(shù)(Feve)表示，計(jì)算物種間的距離且按照相對(duì)多度的權(quán)重，生成一個(gè)最小生成樹，從而將在多維性狀空間內(nèi)的所有物種聯(lián)系起來。該指數(shù)與物種豐富度無關(guān)，范圍從0(完全不均勻)～1(完全均勻)，計(jì)算公式見式(14)—(15)。

(14)

(15)

式中：PEWij——按相對(duì)多度權(quán)重計(jì)算得到的所有物種間的成對(duì)距離；distij——物種i，j間的成對(duì)距離；S——物種數(shù)；wi,j——物種i，j的相對(duì)多度；l——性狀空間中的各點(diǎn)相連所得樹狀圖的分枝長；PEWl——分支長權(quán)重；Feve——功能均勻度的值。

二次熵指數(shù)(RaoQ)計(jì)算物種間距離的變異，計(jì)算公式見式(16)—(17)。

(16)

(17)

式中：dij——2個(gè)物種間的歐式距離；T——性狀數(shù)；xti，xtj——物種i和物種j的第t個(gè)性狀；S——物種數(shù)；wi,wj——物種i，j的相對(duì)多度。

2 結(jié)果與分析

2.1 蝴蝶物種多樣性

2.1.1 蝴蝶物種組成及優(yōu)勢種

在森林、茶園和菜園中共監(jiān)測到62種蝴蝶(表2)，包括弄蝶科8種，灰蝶科8種，蛺蝶科27種，鳳蝶科13種和灰蝶科6種。其中，森林中監(jiān)測到55種，包括蛺蝶科27種，鳳蝶科10種，粉蝶科7種，弄蝶科6種和灰蝶科5種；茶園中監(jiān)測到35種，包括蛺蝶科15種，鳳蝶科9種，粉蝶科6種，灰蝶科4種和弄蝶科1種；菜園中監(jiān)測到40種，包括蛺蝶科14種，鳳蝶科10種，粉蝶科7種，灰蝶科6種和弄蝶科3種。

表2 不同蝴蝶種類在3種土地利用中出現(xiàn)的個(gè)體數(shù) 個(gè)

將個(gè)體數(shù)占總數(shù)比>5%的蝴蝶定義為優(yōu)勢種。森林優(yōu)勢種依次為黑紋粉蝶(17.08%)、樸喙蝶(12.92%)、貓蛺蝶(9.1%)、橙翅襟粉(6.29%)、密紋矍眼蝶(6.18%)和琉璃灰蝶(5.39%)；茶園優(yōu)勢種依次為琉璃灰蝶(14.72%)、黑紋粉蝶(8.30%)、黃鉤蛺蝶(7.92%)、橙翅襟粉蝶(7.17%)、寬邊黃粉蝶(6.42%)、貓蛺蝶(6.04%)、樸喙蝶(6.04%)和灰絨麝鳳蝶(5.66%)；菜園優(yōu)勢種依次為菜粉蝶(46.57%)、東方菜粉蝶(12.58%)和斑緣豆粉蝶(5.23%)。

2.1.2 蝴蝶物種和個(gè)體數(shù)量的月變化

蝴蝶種類及其動(dòng)態(tài)變化會(huì)隨植被類型、寄主植物豐富度、蜜源植物及人為干擾等因素的變化而變化[30]，3種土地利用類型中蝴蝶物種和個(gè)體數(shù)量的月變化見圖1(a)(b)。森林中蝴蝶的物種數(shù)高峰在6月，可能是越冬蛹羽化導(dǎo)致物種數(shù)增加；而茶園和菜園則在6和9月分別出現(xiàn)2個(gè)物種數(shù)峰值；茶園出現(xiàn)9月峰值的原因可能是因?yàn)橄募臼柚θ斯ば拚仍驅(qū)е鹿庹諚l件不一致，外緣茶樹的低矮枝最先開花(9月中旬)，后依次向內(nèi)，油茶林中心的油茶花期最晚(10月中旬)；菜園出現(xiàn)9月峰值的原因更多與氣溫降低和作物的成熟有關(guān)。5和9月均為蝴蝶個(gè)體數(shù)發(fā)生的高峰；森林林下馬兜鈴(Aristolochiadebilis)、杜衡(Asarumforbesii)、延胡索(Corydalisyanhusuo)、菝葜(Smilaxchina)、山槐(Albiziakalkora)等植物的成熟有利于中華麝鳳蝶、絲帶鳳蝶、中華虎鳳蝶、二尾蛺蝶等的發(fā)生，4—5月是茶園中行道樹玉蘭、桃、石楠等的花期，9—10月是經(jīng)濟(jì)作物油茶的花期，植物同時(shí)開花會(huì)吸引大量的蝴蝶，菜園的變化與油菜花期和橙翅襟粉蝶發(fā)生期有關(guān)。值得注意的是，4—6月個(gè)體數(shù)量的波動(dòng)與物種數(shù)的波動(dòng)趨勢完全相反，森林和菜園的同步性較高，導(dǎo)致這一現(xiàn)象的主要物種是橙翅襟粉蝶，該種喜訪歐洲油菜、諸葛菜(Orychophragmusviolaceus)等十字花科導(dǎo)致本階段個(gè)體數(shù)量增長。

圖1 3種土地利用類型中物種數(shù)和個(gè)體數(shù)的月變化

3種土地利用類型的生境中，菜園生境物種數(shù)僅次于森林。一方面該區(qū)域菜園田間野草種類豐富，另一方面作物換季使得菜園植被變化，相比于單一經(jīng)濟(jì)作物的茶園植物種類豐富。菜園優(yōu)勢種均為粉蝶科，菜粉蝶為絕對(duì)優(yōu)勢種。

2.1.3 蝴蝶物種多樣性指數(shù)

3種土地利用類型的蝴蝶物種多樣性指數(shù)間差異見圖2(a)—(d)。森林和菜園在優(yōu)勢度和均勻度指數(shù)上差異不顯著(P>0.05)，茶園和菜園在多樣性、豐富度和優(yōu)勢度指數(shù)方面差異不顯著(P>0.05)。蝴蝶多樣性指數(shù)上的差異主要是由3種生境異質(zhì)性導(dǎo)致的，森林是較為原始的森林，植物多樣性豐富；茶園整體被森林包圍，內(nèi)部是粗放式經(jīng)營的油茶林；菜園地處山間平原，由大量破碎化的小面積菜地組成。

圖2 3種土地利用類型的蝴蝶物種多樣性指數(shù)

2.2 蝴蝶功能多樣性

2.2.1 不同土地利用類型和功能性狀蝴蝶物種數(shù)占比

大量研究表明，物種通過功能性狀響應(yīng)環(huán)境變化[31-34]。本次研究中，蝴蝶不同功能性狀間同樣表現(xiàn)出一定的差異性。蝴蝶幼蟲食性是昆蟲選擇適應(yīng)性進(jìn)化研究的基礎(chǔ)內(nèi)容之一，權(quán)衡假說認(rèn)為昆蟲提高對(duì)某種植物取食適應(yīng)性是以降低對(duì)其他植物的適應(yīng)性為代價(jià)，是適應(yīng)環(huán)境產(chǎn)生的更為進(jìn)化的性狀[35]。3種土地利用類型不同食性的蝴蝶幼蟲物種數(shù)及占比見表3。由表3可見，3種生境的多食性物種數(shù)均占總數(shù)的70%以上，表明多食性物種在3種生境生存更具優(yōu)勢。本次研究的結(jié)論與權(quán)衡假說相反，可能因?yàn)楹紫x活動(dòng)力普遍不高，森林生境可以提供更多的生存資源以及庇護(hù)所，茶園被森林環(huán)繞因此也受到森林生境的影響。菜園多食性(科內(nèi)多屬)物種占比較高，主要由取食禾本科和十字花科植物的蝴蝶物種多導(dǎo)致。

表3 3種土地利用類型不同食性的蝴蝶幼蟲物種數(shù)及占比

3種土地利用類型不同化性的蝴蝶物種數(shù)及占比見表4。由表4可見，本次研究觀測到的蝴蝶化性均以一年多代為主，一年多代的蝴蝶各類性狀具有很強(qiáng)的季節(jié)性，這取決于幼蟲期的氣候條件以及取食植物的物候和生長情況[36]。森林生境的一年一代種在3種生境中占比最高，因?yàn)樯仲Y源豐富可以為特定物種以及滯育期不同的同一物種提供資源。而菜園和茶園由于生產(chǎn)的需要，人為干擾過大無法保證長期穩(wěn)定的植物資源。

表4 3種土地利用類型不同化性的蝴蝶物種數(shù)及占比

3種土地利用類型不同前翅等級(jí)的蝴蝶物種數(shù)及占比見表5。前翅的形狀和大小是蝴蝶在飛行性能和生態(tài)選擇壓力之間的權(quán)衡[37]，由表5可見，中型前翅蝴蝶在3種生境里均占優(yōu)勢，達(dá)到40%以上，大型前翅蝴蝶占比在不同生境中差距很小，菜園中小型前翅蝴蝶占比最高，可能是因?yàn)榉鄣坪遣藞@中的優(yōu)勢種，而粉蝶科物種翅展相對(duì)較小導(dǎo)致的，因此前翅長度不適宜作為本類研究的功能性狀。

表5 3種土地利用類型不同前翅等級(jí)的蝴蝶物種數(shù)及占比

2.2.2 功能多樣性指數(shù)差異性分析

3種土地利用類型的蝴蝶功能多樣性指數(shù)間差異見圖3(a)—(e)。森林、茶園和菜園蝴蝶群落功能多樣性存在顯著差異。功能豐富度指數(shù)波動(dòng)普遍較大，森林波動(dòng)的幅度大于茶園和菜園，茶園和菜園生境的功能豐富度4—10月一直處于波動(dòng)狀態(tài)，森林夏季波動(dòng)趨勢平緩，春秋季節(jié)波動(dòng)更大，出現(xiàn)這種情況的原因可能是夏季森林為蝴蝶提供更多的蔭蔽，使得蝴蝶群落功能穩(wěn)定，春秋季的波動(dòng)則更多是由類群的更替導(dǎo)致。功能離散度指數(shù)Fdiv和功能均勻度指數(shù)Feve3種土地利用類型間無顯著差異。功能離散度指數(shù)變化整體較為平緩，其中茶園的功能離散度波動(dòng)顯著大于森林和菜園，功能離散度大有2種可能，一是物種間競爭激烈，生態(tài)位空間相對(duì)緊張，二是指示稀有種的優(yōu)勢[38]，本次研究的原因更可能是前者。因?yàn)楣δ芊之惗鹊内厔菖c功能離散度一致，去除物種的頻數(shù)數(shù)據(jù)后，茶園的功能波動(dòng)更大，說明茶園生境中植被的分區(qū)明顯，不同植被支撐的物種完全不同，導(dǎo)致功能波動(dòng)更大。二次熵指數(shù)類似于Simpson指數(shù)，它主要計(jì)算了物種間距離的變異，茶園生境的變化幅度最大，也從側(cè)面說明了茶園生境物種多，數(shù)量少，功能分區(qū)明顯的結(jié)果。功能豐富度指數(shù)Fric、二次熵指數(shù)RaoQ都是森林顯著高于其他2種土地利用類型。

圖3 3種土地利用下的蝴蝶功能多樣性指數(shù)

3 結(jié)論

(1)物種多樣性指數(shù)和物種豐富度指數(shù)的大小順序均為森林>茶園>菜園，但物種多樣性與功能多樣性指數(shù)并不完全相關(guān)，只有物種多樣性指數(shù)H′與功能豐富度指數(shù)Fric在3種土地利用下都呈顯著的正相關(guān)。

(2)在不同土地利用類型下，物種多樣性指數(shù)J、D、F與功能多樣性指數(shù)關(guān)系并不完全一致，這與植被類型以及人為活動(dòng)密不可分。森林生境物種豐富，容納物種數(shù)量多，抗逆性高，4—10月每個(gè)時(shí)段都有大量物種和個(gè)體發(fā)生，生態(tài)功能豐富；茶園生境內(nèi)小生境種類多，物種豐富但個(gè)體數(shù)量少，易受人為干擾抗逆性低，生態(tài)功能一般，物種發(fā)生節(jié)律季節(jié)性強(qiáng)；菜園生境物種貧乏優(yōu)勢種明顯，環(huán)境容納量低，抗逆性差，生態(tài)功能弱。

(3)受不同的植被結(jié)構(gòu)和土地利用的驅(qū)使，高物種多樣性并不能完全轉(zhuǎn)化為高功能多樣性。