趙文茵,馬和平

(1.西藏農(nóng)牧學(xué)院西藏高原生態(tài)研究所，西藏 林芝 860000；2.西藏林芝高山森林生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家野外科學(xué)觀測(cè)研究站，西藏 林芝 860000；3.西藏高原森林生態(tài)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，西藏 林芝 860000；4.西藏高原森林生態(tài)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，西藏 林芝 860000；5.西藏自治區(qū)高寒植被生態(tài)安全重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，西藏 林芝 860000)

1 引言

苔蘚植物(Bryophyte)屬于孢子植物，是靠孢子繁殖后代且是較低級(jí)的高等植物類型之一[1]，是在4.7～5.15億年前最早成功適應(yīng)陸地生活的植物祖先的現(xiàn)代近親[2]。苔蘚植物多數(shù)是結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單、個(gè)體矮小、缺乏根和維管束的高等植物[3]，并且具有保持水土、藥用、園藝、大氣污染指示劑等應(yīng)用價(jià)值[4]。中國(guó)苔蘚植物多樣性豐富程度在世界上也是名列前茅，記錄有苔蘚植物3000多種，覆蓋世界70%的科系[5，6]。中國(guó)南方的苔蘚植物物種豐富度明顯高于北方，最豐富的地區(qū)是西南部和東南部，其中藏東南有著豐富的苔蘚植物資源[7]。因此，各學(xué)者對(duì)藏東南苔蘚植物進(jìn)行了廣泛研究。本文通過(guò)對(duì)藏東南色季拉山苔蘚植物的相關(guān)研究進(jìn)行搜集、整理和分析，旨在探索本地區(qū)的苔蘚植物本地資源，以期能夠?yàn)槲鞑刈灾螀^(qū)乃至中國(guó)苔蘚植物的深入研究提供參考資料。

2 研究地點(diǎn)

色季拉山的經(jīng)緯度約是北緯29°21′，東經(jīng)94°28′，位于西藏東南部林芝市內(nèi)，最高海拔5300 m，屬念青唐古拉山余脈與喜馬拉雅山東部向北發(fā)展的山系結(jié)合部，是尼洋河流域與帕龍藏布江的分水嶺，為川藏公路所跨越，屬于高山寒溫帶半濕潤(rùn)區(qū)，并且在印度洋季風(fēng)的影響下，造就了植物資源豐富，也為種類多樣的苔蘚植物生長(zhǎng)提供了極佳的生境[8，9]。

3 苔蘚植物組成概況

3.1 物種組成

目前，藏東南色季拉山已知有苔蘚植物56科、134屬、356種(表1)。其中，苔類植物32科、52屬、140種；蘚類植物24科、82屬、216種[10，11]。從表1中可以得出，苔類植物占色季拉山上的苔蘚植物總科數(shù)的57.14%，占總屬數(shù)的38.81%，占總種數(shù)的39.32%；蘚類植物占色季拉山上的苔蘚植物總科數(shù)的42.86%，占總屬數(shù)的61.19%，占總種數(shù)的60.67%。其中，真蘚科(Bryaceae)、提燈蘚科(Mniaceae)、耳葉苔科(Frullaniaceae)、青蘚科(Brachytheciaceae)、叢蘚科(Pottiaceae)、金發(fā)蘚科(Polytrichaceae)、合葉苔科(Scapaniaceae)種數(shù)占比最多。以上數(shù)據(jù)表明色季拉山苔蘚植物的種類特征與環(huán)境的適應(yīng)有關(guān)且蘚類植物占據(jù)絕對(duì)優(yōu)勢(shì)。

3.2 科、屬、種占比

已知《西藏苔蘚植物志》[12]記錄苔蘚植物有62科、254屬、754種，則色季拉山苔蘚植物科、屬、種的數(shù)量在其中所占比例分別是90.32%、52.76%、47.21%。在西藏苔蘚植物中，色季拉山苔蘚植物的科、屬、種數(shù)量所占比例均較高，這充分說(shuō)明色季拉山苔蘚植物物種豐富度較高，并且有著重要的研究意義。

3.3 優(yōu)勢(shì)科與優(yōu)勢(shì)屬

為了能更好地描述色季拉山苔蘚植物的組成概況，根據(jù)相關(guān)文獻(xiàn)[10，11]統(tǒng)計(jì)，依據(jù)每個(gè)科的種數(shù)來(lái)確定色季拉山的優(yōu)勢(shì)科苔蘚植物，并依據(jù)每個(gè)屬的種數(shù)來(lái)確定優(yōu)勢(shì)屬(表2、表3)。根據(jù)藏東南色季拉山上的苔蘚植物組成情況，按照種類數(shù)量≥15的科確定為優(yōu)勢(shì)科，按種數(shù)由多到少進(jìn)行排列。由表2可得出，含有15個(gè)以上的科有8個(gè)，認(rèn)真分析可知這8個(gè)優(yōu)勢(shì)科占總種數(shù)的50.56%。從表3可以看出，真蘚屬(Bryum)排列首位，其次依次是耳葉苔屬(Frullania)、絲瓜蘚屬(Pohlia)、合葉苔屬(Scapania)、匐燈蘚屬(Plagiomnium)。

綜上所述，這8個(gè)優(yōu)勢(shì)科組成了色季拉山苔蘚植物的主體。其中，已知真蘚屬(Bryum)和絲瓜蘚屬(Pohlia)均屬于真蘚科(Bryaceae)，匐燈蘚屬(Plagiomnium)屬于提燈蘚科(Mniaceae)，耳葉苔屬(Frullania)屬于耳葉苔科(Frullaniaceae)，合葉苔屬(Scapania)則屬于合葉苔科(Scapaniaceae)，而且真蘚科、提燈蘚科、耳葉苔科和合葉苔科都是在8個(gè)優(yōu)勢(shì)科中種類最豐富的四科。

4 區(qū)系地理成分研究

通過(guò)對(duì)研究區(qū)域苔蘚植物區(qū)系地理成分的劃分，可以了解該區(qū)域苔蘚植物區(qū)系的分布特點(diǎn)以及各研究點(diǎn)之間的植物區(qū)系關(guān)系[13]。根據(jù)匯總相關(guān)文獻(xiàn)得知，色季拉山苔蘚植物地理成分呈現(xiàn)多樣化，蘚類植物地理區(qū)系成分有15種類型，苔類植物地理區(qū)系成分有11 種類型。

馬和平等[10]調(diào)查研究指出該地區(qū)蘚類植物地理區(qū)系成分有15種類型，分別是北溫帶分布(North Temperate)，其次是南、北溫帶間斷分布(North and South Temperate Disjunct)、喜馬拉雅至中國(guó)西南分布(Himalayan-Southwestern China)、中國(guó)特有分布(Endemic to China)、世界分布(Cosmopolitans)、熱帶亞洲至熱帶澳洲分布(Tropical Asian-Tropical Australian Oceanian)、跨太平洋分布(Transpacific)、熱帶亞洲至熱帶非洲分布(Tropical Asia to Tropical Africa)、中國(guó)西南至日本分布(Southwestern China-Japan)、泛熱帶分布(Pantropical)、東亞分布(East Asia)、熱帶亞洲分布(Tropical Asia)、歐亞溫帶分布(Eurasian Temperate)、未知分布(Unknown)；東亞和南亞分布(Eastern & Southern Asian)。

宋曉彤等[11]調(diào)查研究指出該地區(qū)苔類植物地理區(qū)系成分包含 11 種類型，其中所占比例最大的為北溫帶分布(North Temperate)，其次為東亞分布(East Asia)、中國(guó)特有分布(Endemic to China)、東亞和北美洲間斷分布(East Asia and North America disjunct)、熱帶亞洲(印度-馬來(lái)西亞)分布(Tropical Asia Indo-Malesia)、溫帶亞洲分布(Temperate Asia)和舊世界溫帶(Old World Temperate)、泛熱帶分布(Pantropic)、熱帶亞洲和熱帶美洲間斷分布(Tropical Asia and Tropical America disjunct)、熱帶亞洲至熱帶大洋洲分布(Tropical Asia to Tropical Australia)和世界分布(Cosmopolitans)。

表1 藏東南色季拉山苔蘚植物組成概況

表2 苔蘚植物按種排列優(yōu)勢(shì)科(≥15種)

表3 苔蘚植物按種排列優(yōu)勢(shì)屬(≥10種)

綜上所述，第一，該區(qū)域的苔蘚植物地理區(qū)系成分有著顯著的溫帶性質(zhì)，兼具東亞性質(zhì)，揭示了色季拉山自然環(huán)境的獨(dú)特；第二，根據(jù)數(shù)目繁多的地理區(qū)系成分同在，可知色季拉山有優(yōu)越的自然環(huán)境條件，因此，日后更應(yīng)該采取多種生態(tài)保護(hù)措施來(lái)助力苔蘚植物生長(zhǎng)，為它們提供良好的生態(tài)環(huán)境。

5 影響因子分析

苔蘚植物對(duì)環(huán)境變化特別敏感,會(huì)因自然條件的變更,其科、屬、種數(shù)量會(huì)在一定的范圍內(nèi)改變[14～16]。

根據(jù)統(tǒng)計(jì)文獻(xiàn)得出，主要影響色季拉山苔蘚植物生長(zhǎng)的因素有海拔、郁閉度、土壤因子、倒木、空氣濕度、水分、光照、人類及牲畜活動(dòng)等。

東主等[20]研究發(fā)現(xiàn)影響藏東南色季拉山苔蘚植物的因子有土壤pH值、速效磷及全氮的含量、土壤有效鉀含量和有機(jī)質(zhì)成分等；馬和平等[21]在調(diào)查研究中指出根據(jù)海拔梯度的提高，其溫度漸漸下降，空氣相對(duì)濕度漸漸升高，苔蘚植物科、屬、種數(shù)量呈先增加后減少的趨勢(shì)，呈現(xiàn)了該區(qū)域苔蘚植物具有垂直地帶性分布規(guī)律，說(shuō)明海拔梯度、空氣相對(duì)濕度和溫度對(duì)苔蘚植物生長(zhǎng)具有一定程度的影響；馬和平等[22]在西藏色季拉山(東坡)地面生蘚類植物多樣性研究中進(jìn)一步指出海拔高度對(duì)該區(qū)域地面生蘚類植物的分布具有重要的影響；陳甲瑞等[23]研究指出在海拔較低的條件中，充分的日照、升高的蒸發(fā)量、人類及牲畜活動(dòng)的頻繁都有可能致使苔蘚植物隨之減少，而較高海拔的環(huán)境會(huì)因人類及牲畜活動(dòng)比較少，從而對(duì)苔蘚植物的生長(zhǎng)有利；王瑞紅等[18]在調(diào)查研究中提出影響苔蘚植物多樣性的因素有3個(gè)，分別是林分層郁閉度、灌木層以及草本層蓋度，此外水量、個(gè)人或群體行為及牲畜活動(dòng)等也對(duì)苔蘚植物的分布組合會(huì)有一定的綜合影響。

上述說(shuō)明，首先，苔蘚植物多樣性格局并不是受單因子影響，而是受到多種因素共同作用的結(jié)果。其次，研究苔蘚植物生長(zhǎng)與自然之間的影響關(guān)系能夠?yàn)槿蘸筇μ\植物的引種、應(yīng)用以及生物多樣性的保護(hù)提供科學(xué)依據(jù)。

6 群落及生活型分析

苔蘚群落的物種各異，其對(duì)生存的自然條件變化特別敏感，苔蘚群落的組成不但與其生活習(xí)性有關(guān)聯(lián)，而且與生存的環(huán)境條件密切相關(guān)[24，25]。馬和平等[19]對(duì)色季拉山苔蘚植物群落的劃分，進(jìn)行匯總得出在色季拉山不同的海拔梯度，苔蘚植物的主要生態(tài)群落類型分為5種，分別是土生群落(Soil-community)、石生群落(Rock-community)、巖面薄土生群落(Lithosphere-community)、樹(shù)附生群落(Tree-community)和濕生群落(Wet-community)。在海拔3600m區(qū)域，因草本植物茂盛，占據(jù)了大量的營(yíng)養(yǎng)資源、空間等，從而抑制了苔蘚植物生長(zhǎng)，因此，其主要生存在裸露巖石上、林間空地等，主要是土生、石生群落；在海拔3700～4300 m區(qū)域，由于海拔高差較為明顯，灌木和喬木植物較多，空氣濕度加多，苔蘚植物物種豐富度高，群落類型增多，主要是樹(shù)附生、土生和巖面薄土生群落；而在4400 m海拔區(qū)域，是由于海拔高、環(huán)境溫度低、降雨量增加等會(huì)影響苔蘚植物生長(zhǎng)，導(dǎo)致群落類型減少，其主要是石生、巖面薄土生群落。

苔蘚植物的生活型各種各樣，是其對(duì)綜合自然生態(tài)環(huán)境的適應(yīng)并且在外形上的反映，在有差異的自然條件下，體現(xiàn)苔蘚植物的集群和生長(zhǎng)型的綜合特性，學(xué)者可通過(guò)對(duì)生活型的分析，可以探明環(huán)境的具體特征[25，26]。通過(guò)對(duì)藏東南色季拉山苔蘚植物關(guān)于生活型的文獻(xiàn)匯總研究，分析苔蘚植物生活型規(guī)律，可以得出該區(qū)域的環(huán)境狀況，為色季拉山乃至整個(gè)西藏的苔蘚植物保護(hù)提供科學(xué)支撐。馬和平等[19]研究得出色季拉山苔蘚植物的生活型主要分為3種，叢集型(Turfs)、交織型(Wefts)和平鋪型(Mats)。在海拔3600 m區(qū)域，主要是叢集型和交織型這兩種生活型，其原因是該區(qū)域有著簡(jiǎn)單的苔蘚植物種類構(gòu)成；在海拔3700～4300 m區(qū)域，該區(qū)域海拔高差較為明顯，空氣相對(duì)濕度增多，有利于苔蘚植物生長(zhǎng)從而形成豐富的苔蘚植物分布帶，則主要是叢集型、交織型和平鋪型這三種生活型；而在海拔4400 m區(qū)域，因?yàn)楹０胃摺円箿夭畲笄覝囟绕?、土壤常年凍結(jié)狀態(tài)等多種因素，致使苔蘚植物數(shù)量明顯降低，則該區(qū)域的生活型主要是叢集型。

上述說(shuō)明，藏東南色季拉山苔蘚植物以土生和石生群落占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，而濕生群落的分布空間較窄、數(shù)量不多。主要生活型有兩種，分別是叢集型以及交織型，也從側(cè)面揭示了苔蘚植物大多是土壤、巖石和巖面薄土這3種生長(zhǎng)基質(zhì)。

7 結(jié)論與展望

7.1 結(jié)論

(1)根據(jù)統(tǒng)計(jì)得出，色季拉山苔蘚植物資源豐富、種類多樣共有56科、134屬、356種。其中，苔類植物32科、52屬、140種；蘚類植物24科、82屬、216種；其優(yōu)勢(shì)科和優(yōu)勢(shì)屬各為8個(gè)。

(2)研究區(qū)域蘚類植物地理區(qū)系成分有15種類型，苔類植物地理區(qū)系成分有11 種類型，其中苔蘚植物地理區(qū)系成分有著顯著的溫帶性質(zhì)，兼具東亞性質(zhì)，揭示了色季拉山自然環(huán)境的獨(dú)特。

(3)色季拉山苔蘚植物生長(zhǎng)的主要影響因子是土壤因子、海拔、空氣濕度、水分、光照、人類及牲畜活動(dòng)等。該研究區(qū)域的苔蘚植物多樣性格局并不是受單因子影響，而是受到多種因素共同作用的結(jié)果。

(4)研究區(qū)域苔蘚植物以土生群落和石生群落占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，而濕生群落的分布空間較窄、數(shù)量不多；主要生活型有2種，分別是叢集型以及交織型。

7.2 展望

中國(guó)苔蘚植物的有關(guān)探索起步相對(duì)較晚，其主要的探索方向集中于苔蘚植物相關(guān)生態(tài)、地理區(qū)系成分和有效成分的開(kāi)發(fā)利用等。西藏自治區(qū)的苔蘚植物研究最早開(kāi)始于1847年[27]，各研究學(xué)者著重于苔蘚植物物種多樣性分析、群落分析及區(qū)系分析、環(huán)境因子等?？傮w來(lái)看，藏東南色季拉山乃至整個(gè)西藏的苔蘚植物尚有待深入研究，應(yīng)該多方向探究，例如，通過(guò)GIS與環(huán)境因子結(jié)合從而探索及研究苔蘚植物空間的最大尺度，分析西藏內(nèi)的苔蘚植物空間分布規(guī)律；注重苔蘚植物的保護(hù)，建立珍稀瀕危苔蘚植物的瀕危機(jī)制與保護(hù)策略等；也可以多措并舉研究苔蘚植物的醫(yī)藥、環(huán)境監(jiān)測(cè)、景觀等方面的作用價(jià)值。