耿遠(yuǎn)月， 徐田偉， 王循剛， 張 騫， 張曉玲， 康生萍，胡林勇， 劉宏金， 趙 娜， 羅崇亮， 李英年， 徐世曉*

(1. 中國(guó)科學(xué)院西北高原生物研究所/三江源國(guó)家公園研究院， 青海 西寧 810008； 2. 中國(guó)科學(xué)院大學(xué)， 北京 100049；3. 青海大學(xué)省部共建三江源生態(tài)與高原農(nóng)牧業(yè)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 青海 西寧 810016)

三江源國(guó)家公園包括長(zhǎng)江源園區(qū)、黃河源園區(qū)和瀾滄江源園區(qū)3個(gè)園區(qū)，是我國(guó)第1個(gè)國(guó)家公園體制試點(diǎn)，其核心目標(biāo)是保護(hù)自然生態(tài)系統(tǒng)的原真性和完整性[1-2]。其中黃河源園區(qū)作為三江源國(guó)家公園的首個(gè)園區(qū)，是黃河流域徑流來源和生態(tài)涵養(yǎng)最為重要的區(qū)域[3]，保護(hù)黃河源園區(qū)的生態(tài)環(huán)境對(duì)維持生物多樣性和推進(jìn)生態(tài)文明建設(shè)具有重要的意義。黃河源園區(qū)在地理區(qū)劃上包括黃河鄉(xiāng)、扎陵湖鄉(xiāng)和瑪查理鎮(zhèn)，包括扎陵湖-鄂陵湖和星星海2個(gè)保護(hù)分區(qū)及與保護(hù)分區(qū)重疊的水利風(fēng)景區(qū)、水產(chǎn)種質(zhì)資源保護(hù)區(qū)、國(guó)家和國(guó)際濕地等，是中國(guó)重要的生態(tài)屏障區(qū)、草牧業(yè)生產(chǎn)區(qū)和畜牧業(yè)基地。

草地作為黃河源園區(qū)最為重要的生態(tài)系統(tǒng)，承載了當(dāng)?shù)啬撩耖_展家畜放牧活動(dòng)和野生草食動(dòng)物采食的基本功能作用，而草地植物與草食動(dòng)物的協(xié)同進(jìn)化關(guān)系又是維持草地生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定的基礎(chǔ)。研究表明適度放牧可以有效促進(jìn)草地生產(chǎn)力的提高和生物多樣性的維持[4]，保持牧草的正常生長(zhǎng)和優(yōu)良品質(zhì)[5]；過度放牧等對(duì)草地的不合理利用在一定程度上會(huì)引起草地的質(zhì)量衰退，降低植被覆蓋度，導(dǎo)致草地植被群落結(jié)構(gòu)發(fā)生改變，最終草地生態(tài)系統(tǒng)嚴(yán)重退化[6-7]。草畜平衡狀態(tài)直接影響著草地的退化及恢復(fù)，進(jìn)一步對(duì)草地的生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能產(chǎn)生影響[8]。研究草地的有效承載力對(duì)黃河源園區(qū)乃至整個(gè)三江源國(guó)家公園的草地自然生態(tài)系統(tǒng)保護(hù)意義重大。因此，本研究選取冷地早熟禾(Poacrymophila)草原、垂穗披堿草(Elymusnutans)草原和紫花針茅(Stipapurpurea)草原為黃河源園區(qū)代表性高寒草地類型，分別對(duì)盛草期和枯草期的植被數(shù)量特征和牧草營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)進(jìn)行測(cè)定，進(jìn)而評(píng)估牧草數(shù)量承載力、可消化粗蛋白(Digestible crude protein，DCP)承載力和代謝能(Metabolizable energy，ME)承載力，為三江源國(guó)家公園黃河源園區(qū)的草畜平衡問題提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)和指導(dǎo)建議，有效促進(jìn)三江源國(guó)家公園草地生態(tài)系統(tǒng)原真性和完整性保護(hù)及區(qū)域草地畜牧業(yè)的協(xié)調(diào)發(fā)展。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

三江源國(guó)家公園黃河源園區(qū)(97°1′20″ E～99°14′57″ E，33°55′5″ N～35°28′15″ N)地處青藏高原腹地，位于青海省果洛藏族自治州西北部瑪多縣境內(nèi)，占瑪多縣總面積的78.01%，總面積為1.91×104km2，平均海拔在4 400 m左右。植被類型主要為高寒草甸和高寒草原[9]，年平均氣溫—4℃，年蒸發(fā)量為1 374.6 mm，年均降水量303.9 mm，為高原大陸性氣候[10]。黃河源園區(qū)放牧家畜以牦牛、藏系綿羊和馬為主，野生食草動(dòng)物主要以藏野驢和藏原羚為主[11]。

1.2 樣點(diǎn)設(shè)置

如圖1所示，依據(jù)三江源國(guó)家公園黃河源園區(qū)不同區(qū)域天然草場(chǎng)植被特征，約每10 km設(shè)置1個(gè)采樣點(diǎn)，共36個(gè)采樣點(diǎn)。經(jīng)植被調(diào)查，發(fā)現(xiàn)園區(qū)天然草場(chǎng)植被類型以高寒草原為主，包括以冷地早熟禾為優(yōu)勢(shì)種、西伯利亞蓼(Polygonumsibiricum)和溚草(Koeleriacristata)為伴生種的冷地早熟禾草原，以垂穗披堿草為優(yōu)勢(shì)種、小葉棘豆(Oxytropismicrophylla)和細(xì)葉亞菊(Ajaniatenuifolia)為伴生種的垂穗披堿草草原，和以紫花針茅為優(yōu)勢(shì)種、朝天委陵菜(Potentillasupina)為伴生種的紫花針茅草原，分別占所調(diào)查高寒草原樣點(diǎn)的18%，18%和55%。

1.3 群落調(diào)查及樣品采集

采樣工作于2020年8月(盛草期)和2021年1月(枯草期)進(jìn)行，記錄每個(gè)樣點(diǎn)的經(jīng)緯度、海拔、溫濕度、地貌地形、土壤類型和土地利用方式等地理信息數(shù)據(jù)。每個(gè)樣點(diǎn)隨機(jī)選擇5個(gè)樣方(50 cm×50 cm)，調(diào)查樣方內(nèi)植物物種組成，估算樣方內(nèi)群落的總蓋度，用直尺測(cè)量并記錄樣方內(nèi)群落的平均高度。試驗(yàn)樣地?zé)o啃食痕跡和糞便，故認(rèn)為采樣時(shí)草地未被放牧利用。采用刈割法齊地面剪取地上牧草，挑出不可食部分，剩余部分裝入檔案袋，所得樣品為混合牧草，稱取濕重。實(shí)驗(yàn)室置于65℃烘箱烘至恒重并稱取記錄干重，每個(gè)樣方內(nèi)總的干重即為地上總生物量。樣品烘干后用手提式高速粉碎機(jī)粉碎至30～200目，裝入自封袋待測(cè)。

圖1 黃河源園區(qū)采樣點(diǎn)位置信息Fig.1 Location information of sampling points in Yellow River Source Park

1.4 牧草營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)測(cè)定

牧草營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)測(cè)定參照相關(guān)標(biāo)準(zhǔn)及文獻(xiàn)進(jìn)行。牧草干物質(zhì)(Dry matter,DM)采用直接烘干法，依據(jù)GB/T 6435-2014測(cè)定；粗蛋白(Crude protein,CP)采用凱氏定氮法，依據(jù)GB/T 6432-2018測(cè)定；粗脂肪(Ether extract,EE)采用索氏提取法，依據(jù)GB/T 6433-2006測(cè)定；粗灰分(Crude ash,Ash)采用馬弗爐灰化法，依據(jù)GB/T 6438-2007測(cè)定；中性洗滌纖維(Neutral detergent fiber,NDF)和酸性洗滌纖維(Acid detergent fiber,ADF)采用Van soest纖維分析法，依據(jù)GB/T 6434-2006測(cè)定；鈣、磷含量采用電感耦合等離子體發(fā)射光譜法，依據(jù)BS EN 15510-2007測(cè)定。ME參照孫鵬飛等[12]的方法計(jì)算：ME=0.145 6×GP+0.076 75%×CP+0.164 2%×EE+1.198，其中：GP(Gas production)為24 h產(chǎn)氣量(mL·(200 mg)-1牧草)，盛草期采用46.50 mL，枯草期采用39.67 mL。

1.5 牧草承載力評(píng)估

基于牧草營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)，分別對(duì)牧草數(shù)量承載力、DCP承載力和ME承載力進(jìn)行計(jì)算和評(píng)估。計(jì)算方法如下[13-14]：

牧草數(shù)量承載力=牧草干物質(zhì)輸出量(kg·hm-2)×草場(chǎng)利用率(%)/(放牧天數(shù)(d)×標(biāo)準(zhǔn)羊單位的干物質(zhì)日需量(kg·d-1))；

可消化粗蛋白承載力=草場(chǎng)可消化蛋白輸出量(kg·hm-2)×草場(chǎng)利用率(%)/(放牧天數(shù)(d)×標(biāo)準(zhǔn)羊單位的可消化蛋白需求量(kg·d-1))；

代謝能承載力=草場(chǎng)代謝能輸出量(MJ·hm-2)×草場(chǎng)利用率(%)/(放牧天數(shù)(d)×標(biāo)準(zhǔn)羊單位的代謝能需求量(kg·d-1))。

其中相關(guān)參數(shù)標(biāo)準(zhǔn)依據(jù)NY/T 635-2015《天然草地合理載畜量的計(jì)算》中的描述：羊單位為45 kg、每日消耗1.8 kg標(biāo)準(zhǔn)干草的成年綿羊，標(biāo)準(zhǔn)干草為盛草期收割的含水量為14%的干草，換算為干物質(zhì)日需要量為1.548 kg；禾草高寒草原的標(biāo)準(zhǔn)干草折算系數(shù)為0.95；盛草期和枯草期的放牧利用率分別為45%和60%。根據(jù)瑪多縣放牧實(shí)際情況，枯草期時(shí)間長(zhǎng)達(dá)7個(gè)月(11月—翌年5月)，累計(jì)212 d；盛草期為6—10月，共計(jì)153 d。根據(jù)NRC(National research council)標(biāo)準(zhǔn)[15]，標(biāo)準(zhǔn)羊單位的粗蛋白需要量為0.053 9 kg·d-1，代謝能需要量為8.38 MJ·d-1，盛草期的牧草DCP利用率為62.25%，枯草期的利用率為31.64%[16]。參照劉樹超等[17]的研究，牦牛、藏羊和馬分別對(duì)應(yīng)4，1和3個(gè)標(biāo)準(zhǔn)羊單位。

1.6 數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析采用SPSS 20.0單因素方差分析比較不同類型高寒草原群落的數(shù)量特征、生物量和牧草營(yíng)養(yǎng)特征等的差異。當(dāng)P<0.05時(shí)，差異顯著；當(dāng)P<0.01時(shí)，差異極顯著。數(shù)據(jù)用“均值±標(biāo)準(zhǔn)差”表示。

2 結(jié)果與分析

2.1 植被數(shù)量特征

以高度、蓋度、物種數(shù)和干重為測(cè)定指標(biāo)評(píng)估盛草期和枯草期3種類型高寒草原的植被數(shù)量特征，結(jié)果如表1和表2所示。蓋度整體表現(xiàn)為紫花針茅草原>垂穗披堿草草原>冷地早熟禾草原，盛草期紫花針茅草原的蓋度極顯著高于垂穗披堿草草原和冷地早熟禾草原(P<0.01)，垂穗披堿草草原顯著高于冷地早熟禾草原(P<0.05)；枯草期紫花針茅草原的蓋度顯著高于垂穗披堿草草原和冷地早熟禾草原(P<0.05)。盛草期紫花針茅草原的地上生物量即干重極顯著高于冷地早熟禾草原(P<0.01)；枯草期紫花針茅草原和垂穗披堿草草原極顯著高于冷地早熟禾草原(P<0.01)。

表1 3種類型高寒草原的盛草期植被數(shù)量特征Table 1 Quantitative characteristics of three types of alpine steppe during the flourishing period

表2 3種類型高寒草原枯草期的植被數(shù)量特征Table 2 Quantitative characteristics of three types of alpine steppe during the withering period

2.2 牧草營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)特征

以干物質(zhì)、粗蛋白、粗脂肪、粗灰分、中性洗滌纖維、酸性洗滌纖維、鈣和磷的含量為測(cè)定指標(biāo)評(píng)估盛草期和枯草期3種類型高寒草原的牧草營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)特征，結(jié)果如表3和表4所示。盛草期時(shí)，牧草粗脂肪和磷含量均表現(xiàn)為冷地早熟禾草原高于紫花針茅草原和垂穗披堿草草原(P<0.01)；垂穗披堿草草原的粗灰分含量極顯著高于冷地早熟禾草原和紫花針茅草原(P<0.01)；中性洗滌纖維和酸性洗滌纖維均表現(xiàn)為紫花針茅草原顯著高于垂穗披堿草草原(P<0.05)；鈣含量表現(xiàn)為垂穗披堿草草原極顯著高于紫花針茅草原(P<0.01)。

表3 3種類型高寒草原盛草期的牧草營(yíng)養(yǎng)特征Table 3 Characteristics of herbage nutrition in three types of alpine steppes during the flourishing period

在枯草期時(shí)，牧草干物質(zhì)、粗脂肪含量特征為紫花針茅草原和垂穗披堿草草原極顯著高于冷地早熟禾草原(P<0.01)；紫花針茅草原的粗灰分含量顯著高于冷地早熟禾草原(P<0.05)；中性洗滌纖維和酸性洗滌纖維均呈現(xiàn)冷地早熟禾草原極顯著高于垂穗披堿草草原和紫花針茅草原(P<0.01)；紫花針茅草原的鈣含量極顯著高于垂穗披堿草草原和冷地早熟禾草原(P<0.01)。

表4 3種類型高寒草原枯草期的牧草營(yíng)養(yǎng)特征Table 4 Characteristics of herbage nutrition in three types of alpine steppes during the withering period

2.3 牧草營(yíng)養(yǎng)輸出特征

如表5所示，不同高寒草原類型的單位面積營(yíng)養(yǎng)輸出量在盛草期、枯草期的整體特征為紫花針茅草原>垂穗披堿草草原>冷地早熟禾草原，盛草期紫花針茅草原的粗蛋白輸出總量顯著高于垂穗披堿草草原(P<0.05)，極顯著高于冷地早熟禾草原(P<0.01)；紫花針茅草原粗脂肪輸出量顯著高于冷地早熟禾草原(P<0.05)，極顯著高于垂穗披堿草草原(P<0.01)；枯草期時(shí)紫花針茅和垂穗披堿草草原的4種營(yíng)養(yǎng)輸出量均極顯著高于冷地早熟禾草原(P<0.01)。

表5 3種類型高寒草原的單位面積營(yíng)養(yǎng)輸出量Table 5 Nutrient output per unit area of three types of alpine steppes

2.4 牧草家畜承載力特征

如表6所示，盛草期和枯草期黃河源園區(qū)3種類型高寒草原的家畜數(shù)量承載力、DCP承載力和ME承載力均呈現(xiàn)紫花針茅草原>垂穗披堿草草原>冷地早熟禾草原的趨勢(shì)。

表6 3種類型高寒草原的家畜承載力Table 6 Carrying capacity in livestock in three types of alpine steppes

3 討論

3.1 植被數(shù)量特征

植被數(shù)量特征主要包括高度、蓋度和生物量等，都是反映草地植物群落動(dòng)態(tài)變化的有效指標(biāo)[18]。本研究中發(fā)現(xiàn)三江源國(guó)家公園黃河源園區(qū)紫花針茅草原、垂穗披堿草草原和冷地早熟禾草原的植被高度、物種數(shù)等在盛草期和枯草期均差異不顯著。紫花針茅草原在盛草期、枯草期的蓋度均顯著高于冷地早熟禾草原，且地上總生物量也具備相同的趨勢(shì)，表征了紫花針茅草原的物質(zhì)輸出水平和生產(chǎn)力水平較冷地早熟禾草原更強(qiáng)。地上牧草生物量是反映草地營(yíng)養(yǎng)輸出能力的重要指標(biāo)[14]，受區(qū)域和季節(jié)等因素影響顯著。盛草期時(shí)黃河源園區(qū)天然牧草的地上生物量范圍為65.64～114.13 g·m-2，而枯草期僅為15.59～43.91 g·m-2，遠(yuǎn)低于甘南高寒天然牧草產(chǎn)量[19]。同時(shí)牧草產(chǎn)量具有明顯的季節(jié)變化[20]，這主要由于盛草期是青藏高原牧草生長(zhǎng)的旺盛期，此時(shí)期牧草產(chǎn)草量大，而枯草期時(shí)牧草枯黃凋落，地上現(xiàn)存牧草量急劇減少，可供家畜采食的牧草產(chǎn)量不足，這也說明青藏高原地區(qū)高寒牧區(qū)適宜“暖季天然放牧+冷季棚圈舍飼”的飼養(yǎng)模式[21-23]。

3.2 牧草營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)特征和輸出量

本研究從干物質(zhì)、粗蛋白、粗脂肪、粗灰分、中性洗滌纖維、酸性洗滌纖維、鈣和磷的含量入手探究了3種典型高寒草原的牧草營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)。粗蛋白含量是反映牧草營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)的重要指標(biāo)[24]，盛草期牧草的粗蛋白含量變化范圍是9.43%～9.75%，枯草期僅為4.31%～4.63%，含量大幅下降，表明牧草營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)季節(jié)差異性強(qiáng)，枯草期牧草品質(zhì)變差。同時(shí)，結(jié)果也說明枯草期僅靠天然牧草的可消化蛋白無法滿足家畜的蛋白營(yíng)養(yǎng)需求，不利于維持家畜的營(yíng)養(yǎng)攝取，這也與沈世英[25]的研究結(jié)論相一致。盛草期牧草的粗蛋白、粗灰分、鈣和磷含量都顯著高于枯草期牧草(P<0.05)，不易消化降解的中性洗滌纖維和酸性洗滌纖維顯著低于枯草期牧草(P<0.05)，與吳發(fā)莉等[19]對(duì)甘南碌曲和合作地區(qū)的研究一致，表明黃河源園區(qū)盛草期牧草的消化利用特性優(yōu)于枯草期。趙禹臣等[26]研究也發(fā)現(xiàn)，西藏當(dāng)雄、那曲高寒草地暖季牧草的營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)顯著高于枯草期牧草，牧草營(yíng)養(yǎng)成分含量受季節(jié)影響顯著。盛草期粗脂肪含量變化范圍為1.96%～2.74%，枯草期為2.42%～3.21%，其中紫花針茅草原和垂穗披堿草草原枯草期的粗脂肪含量(分別為3.21%，3.19%)高于盛草期(分別為2.19%，1.96%)，這與趙忠等[27]的研究結(jié)果相一致，天然草地粗脂肪含量存在一定的季節(jié)波動(dòng)。

3.3 牧草家畜承載力

青藏高原畜牧業(yè)的主要飼草來源即為高寒天然草地，載畜量過高易引起草地退化，不利于草地可持續(xù)發(fā)展；載畜量過低導(dǎo)致草地資源的利用不充分，不利于區(qū)域經(jīng)濟(jì)發(fā)展[28]。因此確定合理的載畜量對(duì)于天然草地的功能維持和生態(tài)平衡有著重要的意義[25]。載畜量的高低不僅依賴于牧草產(chǎn)量，還受營(yíng)養(yǎng)成分含量的影響[29]。本研究基于天然草地的營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)分別評(píng)估了黃河源園區(qū)牧草的數(shù)量承載力、DCP承載力和ME承載力，結(jié)果發(fā)現(xiàn)不同高寒草原類型的營(yíng)養(yǎng)輸出量和承載力均表現(xiàn)為紫花針茅草原>垂穗披堿草草原>冷地早熟禾草原，表明相同時(shí)期紫花針茅草原可承載更多的放牧家畜。盛草期的牧草營(yíng)養(yǎng)承載力高于牧草產(chǎn)量承載力，其中DCP承載力高于ME承載力，這與郝力壯等[13]的研究結(jié)果一致，主要是由于青藏高原晝夜溫差大、牧草適合積累有機(jī)物?？莶萜跁r(shí)ME承載力>牧草數(shù)量承載力>DCP承載力，與孫鵬飛等[12]的研究結(jié)果一致，這與枯草期牧草營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)下降，粗蛋白消化率低有關(guān)。

從青藏高原草地生態(tài)保護(hù)的角度來看，盛草期若按數(shù)量承載力核算，每公頃可載畜1.18，1.41和1.72個(gè)羊單位；枯草期若按DCP承載力核算，每公頃可載畜0.10，0.34和0.35個(gè)羊單位?；趧涑萚17]對(duì)瑪多縣放牧家畜牦牛、藏羊和馬的數(shù)量調(diào)查，結(jié)合王立亞[30]對(duì)黃河源區(qū)瑪多縣的研究，得知瑪多縣可利用草地面積為222.26×104hm2，而全縣家畜數(shù)量38.91×104羊單位，得黃河源園區(qū)家畜密度為0.17 SHU·hm-2，即每公頃載畜量至少達(dá)到0.17個(gè)羊單位才能滿足家畜的采食需求。從經(jīng)濟(jì)角度來看，盛草期若按DCP承載力核算，每公頃可載畜2.12～3.74個(gè)羊單位，與天山中段高寒草原草地暖季的實(shí)際放牧密度一致[28]；枯草期若按代謝能承載力核算，每公頃可載畜0.43～1.04個(gè)羊單位，但此時(shí)不利于草地的生態(tài)保護(hù)，易引起超載過牧現(xiàn)象。綜合考慮黃河源園區(qū)總面積與實(shí)際牧區(qū)面積之間的差異，枯草期牧草產(chǎn)量難以維持家畜需求，不同采樣時(shí)期牧草載畜量相差較大，這也解釋了家畜暖季長(zhǎng)膘、冷季掉膘[31]的現(xiàn)象。

若不采取補(bǔ)飼措施，則枯草期應(yīng)減畜1.08，1.07和1.37 SHU·hm-2，減畜率高達(dá)91.53%，75.89%和79.65%，不利于經(jīng)濟(jì)的發(fā)展。若于盛草期刈割部分牧草用于枯草期補(bǔ)飼，能最大化利用草地資源，達(dá)到生態(tài)、經(jīng)濟(jì)最大化，根據(jù)盛草期和枯草期的最低承載力、放牧天數(shù)及家畜對(duì)牧草的需求量，得知冷地早熟禾草原、垂穗披堿草草原和紫花針茅草原分別于盛草期刈割貯存172.76，171.16和219.14 kg·hm-2干草可以滿足家畜的采食需求，此時(shí)3類高寒草原分別可承載家畜0.55，0.79和0.92 SHU·hm-2。為保護(hù)黃河源園區(qū)草地生態(tài)系統(tǒng)，建議同時(shí)結(jié)合冷暖兩季劃區(qū)輪牧、家畜適時(shí)出欄、優(yōu)化草畜資源空間配置等[21]放牧措施以減畜減壓，促進(jìn)黃河源園區(qū)草地資源可持續(xù)發(fā)展。

4 結(jié)論

枯草期牧草群落的數(shù)量指標(biāo)、牧草產(chǎn)量、粗蛋白含量顯著低于盛草期，表明牧草品質(zhì)和產(chǎn)量的季節(jié)波動(dòng)性大；而粗纖維含量的變化與之相反，表明枯草期牧草適口性較差。從生態(tài)保護(hù)出發(fā)，建議盛草期以數(shù)量承載力核定放牧；枯草期以DCP承載力核定放牧?？莶萜诘妮d畜量?jī)H為盛草期的1/2乃至1/20，其中冷地早熟禾草原的產(chǎn)草量不足以維持家畜需求，建議盛草期刈割貯存干草用于枯草期補(bǔ)飼以彌補(bǔ)牧草產(chǎn)量季節(jié)性失衡，以達(dá)到草地資源和經(jīng)濟(jì)的最大化。