盧玉鵬,陳 瑋,王小玲,高 柱,何興元,*

1 江西省科學(xué)院生物資源研究所, 南昌 330096

2 中國科學(xué)院沈陽應(yīng)用生態(tài)研究所, 沈陽 110016

興安杜鵑(Rhododendrondauricum)俗名達(dá)子香,是一種分布于大興安嶺、小興安嶺和長白山的灌木。興安杜鵑是我國東北森林區(qū)灌木層中優(yōu)勢種,是杜鵑屬植物在我國分布的北界[1]。研究發(fā)現(xiàn),我國興安杜鵑的遺傳多樣性水平較高,長白山脈和遼東半島可能是其遺傳多樣性中心,而俄羅斯境內(nèi)興安杜鵑遺傳多樣性最高的是西西伯利亞南部的居群[2—3]。在人工栽培方面,興安杜鵑以種子進(jìn)行苗木繁殖不存在問題,但幼苗形態(tài)建成較緩慢,且對光照和上層樹種有一定要求,適宜林下種植[4—6]。在藥用方面,興安杜鵑的葉中含有杜鵑素、傘形花內(nèi)酯、東莨菪素、杜鵑醇等物質(zhì),可治療慢性支氣管炎、冠心病等疾病；根中含強(qiáng)心苷、香豆素內(nèi)酯及三萜化合物,可以治療急性痢疾、腸炎[7—8]。此外,興安杜鵑中還被提取分離出具有抗HIV活性、抗氧化活性和抑制組胺釋放活性的物質(zhì)[9—10]。目前興安杜鵑的野生種群受到關(guān)注較少,種群的數(shù)量特征未見報(bào)道,種群的生存現(xiàn)狀不是十分清楚。

生命表廣泛應(yīng)用于種群數(shù)量研究[11],其中靜態(tài)生命表的核心思想是“空間代替時(shí)間”,關(guān)鍵是對植物年齡的劃分,通常使用一些易于測量和識別的特征來劃分年齡結(jié)構(gòu),比如胸徑(地徑)、高度、葉片疤痕等。靜態(tài)生命表操作方便可以在短時(shí)間內(nèi)取得數(shù)據(jù),又可延伸出生存分析函數(shù)、時(shí)間序列分析等數(shù)量分析方法[12—14]。因此對于生長周期較長的植物,多采用靜態(tài)生命表進(jìn)行種群結(jié)構(gòu)與動(dòng)態(tài)分析。金慧等[15]采用生命表分析了長白山區(qū)瀕危植物朝鮮崖柏(Thujakoraiensis)的種群數(shù)量,發(fā)現(xiàn)種群齡級結(jié)構(gòu)呈“∩”,屬于衰退型種群,應(yīng)適當(dāng)采取人工撫育。拓鋒等[16]采用生命表分析了祁連山青海云杉(Piceacrassifolia)種群數(shù)量動(dòng)態(tài),發(fā)現(xiàn)種群中幼苗和小樹儲量豐富,存活曲線為Deevey Ⅱ型,為穩(wěn)定增長型種群,應(yīng)加強(qiáng)對幼齡級植株生存環(huán)境的保護(hù)和改善。應(yīng)用靜態(tài)生命表分析技術(shù)可以快速理解興安杜鵑種群生存現(xiàn)狀和發(fā)展趨勢。

種群結(jié)構(gòu)與動(dòng)態(tài),除與物種自身生物學(xué)特征有關(guān)外,還會(huì)受到非生物和生物環(huán)境影響[17—18]。海拔作為一個(gè)綜合性環(huán)境因子,與氣候、土壤、植被等多種因子相關(guān),是影響植物種群分布的重要環(huán)境因子[19]。林型是影響郁閉度、林下小氣候和林下植被的重要生物因素,興安杜鵑作為一種林下灌木,與上層林木(林型)密切相關(guān)[20]。因此通過分析大興安嶺興安杜鵑種群統(tǒng)計(jì)特征,并分析種群統(tǒng)計(jì)特征與海拔和林型的關(guān)系,進(jìn)而掌握種群的生存現(xiàn)狀、發(fā)展動(dòng)態(tài)及其影響機(jī)制,為科學(xué)合理地利用和保護(hù)野生興安杜鵑資源提供科學(xué)依據(jù)和參考建議。

1 研究材料和方法

1.1 樣地設(shè)置和群落調(diào)查

調(diào)查樣地隸屬于黑龍江省大興安嶺地區(qū)的呼中區(qū),位于大興安嶺的北部山脈伊勒呼里山北坡(51°14′40″— 52°25′N, 122°39′30″— 124°21′E),總面積約7.42×103km2(圖1)。該地區(qū)屬于寒溫帶大陸性季風(fēng)氣候,夏季較短,冬季漫長且寒冷,年平均氣溫-4.3℃,絕對最低溫度-52℃,絕對最高溫度32℃,年平均降水量497.7mm,年平均蒸發(fā)量905.7mm,年平均日照時(shí)數(shù)2365h,積溫1800—2000℃(≥10℃),年度無霜期80—100d(圖2)。呼中區(qū)的平均海拔是812m,最高的兩座山峰為大白山(伊勒呼里山主峰,大興安嶺北部最高峰)海拔1528m,小白山海拔1404m,最低海拔420m,位于呼瑪河北部。土壤類型有棕色針葉林土、草甸土、沼澤土、河灘森林土和石質(zhì)土,其中最具代表性的是棕色針葉林土。植被屬于泛北極區(qū)系中的東西伯利亞區(qū)系,以西伯利亞區(qū)系為主,與東北區(qū)系和蒙古區(qū)系混合,地帶性植被類型為寒溫帶針葉林。喬木層的優(yōu)勢種主要有落葉松(Larixgmelinii)、樟子松(Pinussylvestris)、紅皮云杉(Piceakoraiensis)、白樺(Betulaplatyphylla)、山楊(Populusdavidiana)、鉆天柳(Choseniaarbutifolia)等；灌木層的優(yōu)勢種主要有偃松(Pinuspumila)、興安杜鵑、杜香(Ledumpalustre)和越橘(Vacciniumvitis-idaea)等；草本層的優(yōu)勢種主要有小葉章(Deyeuxiaangustifolia)、薹草屬(Carex)和野豌豆屬(Vicia)等[21—22]。

圖1 研究區(qū)及樣地設(shè)置信息Fig.1 The information of study area and plots樣地設(shè)置中,樣地C和樣地D經(jīng)緯度接近,但坡位和坡向不同

圖2 研究區(qū)生物氣候圖解Fig.2 The bioclimatograph of study area

2018年5月—8月選擇三個(gè)海拔梯度(600m、900m和1200m)共設(shè)置了5個(gè)面積為60m×60m樣地(圖1,表1)。樣地A、B為600m海拔梯度,樣地C、D為900m海拔梯度,樣地E為1200m海拔梯度。在每個(gè)樣地,用手持GPS和地質(zhì)羅盤測量和記錄了經(jīng)緯度、海拔、坡向、坡度、坡位、林型、林齡和郁閉度等信息,開展群落調(diào)查。

1.2 興安杜鵑齡級測量和劃分

采用標(biāo)準(zhǔn)木方法,通過樹木年輪分析儀測量標(biāo)準(zhǔn)木的年齡,建立興安杜鵑地徑與年齡的關(guān)系模型。在所有樣地內(nèi),測量和記錄了興安杜鵑的地徑,同時(shí)采集部分植株的地徑部分用于測量年齡。將取樣的地徑部分切成2cm左右的小段后,用砂紙打磨至年輪清晰可視后,利用樹木年輪儀(Olympus—SZX7)測量了取樣植株的年齡[23]。然后利用SigmaPlot12.5軟件對興安杜鵑年齡和地徑進(jìn)行了建模擬合。根據(jù)擬合結(jié)果以及樣地內(nèi)興安杜鵑個(gè)體徑級大小,多數(shù)個(gè)體地徑在0—10mm范圍內(nèi),10—12mm的個(gè)體數(shù)量較少,而12mm以上的個(gè)體極少,將興安杜鵑分為6個(gè)齡級：地徑≤4mm為Ⅰ齡級,地徑4—6mm為Ⅱ齡級,地徑6—8mm為Ⅲ齡級,地徑8—10mm為Ⅳ齡級,地徑10—12mm為Ⅴ齡級,地徑≥12mm為Ⅵ齡級。其中,Ⅰ—Ⅱ?yàn)橛g級,Ⅲ—Ⅳ為中齡級,Ⅴ—Ⅵ為老齡級。

表1 樣地特征

1.3 靜態(tài)生命表

以徑級代替齡級的方法,統(tǒng)計(jì)各徑級的個(gè)體數(shù),進(jìn)而編制了興安杜鵑種群的靜態(tài)生命表[24—26]。5個(gè)樣地被視為5個(gè)相互獨(dú)立種群。靜態(tài)生命表中,縱表頭為劃分的齡級,橫表頭生命表參數(shù),包括ax、lx、lnlx、dx、qx、Lx、Tx、ex、Kx和Sx。其中,x為齡級,ax為x齡級內(nèi)現(xiàn)有的存活數(shù)；lx為存活份數(shù),即x齡級開始時(shí)的標(biāo)準(zhǔn)化存活數(shù)；dx為x齡級和x+1齡級間標(biāo)準(zhǔn)化死亡數(shù)；qx為x齡級的個(gè)體死亡率；Lx為區(qū)間壽命,即x齡級和x+1齡級間的存活個(gè)數(shù)；Tx為總壽命,即x齡級及其以上各齡級的存活個(gè)體總數(shù)；ex為期望壽命(生命期望或存活余年),即總壽命與該齡級標(biāo)準(zhǔn)化存活個(gè)體數(shù)之比；Kx為消失率；Sx為存活率。各參數(shù)計(jì)算公式如下：

dx=lx-lx+1

Tx=∑xLx

Kx=lnlx-lnlx+1

1.4 生存分析函數(shù)

生存分析函數(shù)包括種群生存率函數(shù)S(i)、累計(jì)死亡率函數(shù)F(i)、死亡密度函數(shù)f(ti)和危險(xiǎn)率函數(shù)λ(ti),可以更全面地分析種群數(shù)量變化[27—28]。4種函數(shù)計(jì)算公式如下：

S(i)=S1×S2×S3,…,×Si

F(i)=1-S(i)

式中,hi為齡級寬度。

圖3 興安杜鵑地徑與年齡的關(guān)系 Fig.3 Relationship between ground diameter and age of Rhododendron dauricum

1.5 時(shí)間序列分析

采用時(shí)間序列分析中的一次移動(dòng)平均法,對種群數(shù)量未來發(fā)展趨勢進(jìn)行了預(yù)測[18, 29]。計(jì)算公式如下：

2 結(jié)果與分析

2.1 興安杜鵑年輪和地徑的關(guān)系

根據(jù)興安杜鵑地徑和年齡的擬合結(jié)果,二者存在明顯的線性關(guān)系,擬合曲線為y=0.4261+1.007x(R2=0.8119,P<0.01),x為興安杜鵑地徑(mm),y為興安杜鵑年齡(a)(圖3)。

2.2 興安杜鵑種群靜態(tài)生命表

根據(jù)種群各齡級的個(gè)體數(shù),計(jì)算生命表參數(shù),得到興安杜鵑種群的靜態(tài)生命表(表2)。此外,為了保持?jǐn)?shù)據(jù)的準(zhǔn)確性,并沒有對數(shù)據(jù)進(jìn)行平滑處理,因此對于部分?jǐn)?shù)據(jù)死亡率存在負(fù)值。結(jié)果表明,低海拔梯度(600m)的落葉松林中(種群A),興安杜鵑幼齡級個(gè)體數(shù)量最多,占個(gè)體總數(shù)的67.31%。幼齡級個(gè)體的死亡率和消失率較低,存活率較高。因此,種群A為增長型種群。中低海拔梯度(600—900m)的白樺林中(種群B、C、D),中齡級個(gè)體數(shù)最多,分別占個(gè)體總數(shù)的47.49%、47.96%和45.64%。Ⅰ—Ⅲ齡級個(gè)體的死亡率和消失率較低,存活率較高,且期望壽命表明個(gè)體均可存活到Ⅳ或Ⅴ齡級。因此,種群B、C、D為穩(wěn)定型種群。高海拔梯度(1200m)的落葉松林中(種群E),種群個(gè)體總數(shù)遠(yuǎn)少于其他種群。Ⅰ齡級個(gè)體數(shù)量最多,占個(gè)體總數(shù)的33.52%,死亡率和消失率較高,存活率較低,表明Ⅰ齡級個(gè)體成長為Ⅱ齡級的概率較低。而Ⅱ—Ⅵ齡級的個(gè)體數(shù)量較為接近,Ⅱ—Ⅴ齡級死亡率和消失率較低,存活率較高,且期望壽命表明個(gè)體均可存活到Ⅴ或Ⅵ齡級。因此,種群E為增長型種群。

表2 興安杜鵑種群生命表

2.3 興安杜鵑種群存活曲線

種群的存活曲線表明,中低海拔梯度種群(A、B、C、D)的存活曲線為Deevey Ⅰ型曲線,即凸曲線,表明種群早期死亡率較低,種群內(nèi)大多數(shù)個(gè)體能活到一定的生理年齡,之后死亡率上升,個(gè)體逐漸死亡(圖4)。而高海拔梯度的種群(E)為Deevey Ⅲ型曲線,即凹曲線,表明種群早期死亡率較高,種群內(nèi)大多數(shù)個(gè)體無法生長成為成熟個(gè)體,但一旦生長到一定生理年齡,死亡率大大降低。

圖4 興安杜鵑種群存活曲線Fig.4 The survival curves of Rhododendron dauricum populationA、B、C、D、E為種群編號,分別代表代表樣地A、B、C、D、E內(nèi)的興安杜鵑種群;Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ、Ⅵ為齡級編號,分別代表地徑≤4mm、4—6mm、6—8mm、8—10mm、10—12mm、≥12mm的個(gè)體

2.4 興安杜鵑種群生存分析函數(shù)

種群生存分析函數(shù)表明,低海拔落葉松林中(種群A),隨齡級增大,生存率逐漸降低,累積死亡率和危險(xiǎn)率逐漸升高。在Ⅱ和Ⅲ齡級之間,生存率和累計(jì)死亡率達(dá)到平衡,死亡密度最高,此階段之后種群進(jìn)入衰退期(表3)。中低海拔白樺林中(種群B、C、D),在Ⅰ—Ⅲ齡級階段,生存率較高且基本一致,之后逐漸下降,危險(xiǎn)率則相反。累積死亡率與生存率為互補(bǔ)趨勢,種群B、C、D分別在Ⅲ—Ⅳ、Ⅳ—Ⅴ和Ⅳ—Ⅴ齡級達(dá)到平衡,同時(shí)死亡密度達(dá)到最高點(diǎn),之后種群進(jìn)入衰退期。高海拔落葉松林中(種群E),Ⅰ—Ⅴ齡級生存率較為接近且均小于50%,累積死亡率均大于50%。隨齡級增大,危險(xiǎn)率呈下降趨勢,死亡密度在Ⅰ和Ⅳ—Ⅴ齡級階段較高,表明種群早期死亡率很高,在Ⅳ—Ⅴ齡級階段之后,種群進(jìn)入衰退期。

表3 興安杜鵑種群生存分析函數(shù)計(jì)算值

2.5 興安杜鵑種群預(yù)測

時(shí)間序列分析表明,低海拔落葉松林中(種群A),經(jīng)過1、2、3、4個(gè)齡級時(shí)間后,各齡級的個(gè)體數(shù)量均呈增加趨勢,表明種群未來數(shù)量為增長趨勢(圖5)。中低海拔白樺林(種群B、C、D),經(jīng)過1、2、3、4個(gè)齡級時(shí)間后,Ⅱ和Ⅲ齡級的個(gè)體數(shù)量呈下降趨勢,Ⅴ和Ⅵ齡級的個(gè)體數(shù)量呈增加趨勢,表明種群在未來階段逐漸趨于衰退。對于高海拔落葉松林種群(E),經(jīng)過1、2、3、4個(gè)齡級時(shí)間后,低齡級個(gè)體呈增加趨勢,高齡級個(gè)體呈下降趨勢。因此,在未來階段,種群E有一定程度的增長趨勢,但趨向穩(wěn)定。

圖5 興安杜鵑種群時(shí)間序列分析Fig.5 Time series analysis of Rhododendron dauricum population

3 討論

3.1 興安杜鵑種群數(shù)量總體現(xiàn)狀

根據(jù)生命表分析結(jié)果,大興安嶺興安杜鵑種群為增長型或穩(wěn)定型種群,即在沒有外部干擾的條件下,種群近期不存在衰退或消失的風(fēng)險(xiǎn)。從系統(tǒng)進(jìn)化的角度講,杜鵑屬植物對高海拔和寒冷的環(huán)境都有一定的適應(yīng)能力[30]。興安杜鵑為半常綠灌木,幼枝被柔毛和鱗片,葉片近革質(zhì),因此適宜分布于寒冷環(huán)境。成熟植株高度最高可達(dá)2m,在灌木層中具有較強(qiáng)的競爭優(yōu)勢。自身生物學(xué)和生態(tài)位特征決定興安杜鵑種群數(shù)量具有一定穩(wěn)定性[20, 31]。

研究表明杜鵑屬植物種群的數(shù)量特征則存在一定程度的種間差異。金慧等[24]研究了長白山地區(qū)牛皮杜鵑(R.aureum)的種群數(shù)量特征,發(fā)現(xiàn)其為衰退型種群,且海拔越高,種群的衰退期越早。郭其強(qiáng)等[32]研究了西藏色季拉山薄毛海綿杜鵑(R.aganniphum)的種群年齡結(jié)構(gòu),發(fā)現(xiàn)其幼齡個(gè)體數(shù)量相對不足。李貴祥等[33]研究了云南省騰沖縣的大樹杜鵑(R.protistum)種群數(shù)量特征,發(fā)現(xiàn)其為穩(wěn)定性種群。其中,牛皮杜鵑為瀕危植物,大樹杜鵑為極危植物。牛皮杜鵑自身幼苗存活率低,繁殖能力差,且生長在高海拔的嚴(yán)苛環(huán)境中,種群呈衰退趨勢。大樹杜鵑為高大喬木,目前數(shù)量較少主要是受人為干擾的影響,隨著近年來保護(hù)力度的加強(qiáng),種群數(shù)量趨于穩(wěn)定。對于薄毛海綿杜鵑,幼齡級個(gè)體缺乏也是由于其生長的高海拔環(huán)境不利于幼苗生長?？梢哉J(rèn)為,影響杜鵑屬植物種群數(shù)量的主要因素是自身生物學(xué)和生態(tài)學(xué)特點(diǎn),其次是外部環(huán)境條件,其中人為干擾不可忽視。

3.2 興安杜鵑種群數(shù)量動(dòng)態(tài)

時(shí)間序列分析結(jié)果表明,白樺林中興安杜鵑種群(B、C、D),隨著時(shí)間的推移,幼齡級和中齡級個(gè)體數(shù)量減少,老齡級個(gè)體數(shù)量增加,種群呈衰退趨勢。究其原因可以認(rèn)為是種內(nèi)的“自疏效應(yīng)”在發(fā)揮主導(dǎo)作用。種群B、C、D的種群密度較高,占5個(gè)種群個(gè)體總數(shù)的84.25%,通常會(huì)導(dǎo)致種內(nèi)競爭加劇,進(jìn)而可能導(dǎo)致“自疏”效應(yīng)[34]。大量成熟個(gè)體的存在,必然消耗大量資源,導(dǎo)致種內(nèi)競爭力相對較弱的幼齡級個(gè)體生長空間狹小,幼齡個(gè)體存活率下降。有研究表明,荒漠綠洲過渡帶的檉柳(Tamarixchinensis)種群,隨著徑級的增大,個(gè)體對環(huán)境資源的爭奪,加劇了種內(nèi)競爭,從而使個(gè)體數(shù)量遞減[35]。胡爾查等[36]研究了烏拉山自然保護(hù)區(qū)的白樺種群結(jié)構(gòu),發(fā)現(xiàn)在Ⅲ、Ⅳ徑級種內(nèi)競爭最為激烈,為了爭奪生長空間和必需的光照,產(chǎn)生了自疏現(xiàn)象。因此,對于種群B、C、D,可以認(rèn)為種內(nèi)競爭是導(dǎo)致未來種群數(shù)量下降的重要原因。這里需強(qiáng)調(diào)的是,這種衰退也是可逆的,隨著生存空間的變化,種群數(shù)量有趨于穩(wěn)定的可能性。

3.3 興安杜鵑種群數(shù)量與海拔和林型的關(guān)系

立地條件是影響植物種群數(shù)量的重要因素[37]。王立龍等[18]研究了不同立地條件下裸果木(Gymnocarposprzewalskii)種群數(shù)量特征,發(fā)現(xiàn)水沖灘地的種群數(shù)量最大,其次是山間沖溝,最后是平緩戈壁。而海拔和林型均是立地條件的重要組成因素,5個(gè)興安杜鵑種群的立地條件可劃分為3個(gè)海拔高度和2種林型。隨著海拔高度的上升,興安杜鵑種群大小有下降的趨勢,種群B和C總個(gè)體數(shù)最多,種群A和D總體數(shù)量相對較少,而種群E最少,且遠(yuǎn)遠(yuǎn)小于前四個(gè)種群,僅占5個(gè)種群總數(shù)量的1.25%。可以認(rèn)為海拔是制約興安杜鵑種群數(shù)量的重要因素。高海拔區(qū)域寒冷、多風(fēng)、喬木層稀疏且地表多為山石、土壤結(jié)構(gòu)與厚度不良,不利于興安杜鵑生存。同時(shí)在高海拔梯度,灌木層中偃松占據(jù)絕對優(yōu)勢,使興安杜鵑的生態(tài)位寬度受到壓縮[20]。

種群生命表和生存分析函數(shù)等分析結(jié)果表明,低海拔落葉松林中種群(A)幼齡級個(gè)體數(shù)量較多,且種群衰退期的轉(zhuǎn)折點(diǎn)在Ⅱ和Ⅲ齡級之間,這遠(yuǎn)遠(yuǎn)早于其他4個(gè)種群。這是因?yàn)槁淙~松林郁閉度較大,無法保障興安杜鵑生長所需的光照條件。對于高海拔落葉松林中種群(E),幼年個(gè)體的死亡率很高,特別是齡級Ⅰ到齡級Ⅱ的死亡率為0.569,因此年幼的個(gè)體很難生長成為成熟個(gè)體。這與種群E所在的高海拔環(huán)境有關(guān),當(dāng)個(gè)體到達(dá)齡級Ⅱ之后,死亡率大大降低,表明興安杜鵑幼齡雖然不適宜海拔1200m的環(huán)境,但成熟個(gè)體能夠在這一海拔高度正常生存。對于中低海拔白樺林下種群(B、C、D),種群數(shù)量較為穩(wěn)定,表明其立地條件適宜興安杜鵑生存,即海拔梯度600—900m、郁閉度45%—50%的環(huán)境。因此,興安杜鵑對海拔和光照條件具有一定的需求,這與其他杜鵑屬植物的相關(guān)研究一致[1, 38]。比如,在重慶白馬山林場,灌木狀、大灌木狀和喬木狀的杜鵑屬植物分布的海拔梯度逐漸升高,需要的光照條件逐漸從中等日照強(qiáng)度向強(qiáng)日照、光照充足的環(huán)境過渡[39]。在云南省小白草嶺,林分密度和郁閉度較大,使大王杜鵑(R.rex)種子光照不足而影響萌發(fā)和向幼苗、幼樹轉(zhuǎn)化[40]。

4 結(jié)論

大興安嶺興安杜鵑種群一般為增長型或穩(wěn)定型種群,幼齡級和中齡級(Ⅰ—Ⅳ)的個(gè)體,即地徑在0—10mm的個(gè)體數(shù)量較多,且個(gè)體的死亡率和消失率較低,存活率較高,種群的期望壽命為Ⅳ或Ⅴ齡級,即個(gè)體存活至后期的概率較大。目前興安杜鵑種群整體穩(wěn)定,海拔和林型是影響興安杜鵑種群數(shù)量的重要因素。600—900m海拔梯度中,興安杜鵑種群數(shù)量較多,是灌木層中的優(yōu)勢種。而1200m海拔梯度中,興安杜鵑種群數(shù)量較少,不再是灌木層中的優(yōu)勢種,且Ⅰ齡級的個(gè)體死亡率和消失率較高,存活率較低。郁閉度45%—50%的白樺林中,興安杜鵑種群數(shù)量較多,為穩(wěn)定型種群。而落葉松林中,郁閉度相對較高,興安杜鵑種群數(shù)量相對較少。