顏佳瀅,吳志峰,申 健,張意岑,俞方圓,*

1 廣州大學地理科學與遙感學院,廣州 510006

2 華南師范大學地理科學學院,廣州 510631

3 自然資源部大灣區(qū)地理環(huán)境監(jiān)測重點實驗室,深圳 518061

4 廣東省農(nóng)業(yè)科學院農(nóng)業(yè)資源與環(huán)境研究所,廣州 510640

在全球氣候變化劇烈的情景下,研究生物種群空間分布及其與環(huán)境的關系是理解生物多樣性格局及如何維持,進行生物多樣性保護的基礎和重要手段與途徑。目前大量研究表明氣候變化已經(jīng)并仍然會繼續(xù)影響和改變物種的分布格局[1—3]。

杜鵑花屬(Rhododendron)是中國種子植物中最大的屬之一,在世界范圍內(nèi)共有約1200余種[4],主要分布于亞洲、歐洲和北美洲[5]。杜鵑花屬植物多數(shù)物種是構成當?shù)馗呱?、亞高山灌叢生態(tài)系統(tǒng)的關鍵種和優(yōu)勢種,且在穩(wěn)定斜坡地形與保護河流流域等方面有重要作用[6]。我國是世界上擁有野生杜鵑花資源最豐富的國家,其中西南地區(qū)分布最集中[7—8]。近年來,由于氣候變化和人類活動的影響,以及對杜鵑花資源認識不足和盲目利用,杜鵑花的分布區(qū)域嚴重萎縮[9]。生長在高緯度的杜鵑花對于氣候變化非常敏感,容易遭到山體滑坡、森林火災的干擾[4]；而生長于低緯度的杜鵑花近年由于老樁嫁接盆景、農(nóng)業(yè)用地的擴大等人類活動容易受到破壞,尤其是生長在丘陵地區(qū)的特有種,一直是研究人員的盲區(qū),丘陵地區(qū)人類活動頻繁,對物種生境破壞嚴重,許多分布區(qū)本來就很狹窄或生存能力較弱的種類已經(jīng)面臨嚴重的生存威脅,有些杜鵑花物種正在消失[10],但過往研究大多關注杜鵑花屬小尺度區(qū)系組成與資源調(diào)查[11]?；浉郯牡貐^(qū)位于我國第三階梯海拔較低的南方丘陵地區(qū),擁有豐富野生杜鵑花資源,廣東省全域的野生杜鵑花就有53種[12],但區(qū)域內(nèi)也只有關于特定區(qū)域(如廣東省廣州市、韶關市天井山、深圳市梧桐山、中山市等)或特定物種的野生杜鵑花生長特征[13—15]、育苗引種[16—19]、資源調(diào)查[12,20]、園林運用[12,21—22]或群落學特征[23—24]等研究。面對不斷加劇的氣候變化,粵港澳地區(qū)野生杜鵑花屬植物對全球氣候變化如何響應？哪些杜鵑花物種在未來滅絕風險較大？哪些區(qū)域需要對杜鵑花進行就地保護？這些問題都迫切需要我們進行系統(tǒng)科學的認識和深入的研究。

本研究以粵港澳地區(qū)杜鵑花物種為研究對象,主要研究以下問題：(1)粵港澳地區(qū)野生杜鵑花在2070年低、中、高3種溫室氣體排放模式(RCP2.6,RCP4.5,RCP8.5)下的適生區(qū)范圍大小、方向與路徑變化；(2)影響粵港澳地區(qū)野生杜鵑花分布的重要氣候變量。研究結果將深化氣候變化對粵港澳地區(qū)物種分布格局的影響的認識,為粵港澳地區(qū)野生杜鵑花保護工作提供科學依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 環(huán)境變量數(shù)據(jù)及預處理

氣候數(shù)據(jù)來自于WorldClim全球氣候數(shù)據(jù)庫(http://www.worldclim.org/)Version1.4中Near Current(1950—2000年的均值)和 Future(2061—2080年的均值,以下簡稱為2070s)兩個時期的19個環(huán)境變量(表1)的柵格圖層,空間分辨率為30 arc-seconds(約1 km)。

表1 WorldClim全球氣候數(shù)據(jù)中19個環(huán)境變量代碼及其含義

本研究對19個環(huán)境變量進行共線性分析,采用皮爾遜(Pearson)相關分析,其中等溫性(bio3)、溫度季節(jié)性(bio4)、最冷月最低溫(bio6)、年均降水量(bio12)、最濕月降水量(bio13)和最干月降水量(bio14)等6個氣候變量的相關系數(shù)r<0.7,可作為環(huán)境變量用于模擬杜鵑花物種的適生區(qū)分布。

運用國家氣象局提供的BCC-CSM1- 1(Beijing Climate Center Climate System Model)氣候模型,選用3個代表性濃度路徑情景(Representative Concentration Pathways,RCPs)RCP2.6、RCP4.5、RCP8.5來代表低、中、高3種溫室氣體排放模式下的氣候情景。

1.2 研究區(qū)域與物種數(shù)據(jù)收集與處理

粵港澳地區(qū)地處我國大陸最南部,又稱為大珠三角,總面積約181000 km2。該區(qū)域深受季風與海洋暖濕氣流的影響,區(qū)域內(nèi)年平均氣溫約為19—24℃。降水的空間分布呈南高北低的趨勢,年平均降水量均大于2200 mm；4—9月降水占全年降水80%以上。區(qū)域內(nèi)地勢北高南低,北部多為山地和高丘陵,南部則為平原和臺地。大部分土壤為鐵鋁土,最重要的地帶性土壤是紅壤、赤紅壤、磚紅壤,大多呈酸性。

杜鵑花物種原始數(shù)據(jù)來自于7個標本館,分別是：中國科學院植物所標本館、中國科學院昆明植物所標本館、中國科學院華南植物所標本館、中國科學院武漢植物所標本館、四川大學標本館、四川林校標本館、廬山植物園標本館、以及英國愛丁堡皇家植物園的部分采集地為中國的杜鵑屬標本。經(jīng)過專家鑒定,刪除重復數(shù)據(jù),去除采集地點模糊的數(shù)據(jù)記錄,將這些標本數(shù)據(jù)進行數(shù)字化,并剔除樣本量<5的物種及其點位數(shù)據(jù),最終得到粵港澳地區(qū)野生杜鵑花物種16個種共243個樣本點位數(shù)據(jù)集(如圖1)。

圖1 研究區(qū)野生杜鵑花物種樣本數(shù)據(jù)Fig.1 Geographic information of Rhododendron species records

圖2 未來3種氣候情景下不同杜鵑花物種模型模擬的AUCFig.2 The AUC of each Rhododendron species under three climate change scenariosRCP：代表性濃度路徑Representative concentration pathways；S1：多花杜鵑 Rhododendron cavaleriei；S2：刺毛杜鵑 Rhododendron championae；S3：彎蒴杜鵑 Rhododendron henryi；S4：廣東杜鵑 Rhododendron kwangtungense；S5：鹿角杜鵑 Rhododendron latoucheae；S6南嶺杜鵑 Rhododendron levinei；S7：嶺南杜鵑 Rhododendron levinei；S8：滿山紅 Rhododendron mariesii；S9：毛棉杜鵑 Rhododendron moulmainense；S10：馬銀花 Rhododendron ovatum；S11：乳源杜鵑 Rhododendron rhuyuenense；S12：茶絨杜鵑 Rhododendron rufulum；S13：猴頭杜鵑 Rhododendron simiarum；S14：映山紅 Rhododendron simsii

1.3 模型精度評價與分析

最大熵模型(Maximum Entropy Model,Maxent)因為其模型結果穩(wěn)定性強,在物種點位數(shù)據(jù)較少的情況下,模型模擬的準確度更高[25—26],已被廣泛應用于物種對氣候變化的響應、瀕危珍稀物種潛在分布區(qū)識別、入侵物種潛在及擴散路徑識別等方面的研究。將243個野生杜鵑花物種分布的地理坐標信息和6個氣候變量數(shù)據(jù)導入最大熵模型v3.4.1軟件進行模擬。

首先通過最大熵模型中的受試者操作特征曲線(receiver operating curve,ROC)進行模型的模擬精度評價,其中曲線與橫坐標圍成的面積(area under curve,AUC)就是預測可信度的指標,其取值范圍為0—1,接近1表明模型預測精度與可信度越高?；浉郯牡貐^(qū)16個野生杜鵑花物種在模型重復運行10次后的平均AUC值如圖2所示。AUC值小于0.6表明模擬結果精度較差,結果不具有可信度,故剔除在任何氣候情景下AUC值小于0.6的石壁杜鵑(R.bachiiLevl.)和丁香杜鵑(R.farreraeTate ex Sweet),其余14個物種每個氣候情景模型的AUC值均符合大于0.6的要求,故本研究結果部分僅分析預測結果可信的14個物種(共計229個標本點位數(shù)據(jù))在未來氣候變化下的適生區(qū)變化,并令為S1—S14,具體編號與名稱對應如表2。

表2 杜鵑花物種編號及對應物種名稱

設置模型重復運行次數(shù)為10次,即每個物種都進行了10次重復運行,且重復運行類型為默認的交叉檢驗；通過刀切法來測試各氣候變量對模型的重要性；使用“最大敏感性和特異性”來設置閾值,該閾值可以最大程度地降低錯誤率的平均值,并且已在物種分布模型中廣泛使用[27],模擬預測結果將根據(jù)預測出來的每個物種的連續(xù)分布概率(范圍在0—1之間)生成二值化的分布概率(即0或1),創(chuàng)建適宜和不適宜的二元分布圖,本研究將值為1的適宜區(qū)作為研究杜鵑花物種的適生區(qū),值為0為非適生區(qū)。其余參數(shù)使用默認Maxent模型參數(shù)。

1.4 空間分析

適生區(qū)面積變化率用R=(F-C)/C作為計算公式,其中R(Ratio)為變化率(%),F(Future)為某物種在未來氣候情景下的適生區(qū)面積(km2),C(Current)為某物種在當前氣候情景下的適生區(qū)面積(km2)。

適生區(qū)的遷移方向與路徑通過使用基于計算機程序設計語言(Python)的ArcGIS插件SDMtoolbox[28]實現(xiàn)。使用該插件中二進制 SDM 之間的分布變化(Distribution Changes Between Binary SDMs)工具箱中的質心變化(Centroid Change)功能模擬未來3種氣候情景適生區(qū)與當前氣候情景下適生區(qū)相比的遷移方向與路徑,具體通過測量質心變化功能運行后得出的箭頭方向確定適生區(qū)遷移方向,只將方向分為向北與向南兩類,通過在屬性表添加“距離”字段并利用字段的計算幾何工具得出適生區(qū)質心遷移的距離。

2 結果

2.1 氣候變化情景下杜鵑花的潛在適宜分布范圍和空間格局的變化

從粵港澳地區(qū)野生杜鵑花物種適生區(qū)面積變化率上看,10個物種在未來3種氣候情景下適生區(qū)面積都將減少,減少規(guī)模從3.47%到100%不等,但也有4個物種的適生區(qū)面積在特定氣候情景下有所增加。RCP8.5氣候情景下杜鵑花物種適生區(qū)減少率最高,平均減少83.27%；其次是RCP2.6,適生區(qū)平均減少44.07%；適生區(qū)面積平均減少率最低的氣候情景是RCP4.5,為32.37%。適生區(qū)面積及其變化率見表3和圖3,適生區(qū)范圍變化見圖4與圖5,可見在當前氣候情景下野生杜鵑花適生區(qū)大多數(shù)集中分布在廣東省北部,未來不同氣候情景下適生區(qū)面積增加的4個物種適生區(qū)范圍與當前氣候情景相比南擴或保持不變,其余在未來不同氣候情景下適生區(qū)面積減少的物種適生區(qū)均具有北移收縮趨勢。

隨著排放濃度的增加,即從RCP2.6到RCP8.5,越來越多杜鵑花物種適生區(qū)向北遷移(圖6)。根據(jù)質心變化(Centroid Change)功能模擬,RCP2.6氣候情景下有5個杜鵑花物種向偏南方向遷移,9個物種北移；RCP4.5氣候情景下剩下3個物種南移,11個物種北移；RCP8.5氣候情景下除了S4適生區(qū)消失外其余13個杜鵑花物種都向北遷移。從物種北移的距離來看,RCP2.6氣候情景下北移最遠的物種適生區(qū)遷移距離達到154.7 km,為3個氣候情景中北移最遠的物種,RCP4.5氣候情景下北移最遠距離為70.1 km,在未來3個氣候情景中最小,而RCP8.5氣候情景下北移最遠的物種遷移距離較RCP2.6近,為129.4 km。

表3 杜鵑花各物種在不同氣候情景下適生區(qū)面積及相對于當前適生區(qū)面積的變化率

2.2 影響未來粵港澳地區(qū)杜鵑花分布的主要環(huán)境影響因子

模型運行后會得到不同氣候情景下重復運行后環(huán)境變量對于各物種的平均貢獻率,通過求算不同氣候情景下各變量對所有物種模擬貢獻率的均值(圖7),得到3種氣候情景下貢獻率最大的前3個環(huán)境變量由大到小分別是bio6、bio4和bio14。RCP2.6、RCP4.5和RCP8.5這3種氣候情景下bio6對于杜鵑花適生區(qū)分布的平均貢獻率分別為50.93%、50.78%、52.85%,bio4對于杜鵑花適生區(qū)分布的平均貢獻率分別為27.64%、30.28%、26.19%,bio14對于杜鵑花適生區(qū)分布的平均貢獻率分別為13.09%、9.81%、13.26%。

3 討論

本文利用最大熵模型,模擬在全球氣候變化劇烈的情景下,粵港澳地區(qū)野生杜鵑花物種適生區(qū)范圍的變化及其主導環(huán)境變量,結果顯示未來氣候變化下絕大多數(shù)野生杜鵑花物種在未來3種氣候情景下適生區(qū)具有向高緯度、高海拔遷移收縮趨勢,符合相關研究發(fā)現(xiàn)的氣候變化可能會使植物在水平方向上向極地與高海拔方向遷移并減少[29—38],是植物對未來氣候變化響應的主要形式；同時,隨著排放濃度的增加,北移的物種越多,南移的物種越少,該變化與環(huán)境變量如溫度、降水有關,特別是與冬季溫度和降水有關。

具體而言,大多數(shù)杜鵑花物種適生區(qū)的北移與減少可以看作是同時進行、相互影響的。大多數(shù)物種在向北遷移的同時適生區(qū)面積減少,最主要的原因可能是區(qū)域北部bio6上升幅度大于南部(圖8),即北部山區(qū)失去了低溫優(yōu)勢,故野生杜鵑花雖北移,但也不可避免地減少；另一原因也有可能是西北部與東北部的氣溫變化范圍與當前有較大差異,具體而言即bio4與當前相比有較大差異(圖8),說明杜鵑花物種在北擴的同時生境特征不穩(wěn)定,導致北擴的同時適生區(qū)面積減少。但這不妨礙區(qū)域南部已越來越不適宜野生杜鵑花生長,只有個別物種,比如毛棉杜鵑(S9)在RCP2.6與RCP4.5氣候情景下適生區(qū)南擴,這并非個例,已有研究發(fā)現(xiàn)寒蘭在氣候變化下向南遷移[32],處于云貴高原西部適生區(qū)的赤桉海拔范圍甚至下降[30]。其中的原因大多與物種習性相關,比如赤桉在云貴高原西部的適生區(qū)沿著河流向低海拔地區(qū)擴張,這與赤桉喜低海拔地勢、河流沿岸有關。而在Yu等對于全國范圍內(nèi)杜鵑花對氣候變化的響應研究中發(fā)現(xiàn),bio6貢獻率都排在第三位[6],相比全國范圍的研究,本次研究區(qū)為中國南部沿海,以熱帶與亞熱帶季風氣候為主,夏季高溫多雨,冬季溫暖少雨,冬夏季溫差較小,亞熱帶氣候最冷月均溫一般都在0℃以上,熱帶氣候最冷月均溫甚至在15℃以上,且由于全球氣候變暖,近年來多出現(xiàn)暖冬[39],加之杜鵑花物種喜清涼氣候,不耐高溫,多分布在高山峻嶺之中[40],因此bio6對其在粵港澳地區(qū)的分布影響就較全國范圍內(nèi)的杜鵑花分布更為顯著。

圖3 未來3種氣候情景下物種S1—S14適生區(qū)面積相對于當前適生區(qū)面積的變化率Fig.3 Change ratios of suitable areas for the Rhododendron species S1—S14 under three climate change scenarios

圖4 粵港澳地區(qū)不同時期杜鵑花S1—S7適生區(qū)范圍Fig.4 The suitable areas range of Rhododendron S1—S7 under different climate change scenarios

圖5 粵港澳地區(qū)不同時期杜鵑花S8—S14適生區(qū)范圍Fig.5 The suitable areas range of Rhododendron S8—S14 under different climate change scenarios

圖6 粵港澳地區(qū)不同時期杜鵑花適生區(qū)范圍遷移路徑Fig.6 Direction of Rhododendron shifts under different climate change scenarios

圖7 不同氣候情景下各變量對所有杜鵑花物種模擬貢獻率的均值Fig.7 Average variable importance of climatic factors for all Rhododendron species under three climate change scenariosBio3：等溫性；Bio4：溫度季節(jié)性；Bio6：最冷月份最低溫度；Bio12：年平均降水量；Bio13：最濕月降水量；Bio14：最干月降水量

本次研究還發(fā)現(xiàn)bio14是對粵港澳地區(qū)野生杜鵑花分布貢獻率較大的環(huán)境變量,排位第三,這相對于Yu等[6]的研究也是一個新發(fā)現(xiàn),因為在其研究中bio14對全國野生杜鵑花的分布貢獻率并不大。結合已有研究發(fā)現(xiàn),杜鵑花物種性喜亞熱帶至溫帶濕潤氣候,適生地是濕潤的森林環(huán)境[5],而粵港澳地區(qū)雖然位于沿海地帶降水充沛,但是降水年際變率較大,受夏季風與冷暖氣團相互推進形成的鋒面雨帶的影響,降水集中在4月至9月,而10月至次年3月主要受冷而干的冬季風影響,降水少且變率大,冬半年常出現(xiàn)不同程度的干旱,而熱帶與亞熱帶區(qū)域的杜鵑花物種要求較高的空氣濕度,因此bio14對野生杜鵑花適生區(qū)范圍影響較大。同時由于杜鵑花喜陰喜濕的特點,未來氣候情景下降水量的變化也顯著影響著不同氣候情景下杜鵑花適生區(qū)的范圍變化,特別是由于研究區(qū)內(nèi)大部分區(qū)域冬季bio14在不同氣候情景下都呈減少趨勢(圖8),因此所有氣候情景下適生區(qū)都在喪失,但其中RCP4.5氣候情景下的降水減少量最小,濕潤度最佳,因此適生區(qū)喪失率最低,而RCP8.5氣候情景下則降水量過小,濕潤度顯著不足,因此適生區(qū)喪失率最高,RCP2.6氣候情景則地區(qū)差異明顯且東北部濕度大,其余方位濕度又較小,喪失率處于中等水平。

圖8 貢獻率最高的3個氣候變量bio6、bio4、bio14在未來3種氣候情景下與當前氣候情景的變化Fig.8 Changes of 3 dominate climate factors bio6, bio4 and bio14 under three climate change scenarios and current scenario

另外,由于山頂面積比山麓地帶小,植物在向高海拔地區(qū)遷移的過程中,會增加山地的種間競爭[1]而使得物種的適生區(qū)面積減少；同時,氣候變化也在對植物物候節(jié)律產(chǎn)生影響,進而對與該植物相關的食物鏈產(chǎn)生連鎖反應,又反過來影響植物本身,已有研究表明氣溫升高會導致植物生長期延長與花期的縮短[41],生長期有利于植物的生長發(fā)育,但花期是植物傳粉的關鍵時期,花期提前將導致部分傳粉者喪失食物而逐漸減少甚至消失[42],需要傳粉者進行有性生殖的植物也將隨之減少,而杜鵑花屬大多不是風媒傳粉,而靠蟲媒與鳥媒傳粉,一旦與之相關的昆蟲或鳥類數(shù)量減少也會間接導致野生杜鵑花適生區(qū)面積的減少。

同時,本研究的結果也可能受到多種不確定因素的影響：首先,本研究的大前提是假設所研究的14個粵港澳地區(qū)野生杜鵑花物種都可以在氣候變化下自由移動到適生區(qū),由于地理障礙,比如地形阻擋、河流阻擋,物種可能未能擴散,或者由于競爭而被排除在某個區(qū)域之外。

4 結論

本文利用229個野生杜鵑花標本點位數(shù)據(jù)以及6個環(huán)境變量數(shù)據(jù), 基于最大熵模型與SDMtoolbox模擬預測粵港澳地區(qū)野生杜鵑花在未來3種不同氣候情景下與當前相比分布格局變化,以及影響其分布的主導環(huán)境變量。結果表明：未來氣候變化下絕大多數(shù)野生杜鵑花物種在未來3種氣候情景下適生區(qū)具有向高緯度、高海拔遷移收縮趨勢,且隨著排放濃度的增加,北移的物種越多,南移的物種越少,最冷月最低溫、溫度季節(jié)性和最干月降水量是限制其分布的主要環(huán)境變量。研究結果說明在冬季應該加強對野生杜鵑花屬的保護,隨著氣候變化應該更關注粵港澳地區(qū)北部野生杜鵑花自然保護區(qū)建設,同時本研究為粵港澳地區(qū)其他喜陰涼、喜濕物種的保護和管理也提供了一定啟示,深化了氣候變化對粵港澳地區(qū)物種分布格局的影響的認識,對粵港澳地區(qū)生物多樣性保護具有一定的現(xiàn)實指導意義。