陳 青,汪志如,湯文超,丁慧芳,廖勁揚(yáng),王亞芳,王文娟, 4, 5,*

1 江西省流域生態(tài)演變與生物多樣性重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,南昌大學(xué)生命科學(xué)研究院流域生態(tài)學(xué)研究所,南昌大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,南昌 330031

2 江西省林業(yè)科學(xué)院,南昌 330032

3 南昌大學(xué)空間科學(xué)與技術(shù)研究院,南昌 330031

4 江西鄱陽湖濕地保護(hù)與恢復(fù)國家長期科研基地和江西鄱陽湖濕地生態(tài)系統(tǒng)國家定位觀測研究站,南昌 330031

5 南昌大學(xué)鄱陽湖環(huán)境與資源利用教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,南昌 330031

承載力最初由牧場研究人員提出用于管理牲畜,指一個(gè)特定區(qū)域在沒有退化的情況下能夠支持的牲畜數(shù)量[1—2]。后來承載力在野生動物管理中被運(yùn)用,考慮資源可用性以及捕食者的影響,常常將其與邏輯生長曲線的最大理論值相聯(lián)系[1, 3—4]。生態(tài)學(xué)家將承載力定義為在一定環(huán)境條件下所能支持的最大動物數(shù)量,常常利用單一因素以及各種因素綜合進(jìn)行研究,如氣候因子、資源豐富度、捕食者、疾病因子和競爭者等[5—6]。對于遷徙鳥類來說,環(huán)境承載力主要用于預(yù)測特定時(shí)間下,特定地點(diǎn)的食物豐富度所能支持的最大鳥類生存的數(shù)量[7]。營養(yǎng)承載力和空間承載力是生態(tài)學(xué)研究中較為常見的兩種估算特定種群的環(huán)境承載力的方法[8]。其中,營養(yǎng)承載力的估算基礎(chǔ)是目標(biāo)種群所需的能量需求和所處生境所能提供的營養(yǎng),即在假設(shè)所有個(gè)體都相同并且在無干擾的情況下,特定生境提供的可利用能量與個(gè)體某一時(shí)間段內(nèi)平均消耗的總能量的比值[8—9]?？臻g承載力是以種群所處生境總格局為基礎(chǔ),考慮食物密度、食物可獲得性以及人為干擾等因素,建立種群生存空間模型等方法來估計(jì)環(huán)境承載力[8]。環(huán)境承載力的評估對野生動物的有效保護(hù)和科學(xué)管理至關(guān)重要。目前,野生動物環(huán)境承載力的研究主要集中在許多獸類和鳥類中,例如馬鹿(Cervuselaphusnelson)[10—11]、扭角羚(Budorcastaxicolor)[12]、沙丘鶴(Gruscanadensis)[13]、丹頂鶴(G.japonensis)[14]和鸻鷸類[15]等。

白鶴(Leucogeranusleucogeranus)為IUCN極危物種,國家I級保護(hù)動物,全球種群數(shù)量約為3500—4000只,其中,約98%的個(gè)體在鄱陽湖越冬[16]。隨著長江中下游流域其它湖泊生態(tài)環(huán)境質(zhì)量的退化,鄱陽湖已成為流域內(nèi)唯一適合白鶴生存的地方[17—18],因此,鄱陽湖的生態(tài)環(huán)境質(zhì)量對于白鶴的生存而言至關(guān)重要。白鶴主要在淺水區(qū)取食,對水域和沼澤有較強(qiáng)依賴性[19]。鄱陽湖優(yōu)勢沉水植物——苦草(Vallisneriaspp.)冬芽是白鶴主要傳統(tǒng)食物[20]。近年來,由于夏季洪澇和秋季干旱頻繁發(fā)生、水質(zhì)下降、挖沙等因素的影響,鄱陽湖沉水植被退化嚴(yán)重[21—24]。食物資源豐富度對鳥類的數(shù)量與分布影響較大[25—26]。鄱陽湖沉水植被的退化導(dǎo)致白鶴的覓食生境和食性發(fā)生變化[20, 27]。近年來,大量白鶴離開自然生境,前往稻田、藕田等人工生境覓食[28—29]。

鄱陽湖周邊存在大面積的稻田,秋季收割之后散落在稻田里的稻谷為白鶴等越冬鳥類提供了豐富的食物來源。近年來越來越多的鳥類前往鄱陽湖周邊稻田中覓食,包括灰鶴 (G.grus)、白頭鶴(G.monacha)和雁鴨類等[30—32]。稻田等人工生境已經(jīng)成為白鶴等越冬候鳥重要的覓食生境,在白鶴等鳥類的保護(hù)方面發(fā)揮的作用日益突出。然而,目前鄱陽湖周邊稻田對鳥類,尤其是白鶴的承載力方面的研究卻尚未見報(bào)道。相關(guān)研究可為白鶴等鳥類的保護(hù)和管理提供科學(xué)依據(jù),并且可以評估農(nóng)業(yè)用地在白鶴保護(hù)中的作用。

為此,本研究主要探討鄱陽湖周邊稻田對鳥類尤其是白鶴的承載力。已有研究表明白鶴在稻田里主要取食稻谷,同時(shí)也取食少量的其它植物[33]。本文假設(shè)白鶴等越冬鳥類在稻田中僅以稻谷為食,并且每日攝入的能量即為每日消耗的能量。本文首先調(diào)查鄱陽湖周邊稻田散落稻谷的生物量,測量了稻谷的營養(yǎng)成分含量。然后,依靠遙感技術(shù),估算鄱陽湖周邊稻田的總面積,進(jìn)而依據(jù)稻谷生物量和能量,計(jì)算出稻田能提供的總能量。最后,根據(jù)白鶴等以稻谷為食的常見越冬鳥類的數(shù)量占比、日能量消耗、越冬時(shí)長、以及稻田能提供的總能量,計(jì)算出鄱陽湖周邊稻田對所有鳥類以及白鶴的環(huán)境承載力。

圖1 鄱陽湖周邊稻田散落稻谷采樣點(diǎn)分布圖 Fig.1 Distribution of rice sampling sites in rice fields around Poyang Lake

1 研究區(qū)域

鄱陽湖(115°48′—116°44′E, 28°25′—29°45′N)位于長江中下游南岸,江西省北部,是中國最大的淡水湖泊,以生態(tài)和經(jīng)濟(jì)重要性以及劇烈的水位變化而聞名[28, 34]。作為東亞重要的候鳥越冬地,鄱陽湖每年約有42萬只水鳥在此越冬[35]。鄱陽湖水位主要受流域內(nèi)降水的影響,同時(shí)也受長江水位的影響,流域內(nèi)季節(jié)性降水驅(qū)使鄱陽湖呈現(xiàn)出明顯的季節(jié)性水位波動[34]。4月至9月為豐水期,鄱陽湖流域降水量增多,水位升高,洪泛平原被淹沒形成一個(gè)面積超過3000 km2的單一湖泊；10月至次年3月為枯水期,鄱陽湖水位下降,湖泊面積縮小至1000 km2,眾多蝶形子湖泊出露[34]。豐水期的洪水給鄱陽湖帶來了豐富的有機(jī)物和營養(yǎng)物質(zhì),促進(jìn)了生物的生長；枯水期水位下降后,露出大面積的草地、淺水和泥灘等生境,為水鳥提供了豐富多樣的覓食生境。這種特殊的水文節(jié)律特征使鄱陽湖為越冬候鳥提供了豐富的食物資源和棲息生境[36]。

2 研究方法

2.1 稻谷生物量調(diào)查

根據(jù)課題組以往的調(diào)查以及保護(hù)區(qū)工作人員的建議,本研究選擇有較多白鶴等越冬水鳥覓食的水稻田作為稻谷生物量調(diào)查樣點(diǎn)。同時(shí)為了反映不同區(qū)域稻谷生物量的變化,本研究在鄱陽湖各個(gè)不同方向上共設(shè)置了5個(gè)調(diào)查樣點(diǎn),樣點(diǎn)分別位于新建縣恒湖農(nóng)場(116°4′27.85″E, 28°59′52.47″N)、新建縣朱港農(nóng)場(116°10′12.76″E, 28°57′29.95″N)、南昌縣五星墾殖場(116°18′29.55″E, 28°45′29.54″N)、余干縣康山墾殖場(116°27′26.36″E, 28°50′4.14″N)和都昌縣多寶鄉(xiāng)(116°7′10.06″E, 29°22′43.81″N)(圖1)。

為真實(shí)反映稻谷生物量情況,本研究盡量在稻谷剛收割后以及白鶴等鳥類到達(dá)前采集稻谷樣本。因此,本研究于2020年11月到12月,對每個(gè)樣點(diǎn)進(jìn)行散落稻谷生物量的調(diào)查。每個(gè)樣點(diǎn)隨機(jī)設(shè)置15個(gè)樣方,用鑷子收集50 cm×50 cm范圍內(nèi)所有的稻谷顆粒,裝至密封袋內(nèi),貼好標(biāo)簽。將采集好的稻谷樣品帶回實(shí)驗(yàn)室洗凈,放入烘箱中60℃烘至恒重,稱量每份樣品的重量。根據(jù)樣方的面積計(jì)算出稻谷生物量,然后將所有樣方的稻谷生物量求平均值,得出鄱陽湖周邊稻田的平均稻谷生物量。

2.2 稻谷營養(yǎng)成分測定

分別使用酸水解法、蒽酮比色法、凱氏定氮法、酸堿水解法、灼燒減量法和索氏抽提法測定稻谷中淀粉、粗糖分、粗蛋白、粗纖維、粗灰分和粗脂肪的含量。采用營養(yǎng)計(jì)算公式,根據(jù)測定的稻谷中的營養(yǎng)物質(zhì)含量計(jì)算出單位重量稻谷含有的能量[37]：

能量(kJ/100g)=蛋白質(zhì)(g/100g)×16.74(kJ/g)+脂肪(g/100g)×36.70(kJ/g)+

碳水化合物(g/100g)×16.70(kJ/g)

(1)

2.3 稻田面積估算

覓食地與夜宿地的距離是影響鳥類覓食生境選擇的重要因子[38]。鳥類為了減少飛行帶來的能量損耗,一般會選擇離夜宿地較近的地方覓食。本研究將白鶴的適宜覓食范圍設(shè)定為距離最近湖區(qū)10 km范圍內(nèi),該范圍的確定主要是基于2方面原因。一方面,課題組前期記錄的白鶴稻田分布點(diǎn)數(shù)據(jù)顯示,白鶴的分布點(diǎn)離主湖區(qū)的最遠(yuǎn)距離為10 km。另一方面,Nilsson等[38]記錄灰鶴的稻田覓食地離夜宿地的最遠(yuǎn)距離為11 km。人類干擾也是影響鳥類數(shù)量和分布的重要因子[39]。然而,已有研究表明人為干擾對鄱陽湖稻田鳥類多樣性影響較少,白鶴數(shù)量甚至與道路距離、人工建筑和人為干擾呈現(xiàn)正相關(guān)[40],因此本研究并未排除人工建筑和道路附近的稻田。

在中國資源衛(wèi)星應(yīng)用中心官網(wǎng)(http://www.cresda.com/CN/)獲取2020年12月22日鄱陽湖區(qū)GF- 1-WFV3 16 m分辨率遙感影像,利用遙感影像處理軟件ENVI(The Environment for Visualizing Images)進(jìn)行輻射標(biāo)定、大氣校正、幾何校正及影像拉伸(2%)等預(yù)處理,降低影像目視解譯過程的誤差。利用線型感興趣區(qū)域(region of interest,ROI)確定環(huán)湖區(qū)10 km的范圍,然后在該區(qū)域內(nèi)建立一定數(shù)量的農(nóng)田、建筑、道路、水域、林地、沙地等面型ROI作為訓(xùn)練樣本,保持各區(qū)域類型可分離閾值均為1.8以上。由于建筑與道路的分離閾值低于1.8,難以準(zhǔn)確區(qū)分,因此將建筑與道路作為一個(gè)類參與訓(xùn)練。沙地與稻田的分離閾值也低于1.8,考慮到稻田基本位于湖區(qū)外圍,沙地主要在湖區(qū)內(nèi)部,因此將整個(gè)湖區(qū)內(nèi)部裁剪以降低沙地對稻田評估的影響?；诮⒌腞OI區(qū),利用最大似然法統(tǒng)計(jì)分類鄱陽湖周邊的農(nóng)田、建筑、水域和林地區(qū)域。最后使用混淆矩陣(confusion matrices)對影像分類結(jié)果進(jìn)行精度評價(jià),并通過像元大小計(jì)算稻田面積。

2.4 稻田承載力估算

將稻谷生物量、單位重量稻谷含有的能量以及稻田總面積三個(gè)因子相乘,得出鄱陽湖周邊稻田所能提供的總能量(T)。查閱文獻(xiàn),獲得鄱陽湖周邊稻田水鳥種類和數(shù)量的數(shù)據(jù)。鄱陽湖周邊稻田以稻谷為主要食物的鳥類主要包括6種,即白鶴、灰鶴、豆雁(Anserfabalis)、鴻雁(A.cygnoid)、灰雁(A.anser)和小天鵝(Cygnuscolumbianus)[29, 40—41]。2016—2017年冬季和2017—2018年冬季在鄱陽湖7條稻田樣線內(nèi)記錄到的鳥類平均數(shù)量和占比情況為：白鶴2482只(占比7.65%),灰鶴6995只(占比21.56%),豆雁8152只(占比25.13%),鴻雁7033只(占比21.68%),灰雁2518只(占比7.76%),小天鵝5261只(占比16.22%)[31, 42]。

假設(shè)鄱陽湖周邊稻田中的鳥類每日攝入的能量即為每日消耗的能量。參考Pearse等[13]的方法,將基礎(chǔ)代謝率、脂質(zhì)生產(chǎn)能耗、自由生活能耗和覓食飛行能耗作為鳥類個(gè)體日能量消耗。將靜息代謝率作為基礎(chǔ)代謝率,根據(jù)水禽的異速生長方程計(jì)算靜息代謝率[43]：

鶴類：

MRM=422×Mass0.74

(2)

雁鴨類：

MRM=417×Mass0.71

(3)

其中,MRM為靜息代謝率(kJ/day),Mass為體重(kg)。鴻雁體重約為3.55 kg,豆雁體重約為2.83 kg,灰雁體重約為2.94 kg,小天鵝體重約為5.01 kg,白鶴體重約為4.75 kg,灰鶴體重約為4.35 kg[44—45]。

脂質(zhì)生產(chǎn)能耗是鳥類產(chǎn)生脂肪所消耗的能量,一般為基礎(chǔ)代謝率的3倍[13]。自由生活能耗主要指在覓食地發(fā)生的所有行為所消耗的能量總和,一般為基礎(chǔ)代謝率的2倍[13]。覓食飛行能耗主要指清晨從夜宿地飛往稻田覓食,傍晚從稻田飛回夜宿地所消耗的能量。關(guān)于覓食飛行能耗的計(jì)算,先利用以下公式計(jì)算出單位時(shí)間飛行所需的能量(Pmet)[46]：

Pmet=57.3×Mass0.813

(4)

以適宜覓食地離湖區(qū)的最遠(yuǎn)距離10 km作為鳥類的飛行距離。將飛行距離除以鳥類飛行速度,得出飛行時(shí)間。其中鶴類的飛行速度為50 —60 km/h(取均值 55.0 km/h)[47],小天鵝飛行速度為25.5—32.8 km/h(取均值29.2 km/h)[48],豆雁飛行速度為68 km/h[49],鴻雁飛行速度為31 km/h[50],灰雁飛行速度為47.9 km/h[51]。最后根據(jù)飛行時(shí)間和單位時(shí)間飛行所需的能量,計(jì)算出覓食飛行消耗的總能量。

根據(jù)鳥類的日能量攝入和在鄱陽湖的越冬時(shí)長(11月—3月,150天),參考Hobbs等[10]的方法進(jìn)行修改后,得到以下公式計(jì)算鄱陽湖周邊稻田的鳥類承載力：

(5)

其中,N為稻田能承載的鳥類總數(shù)量,T為稻田所能提供的總能量,Ei為物種i的日能量攝入,Pi為物種i的數(shù)量占所有鳥類總數(shù)量的比例,D為越冬時(shí)長,S為鳥類物種數(shù)(鄱陽湖周邊稻田中以稻谷為主食的鳥類種數(shù),即6種)。將稻田承載的鳥類總數(shù)量乘以各種鳥類的數(shù)量占比,即可得到稻田能承載的每種鳥類的數(shù)量。

3 研究結(jié)果

3.1 稻谷生物量和能量

在此次調(diào)查中,1號樣點(diǎn)每個(gè)樣方的稻谷平均干重為1.375 g,2號樣點(diǎn)每個(gè)樣方的平均干重為1.890 g,3號樣點(diǎn)每個(gè)樣方的平均干重為1.044 g,4號樣點(diǎn)每個(gè)樣方的點(diǎn)平均干重為3.263 g,5號樣點(diǎn)每個(gè)樣方的平均干重為0.546 g。最終得到稻田的平均生物量約為6.494 g/m2。測定兩份稻谷的營養(yǎng)成分結(jié)果如表1。利用公式(1)計(jì)算得到單位稻谷所含能量為1101.054 kJ/100 g。

表1 稻谷營養(yǎng)成分

3.2 稻田面積

圖2 環(huán)鄱陽湖周邊10 km范圍內(nèi)的稻田 Fig.2 The rice fields with 10 km around Poyang Lake

利用ENVI 5.3軟件中最大似然法模塊,對鄱陽湖周邊稻田區(qū)域進(jìn)行地物分類,結(jié)果如圖2所示。分析結(jié)果顯示鄱陽湖周邊10 km范圍內(nèi)的稻田占據(jù)7751791個(gè)像元,分類精度為99.81%。根據(jù)像元大小(16 m×16 m),計(jì)算得出鄱陽湖周邊10 km范圍內(nèi)的稻田總面積為1984.46 km2。

3.3 稻田能承載的鳥類數(shù)量

基于稻谷生物量、單位稻谷能量和稻田面積,計(jì)算得到鄱陽湖周邊稻田能提供的總能量T為1.42×1011kJ。通過公式(2)(3)(4)計(jì)算得到白鶴的日能量攝入為8153.26 kJ,灰鶴的日能量攝入為7639.35 kJ,豆雁的日能量攝入為5307.35 kJ,鴻雁的日能量攝入為6337.45 kJ,灰雁的日能量攝入為5483.88 kJ,小天鵝的日能量攝入為8116.95 kJ。基于文獻(xiàn)中稻田的水鳥數(shù)量,以及每種鳥類的日能量攝入,根據(jù)公式(5)計(jì)算得到稻田能承載的鳥類總數(shù)量N為140860只,其中稻田能承載的白鶴數(shù)量為10775只。

4 討論

以前白鶴主要在鄱陽湖的淺水和泥灘中挖掘苦草冬芽為食[52]。近年來,受沉水植被退化和苦草冬芽銳減的影響,白鶴的覓食生境和食性發(fā)生了變化。例如,2010年,夏季洪澇導(dǎo)致鄱陽湖苦草冬芽銳減,白鶴首次出現(xiàn)在草灘上覓食,其主要食物轉(zhuǎn)變?yōu)橄陆瓴?Potentillalimprichtii)和老鴉瓣(Tulipaedulis)[22, 27]。2015—2016年冬季,白鶴的覓食生境進(jìn)一步改變,大量白鶴離開淺水生境,前往稻田、藕塘等人工生境覓食[29]。稻田中白鶴的食物組成也已發(fā)生變化,農(nóng)作物已成為白鶴的重要食物來源[20]。除白鶴外,大量的鴻雁、小天鵝等以苦草冬芽為食的水鳥也轉(zhuǎn)移至稻田中覓食[31]。因此,稻田和藕塘在為白鶴等以苦草冬芽為食的鳥類保護(hù)方面發(fā)揮的作用日益突出。同時(shí),稻田也是灰鶴、豆雁等廣譜食性鳥類的主要覓食生境[31]。與鄱陽湖類似,受濕地生態(tài)環(huán)境質(zhì)量退化的影響,稻田已成為中國[53]及其它國家[54—55]水鳥的重要覓食生境。

本研究結(jié)果表明鄱陽湖周邊10 km范圍內(nèi)的稻田總面積為1984.46 km2,能承載的鳥類數(shù)量多達(dá)142860只,其中能承載的白鶴數(shù)量多達(dá)10775只。能承載的白鶴數(shù)量遠(yuǎn)高于現(xiàn)有白鶴的總數(shù)量(3500—4000)[16],這個(gè)結(jié)果表明鄱陽湖周邊稻田能為白鶴等越冬水鳥提供較為充足的食物資源。

近些年,為保護(hù)白鶴,民間組織在南昌五星墾殖場的藕田建立了五星白鶴保護(hù)小區(qū),種植約66.67 hm2藕供白鶴食用。此外,政府部門在余干縣康山墾殖場插旗州贖買500余畝未收割稻田供鶴群食用。2020年冬季,在五星白鶴保護(hù)小區(qū)記錄到的白鶴數(shù)量最高值達(dá)到2900只,占全球總數(shù)量的77%左右,在余干插旗州的稻田記錄到白鶴1096只,而在其他稻田和藕塘并未記錄到大群白鶴。以上調(diào)查結(jié)果表明雖然鄱陽湖周邊稻田散落稻谷能承載大量白鶴,但白鶴并未主要在已收割的稻田中取食,而是集中在五星白鶴保護(hù)小區(qū)和余干插旗州這兩個(gè)人為預(yù)留的、食物豐富度高的地方。鳥類集群的密度過大,會增加疾病傳播的風(fēng)險(xiǎn)[56]?？紤]到鄱陽湖周邊稻田具有較豐富的散落稻谷,本文建議適當(dāng)減少人為預(yù)留食物量,讓白鶴疏散至周邊稻田,以減少疾病傳播的潛在風(fēng)險(xiǎn)。

此外,應(yīng)正確看待稻田等人工生境在白鶴保護(hù)中的作用,它們只能作為白鶴在自然生境食物短缺時(shí)的避難所和臨時(shí)覓食地,不能替代自然生境[20, 28]。實(shí)際上相比稻田等人工生境,白鶴更偏好自然生境,一旦自然生境中具有較高的苦草冬芽豐富度,白鶴便會返回自然生境取食。例如,2015—2017年冬季,苦草冬芽銳減導(dǎo)致大量白鶴前往稻田和藕田覓食,2018年冬季苦草冬芽豐富度回升,白鶴返回淺水生境取食[20, 28]。那么白鶴為何偏好自然生境？一般而言,農(nóng)作物含有的能量和營養(yǎng)成分與自然生境的食物類似,甚至高于自然生境中的食物,并且農(nóng)作物具有更低的纖維素和灰分[55]。因此,食物的營養(yǎng)含量可能不是影響白鶴取食的主要原因。鄱陽湖周邊稻田的人為干擾強(qiáng)度較大,這被認(rèn)為是雁類受限于自然生境,不能很好地利用人工生境中質(zhì)量和豐富度高的農(nóng)作物資源的重要原因[57—58]。較高的人為干擾也使得白鶴在藕田的警戒行為較自然生境中高出一倍[59]。因此,人工生境中較強(qiáng)的人為干擾可能是白鶴偏好選擇自然生境的主要原因。盡管本研究結(jié)果表明鄱陽湖周邊稻田等人工生境能承載大量的白鶴,但筆者呼吁應(yīng)把恢復(fù)自然生境中的沉水植被放在首要位置,以便為白鶴提供安全、高質(zhì)量的覓食生境。

需要注意本研究存在一定的局限性。首先,由于缺少鳥類的日能量攝入數(shù)據(jù),本文使用鳥類的日能量消耗作為日能量攝入,并基于異速生長公式計(jì)算得出日能量消耗,因此,本文使用的日能量攝入數(shù)據(jù)并不準(zhǔn)確,這將導(dǎo)致計(jì)算結(jié)果存在一定偏差。其次,文章假設(shè)稻田中所有的稻谷都能被鳥類利用。然而,農(nóng)民在稻田中散養(yǎng)的大量家禽會降低稻谷的豐富度[58],鄱陽湖冬季陰雨連綿也會導(dǎo)致部分稻谷霉變,進(jìn)而減少稻谷的可利用性。此外,本文未考慮鳥類取食時(shí)的放棄密度(giving-up density),即當(dāng)覓食地的食物密度低于某一閾值時(shí),鳥類需要耗費(fèi)大量的能量尋找食物,因此它們會放棄該覓食地,轉(zhuǎn)移至其它區(qū)域取食[60—61]。以上因素都可能導(dǎo)致本文計(jì)算出的鳥類承載力數(shù)量偏高。最后,本文沒有考慮人為干擾的影響,沒有排除居民區(qū)、道路等周邊人為干擾強(qiáng)度大的稻田區(qū)域,這也可能導(dǎo)致計(jì)算結(jié)果偏高。除以上因素外,本研究未考慮不同稻谷品種和不同年份間稻谷豐富度的變化的影響。在后續(xù)的研究中,應(yīng)當(dāng)調(diào)查稻田中主要覓食鳥類的日能量攝入,排除人為干擾強(qiáng)度大的稻田區(qū)域,以及考慮家禽取食、稻谷霉變、放棄密度、稻谷品種和稻谷產(chǎn)量的年際間變化等因素的影響,從而增強(qiáng)研究結(jié)果的準(zhǔn)確性。