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        干旱脅迫下不同地理種源高山栲幼苗生理生化響應(yīng)

        2022-07-30 06:50:12毛曉佩孫永玉戚建華王順利張春華
        關(guān)鍵詞:賓川云龍種源

        毛曉佩,孫永玉,戚建華,王順利,張春華

        (1 西南林業(yè)大學(xué) 林學(xué)院,云南 昆明,650224;2 中國林業(yè)科學(xué)院高原林業(yè)研究所,云南 昆明,650233;3 國家林業(yè)局云南元謀荒漠生態(tài)系統(tǒng)定位研究站, 云南 昆明,650233)

        高山栲(Castanopsisdelavayi)為殼斗科(Fagaceae)栲屬(Castanopsis)常綠喬木樹種,又名高山錐、白豬栗、滇錐栗等,是我國西南地區(qū)常綠闊葉林的主要優(yōu)勢(shì)種或常見種。主要分布在云南、四川和貴州海拔1 500~2 800 m的山地,在越南、緬甸、泰國亦有分布[1]。因其木材堅(jiān)硬,是分布區(qū)域內(nèi)主要的新碳林樹種及天麻優(yōu)良種植原材料。隨著經(jīng)濟(jì)的發(fā)展,生產(chǎn)力的快速增長,人類頻繁活動(dòng)對(duì)自然環(huán)境的干擾不斷增加,加之全球氣候變暖、極端天氣頻繁發(fā)生以及水資源嚴(yán)重污染等生態(tài)問題日益凸顯,加劇了干旱對(duì)環(huán)境的威脅。目前研究干旱脅迫對(duì)植物生理生化的影響成為植物生理生態(tài)學(xué)研究的熱點(diǎn)問題之一[2-3]。有研究表明,植物在干旱脅迫下,不僅會(huì)在外觀形態(tài)上表現(xiàn)出一系列的變化,而且也會(huì)在生理、生態(tài)特性方面產(chǎn)生響應(yīng),導(dǎo)致植物光合作用受抑、代謝異常、呼吸紊亂等,直接影響植物的生長發(fā)育和生存[4-5]。此外,植物體內(nèi)會(huì)產(chǎn)生大量活性氧自由基,為了清除多余的自由基,植物會(huì)增加滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)和抗氧化酶活性來降低干旱條件造成的傷害[6]。高山栲被國家林業(yè)和草原局列入國家儲(chǔ)備林建設(shè)樹種,現(xiàn)有的研究主要集中在種子庫、種群更新、種子保存、功能性狀、群落多樣性、種子性狀等方面[7-12]。目前,干旱對(duì)高山栲生理生化指標(biāo)的影響及抗旱性優(yōu)良地理種源的篩選尚屬空白,綜合分析高山栲幼苗在不同干旱脅迫下生理生化和生長指標(biāo)的動(dòng)態(tài)變化,以期為高山栲抗旱種源篩選及人工林栽培提供理論依據(jù)。

        1 材料與方法

        1.1 試驗(yàn)材料

        地理種源選擇高山栲核心分布的賓川(BC)、劍川(JC)、云龍(YL)、鶴慶(HQ)、楚雄雙柏(SB)等5個(gè)種源,按種質(zhì)資源搜集方法,選取胸徑大于80 cm,樹干通直,無病蟲害的植株作為采種母樹,于2019年11月收集種子,除雜后在楚雄白依河國有林場(chǎng)進(jìn)行1 年種苗培育。并于2020年11月選取大小基本一致,無病蟲害的苗栽入花盆中修養(yǎng)4個(gè)月待恢復(fù)后取回移至昆明,試驗(yàn)用土取自白依河國有林場(chǎng)原生高山栲林下0~10 cm層土壤,飽和持水量33.5%。

        表1 高山栲種源采集地基本信息Table 1 Information of Castanopsis delavayi provenance

        1.2 試驗(yàn)方法

        1.2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì) 試驗(yàn)地位于云南省昆明市中國林業(yè)科學(xué)院高原林業(yè)研究所苗圃地(E 102°45′,N 25°04′)。海拔1 891 m,年平均氣溫14.7 ℃,年均日照2 200 h左右,無霜期240 d以上,年降水量1 011.8 mm。本試驗(yàn)采用重量法,設(shè)置4個(gè)水平的持續(xù)性干旱處理,土壤相對(duì)含水量分別為土壤飽和持水量的的65%~75%(對(duì)照W1)、55%~65%(輕度干旱脅迫W2)、45%~55%(中度干旱脅迫W3)、35%~45%(重度干旱脅迫W4)。每3 d進(jìn)行每盆衡重1次,使各處理的土壤含水量維持在設(shè)定范圍內(nèi),處理時(shí)間為2021年4月至5月。采用隨機(jī)區(qū)組試驗(yàn)設(shè)計(jì),每個(gè)處理10株,重復(fù)3次。

        1.2 2 測(cè)定指標(biāo)與方法 干旱處理前后分別用卷尺(精度0.1 cm)和游標(biāo)卡尺(精度0.01 mm)測(cè)量冠幅、株高和地徑用于計(jì)算其苗木凈生長量。研究采用硫代巴比妥酸法、愈創(chuàng)木酚法、高錳酸鉀滴定法、酸性茚三酮比色法、蒽酮比色法分別測(cè)定高山栲葉片中丙二醛(MDA)含量,過氧化物酶(POD)活性,過氧化氫酶(CAT)活性,游離脯氨酸(Pro)含量,可溶性糖(SS)含量[13]。

        1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

        數(shù)據(jù)采用Excel 2010和SPSS 23.0(IBM SPSS,USA,NY)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析及繪圖,采用單因素方差分析不同處理間的差異。

        以不同種源高山栲幼苗生長及生理生化指標(biāo)測(cè)定數(shù)據(jù)為基礎(chǔ),按照模糊數(shù)學(xué)中隸屬函數(shù)法綜合評(píng)價(jià)不同地理種源高山栲幼苗對(duì)土壤干旱的適應(yīng)能力[14]。

        2 結(jié)果與分析

        2.1 不同地理種源高山栲幼苗生長對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)

        干旱脅迫對(duì)不同種源高山栲凈生長量的影響,見表2。

        表2 干旱脅迫對(duì)不同種源高山栲凈生長量的影響Table 2 Effects of drought stress on net growth of Castanopsis delavayi in different provenances

        由表2可知,隨著干旱脅迫程度的增加,各地理種源株高、地徑和冠幅等凈生長量指標(biāo)總體為下降趨勢(shì)。在重度干旱脅迫下,云龍(YL)種源的株高生長量顯著高于賓川(BC)種源,賓川(BC)種源的地徑生長量顯著高于鶴慶(HQ)種源,賓川(BC)種源的冠幅生長量顯著高于劍川(JC)種源。相對(duì)于對(duì)照來看,賓川(BC)種源的株高生長量減幅最大(72.05%),云龍(YL)種源的株高和冠幅生長量減幅最小(47.56%、32.41%),雖然雙柏(SB)種源地徑下降較少(42.31%),但雙柏(SB)種源的冠幅減幅最大(72.85%)。在重度干旱脅迫下,云龍(YL)種源的株高生長量處于最高水平(9.56 cm),比最低水平的賓川(BC)種源高出4.13 cm,且賓川(BC)種源的地徑和冠幅生長量處于最大值(1.86 mm、8.98 cm)。方差分析表明,株高生長量除賓川(BC)種源的輕度干旱脅迫(W2)處理與對(duì)照差異不顯著外,其余種源的株高生長量在各處理與對(duì)照(W1)差異顯著(P<0.05);雙柏(SB)和劍川(JC)種源3個(gè)干旱處理的冠幅生長量與對(duì)照存在顯著差異(P<0.05),云龍(YL)和賓川(BC)種源的冠幅生長量在輕度干旱脅迫(W2)與對(duì)照(W1)間差異不顯著,鶴慶(HQ)種源的冠幅生長量在對(duì)照(W1)與重度干旱脅迫(W4)處理下差異顯著(P<0.05);除鶴慶(HQ)種源外,其余4個(gè)種源的地徑生長量在中度和重度干旱脅迫處理與對(duì)照(W1)處理間差異顯著。(P<0.05)。劍川(JC)種源的株高和冠幅生長量在中度和重度干旱脅迫下差異不顯著。

        2.2 不同地理種源高山栲幼苗MDA含量對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)

        干旱脅迫對(duì)不同種源高山栲MDA含量的影響,見表3。

        表3 干旱脅迫對(duì)不同種源高山栲MDA含量的影響Table 3 Effects of drought stress on MDA content of Castanopsis delavayi in different provenances

        由表3可知,MDA含量隨著干旱脅迫程度的增加而呈上升趨勢(shì),不同地理種源的MDA含量在不同干旱脅迫處理下的增幅存在差異,其中雙柏(SB)和云龍(YL)種源的增幅比較平穩(wěn)有規(guī)律,賓川(BC)、鶴慶(HQ)、劍川(JC)則增幅較大。在輕度干旱脅迫(W2)處理下,MDA的含量積累較緩慢,但隨著干旱脅迫程度的增加,MDA含量也在不斷積累,均在重度干旱脅迫(W4)處理下達(dá)到了最大值(54.47~69.55 nmol/g)。與對(duì)照(W1)相比較,在重度干旱脅迫下雙柏(SB)、云龍(YL)、賓川(BC)、鶴慶(HQ)、劍川(JC)種源的MDA含量分別增加了32.08%、20.66%、112.27%、45.17%、135.29%。方差分析表明,除云龍(YL)和鶴慶(HQ)種源外,其余3個(gè)種源的MDA含量在中度和重度干旱脅迫下與對(duì)照(W1)差異顯著(P<0.05),云龍(YL)種源的MDA含量在4個(gè)干旱處理間差異不顯著。鶴慶(HQ)種源的MDA含量在重度干旱脅迫(W4)與對(duì)照(W1)差異顯著(P<0.05)。

        2.3 不同地理種源高山栲幼苗滲透物質(zhì)對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)

        干旱脅迫對(duì)不同種源高山栲滲透物質(zhì)的影響,見表4。

        由表4可知,不同地理種源高山栲苗木葉片中的脯氨酸含量隨土壤相對(duì)含水率減少而表現(xiàn)出不同程度的增加趨勢(shì),5個(gè)種源均在重度干旱脅迫(W4)下達(dá)到最大值。相對(duì)于對(duì)照(W1)來看,脯氨酸含量增加最多的是云龍(YL)種源(257.69%),賓川(BC)種源最少(46.64%)。在重度干旱脅迫下,云龍(YL)地理種源的脯氨酸含量顯著高于雙柏(SB)和鶴慶(HQ)種源。方差分析表明:賓川(BC)、鶴慶(HQ)和劍川(JC)種源的可溶性糖含量在中度和重度干旱脅迫下與對(duì)照(W1)差異顯著(P<0.05),云龍(YL)種源各干旱處理下的可溶性糖含量與對(duì)照差(W1)異顯著(P<0.05),雙柏(SB)種源的可溶性糖含量在各干旱處理與對(duì)照(W1)差異不顯著。

        高山栲幼苗葉片的可溶性糖含量隨著干旱脅迫程度的加劇呈現(xiàn)上升的趨勢(shì),且在重度干旱脅迫下達(dá)到最大值。在重度干旱脅迫(W4)下可溶性糖含量與對(duì)照(W1)相比,增幅最大的是劍川(JC)種源(46.72%),最小的是雙柏(SB)種源(12.35%)。在重度干旱脅迫(W4)下,鶴慶(HQ)種源的可溶性糖含量最高(55.62 mg/g),賓川(BC)種源最低(47.83 mg/g)。方差分析表明,除云龍(YL)種源外,其余4個(gè)種源的脯氨酸含量在中度和重度干旱脅迫下與對(duì)照(W1)差異顯著(P<0.05),云龍(YL)種源的脯氨酸含量在各干旱處理與對(duì)照(W1)差異顯著(P<0.05)。

        2.4 不同地理種源高山栲幼苗酶活性對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)

        干旱脅迫對(duì)不同種源高山栲滲透物質(zhì)的影響,見表5。

        表5 干旱脅迫對(duì)不同種源高山栲幼苗酶活性的影響Table 5 Effects of drought stress on enzyme activities of Castanopsis delavayi seedlings

        由表5可知,POD活性隨著干旱程度的增加而上升,中度干旱脅迫(W3)達(dá)最大值后隨著干旱程度加劇而降低。相對(duì)于對(duì)照(W1),在中度干旱脅迫(W3)處理下POD活性分別增加了84.68%~465.80%。在重度干旱脅迫(W4)下,POD活性呈現(xiàn)一定幅度的下降,但顯著高于對(duì)照(W1),其中賓川(BC)種源活性最高為150.66 △OD470/(min·g),高出對(duì)照(W1)222.89%,劍川(JC)種源的最低為99.00 △OD470/(min·g)。CAT活性的變化與POD活性的變化基本一致,但CAT活性在輕度干旱脅迫(W2)下達(dá)到最大值,較對(duì)照(W1)有24.18%~87.82%的增量。隨干旱脅迫程度進(jìn)一步加劇,CAT活性急劇下降,在重度干旱脅迫(W4)下達(dá)到最小值,但是賓川(BC)種源的CAT活性高于其余4個(gè)種源,相比對(duì)照減少了60.07%。方差分析表明,除劍川(JC)種源外,其余4個(gè)種源的POD活性在各干旱處理下與對(duì)照(W1)差異顯著(P<0.05),劍川(JC)種源的POD活性在中度干旱脅迫(W3)與對(duì)照(W1)差異顯著(P<0.05);5個(gè)種源的CAT活性在各干旱處理下與對(duì)照(W1)差異顯著(P<0.05)。

        2.5 不同地理種源抗旱性綜合評(píng)價(jià)

        2.5.1 土壤含水量與高山栲幼苗生長及生理生化指標(biāo)的相關(guān)性 土壤含水量與高山栲幼苗生長及生理生化指標(biāo)的相關(guān)性,見表6。

        表6 土壤含水量與高山栲幼苗生長及生理生化的相關(guān)分析結(jié)果Table 6 Correlation between soil moisture content and seedling growth, physiology and biochemistry of Castanopsis delavayi

        由表6可知,土壤含水量與高山栲株幼苗高生長量、POD活性呈極顯著正相關(guān),與CAT活性呈顯著正相關(guān);土壤含水量與高山栲幼苗可溶性糖、脯氨酸含量呈極顯著負(fù)相關(guān);土壤含水量與冠幅生長量、地徑生長量、MDA含量相關(guān)不顯著。脯氨酸含量與株高生長量極顯著負(fù)相關(guān),與可溶性糖含量呈顯著正相關(guān);CAT活性與可溶性糖含量呈顯著正相關(guān)。

        2.5.2 不同種源高山栲在重度干旱脅迫下抗旱性綜合表現(xiàn) 不同種源高山栲在重度干旱脅迫下抗旱性綜合表現(xiàn),見表7。

        表7 不同種源高山栲各指標(biāo)隸屬函數(shù)值及抗旱性綜合評(píng)價(jià)Table 7 Membership function values of each index and comprehensive evaluation of drought resistance of Castanopsis delavayi in different provenances

        由表7可知,不同地理種源在重度干旱脅迫條件下的生長、生理生化表現(xiàn),通過隸屬函數(shù)計(jì)算得到高山栲各地理種源在重度干旱脅迫下的綜合表現(xiàn)值,以此得到各地理種源的抗旱性排序?yàn)椋嘿e川(BC)>雙柏(SB)>劍川(JC)>鶴慶(HQ)>云龍(YL)。

        3 結(jié)論與討論

        3.1 討論

        3.1.1 不同干旱脅迫梯度下植物生長變化 土壤有效水分的虧缺,會(huì)對(duì)植物的生長狀況產(chǎn)生顯著影響,也會(huì)在形態(tài)、生理生化等方面作出一系列變化來適應(yīng)不良的環(huán)境[15-16]。研究結(jié)果表明,不同地理種源高山栲苗木生物量凈生長量隨著干旱脅迫程度的加劇而減少,說明在干旱脅迫下高山栲幼苗可以通過減慢生長以適應(yīng)不同干旱環(huán)境,這和植物在遭受干旱脅迫時(shí)可能會(huì)通過調(diào)節(jié)生長量來適應(yīng)脅迫環(huán)境情況較為一致[17]。

        3.1.2 不同干旱脅迫梯度下植物滲透物質(zhì)的變化 在受到干旱脅迫時(shí),植物通過滲透調(diào)節(jié)降低水勢(shì)來減少水分的損耗以進(jìn)行正常的生命活動(dòng)[18]。脯氨酸是具較強(qiáng)水合力的水溶性氨基酸,在植物受到干旱脅迫時(shí),會(huì)通過增加脯氨酸來幫助細(xì)胞持水,防止植物脫水,使植株在干旱環(huán)境中能吸收足夠自由水維持正常生長發(fā)育[19]。本研究結(jié)果表明,隨著干旱脅迫的加劇,脯氨酸含量呈上升的趨勢(shì),這與對(duì)江南油杉(Keteleeriacyclolepis)、多油辣木(Moringaoleifera)的研究結(jié)果一致[20-21]。在重度干旱脅迫(W4)處理下,5個(gè)地理種源植株的脯氨酸含量都急劇增加,這說明在重度干旱脅迫下,脯氨酸對(duì)降低滲透勢(shì)、維持膨壓的貢獻(xiàn)較大,說明高山栲幼苗都通過積累脯氨酸來提高細(xì)胞的滲透調(diào)節(jié)能力而適應(yīng)土壤干旱。

        可溶性糖的積累也是反映抗旱性強(qiáng)弱的有效指標(biāo)之一,植物在遇到干旱脅迫環(huán)境時(shí)可以通過提高細(xì)胞內(nèi)可溶性糖的積累產(chǎn)生足夠低滲透勢(shì)以增強(qiáng)植物的保水和吸水能力[22-23]。隨著干旱脅迫程度的增加,高山栲幼苗葉片可溶性糖含量隨之增加,這與對(duì)赤皮青岡(Cyclobalanopsisgilva)在不同水分脅迫下的研究結(jié)果一致[23]。表明隨著干旱脅迫程度的增加,高山栲幼苗通過增加可溶性糖含量來提高細(xì)胞內(nèi)的濃度,進(jìn)而減少細(xì)胞內(nèi)外的濃度差,有助于保持植物體內(nèi)的水分,這說明在干旱脅迫下高山栲幼苗可通過增加可溶性糖含量來增加對(duì)干旱環(huán)境的適應(yīng)能力。

        3.1.3 不同干旱脅迫梯度下植物MDA含量的變化 MDA是膜脂過氧化的產(chǎn)物之一,其含量的高低能夠反應(yīng)細(xì)胞膜脂過氧化作用強(qiáng)弱和質(zhì)膜破壞程度[24]。本研究結(jié)果表明,隨著干旱脅迫程度的增加,MDA含量增加,這與張文輝、熊仕發(fā)等人的研究結(jié)果一致,表明其膜系統(tǒng)受傷害的程度隨著干旱脅迫的加劇而加重[25-27]。在輕度干旱脅迫(W2)下,各地理種源的MDA含量增長緩慢,可能是因?yàn)楦呱借嘤酌缭谑艿矫{迫時(shí)能夠自我調(diào)節(jié)與保護(hù),對(duì)其生物膜系統(tǒng)的傷害不大[28]。在中度(W3)和重度(W4)干旱脅迫下,劍川、賓川、雙柏地理種源的MDA含量急劇增加,說明隨著干旱脅迫程度的增加,葉片中積累了較多的活性氧,導(dǎo)致MDA含量的增加,對(duì)葉片的膜系統(tǒng)造成了不可逆的損傷。

        3.1.4 不同干旱脅迫梯度下植物保護(hù)酶活性變化 CAT、POD是植物體內(nèi)重要的抗氧化酶系統(tǒng),在植物受到干旱脅迫時(shí)可以保持體內(nèi)的代謝平衡[25]。本研究結(jié)果表明,隨著干旱脅迫程度的增加,5個(gè)地理種源的POD活性、CAT活性表現(xiàn)出先升后降的趨勢(shì),這與大多數(shù)前人研究結(jié)果一致[25-26]。在W2、W3處理下,5個(gè)種源的CAT和POD酶活性達(dá)到了最大值,這表明在輕度和中度干旱脅迫下,POD、CAT協(xié)同作用清除活性氧的能力較強(qiáng),能較好的維持細(xì)胞膜的穩(wěn)定性,這可能是高山栲幼苗為了減輕細(xì)胞傷害而進(jìn)行生理調(diào)節(jié)來適應(yīng)干旱環(huán)境。隨著脅迫程度的增加,5個(gè)地理種源的2種保護(hù)酶的活性出現(xiàn)了不同程度的下降,說明在重度干旱脅迫下,活性氧產(chǎn)生的速度超出了高山栲幼苗的耐受范圍,其抗氧化能力在衰退,對(duì)其幼苗的生長造成傷害,這表明55%~65%和45%~55%的土壤含水量是高山栲苗木CAT和POD活性的最大耐受值。

        3.2 結(jié)論

        本研究發(fā)現(xiàn),隨著干旱脅迫程度的加劇,5個(gè)種源高山栲幼苗的株高、地徑、冠幅凈生長量降低,葉片中MDA、脯氨酸含量、可溶性糖的含量升高,CAT、POD 2種酶活性呈現(xiàn)先升后降的趨勢(shì),分別在W2、W3處理下達(dá)最大值。在重度干旱脅迫下,云龍(YL)種源的株高生長量處于最高水平(9.56 cm),比賓川(BC)種源高出4.13 cm,賓川(BC)種源的地徑和冠幅生長量處于最大值(1.86 mm、8.98 cm),云龍(YL)種源的株高和冠幅生長量較對(duì)照減幅最少(47.56%、32.41%),雙柏(SB)種源地徑較對(duì)照下降較少(42.31%);劍川種源的MDA含量和可溶性糖含量較對(duì)照增加最多(135.29%、46.72%),脯氨酸含量增加最多的是云龍(YL)種源(257.69%);賓川(BC)種源的POD、CAT活性均處于最高水平(150.66 [△OD470/(min·g)]、493.58 [μmol/(min·g)],POD相比對(duì)照增加了222.89%,CAT相比對(duì)照減少了60.07%。綜合其生長、生理生化和酶活性來看,不同地理種源的高山栲抗旱能力有著一定的差異,抗旱能力由大到小依次為:賓川(BC)、雙柏(SB)、劍川(JC)、鶴慶(HQ)、云龍(YL)。

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