張珂，左鑫鈺，胡婭麗，岳妹穎，呂曉翠，姚巨云，楊晉宇，2

(1河北農(nóng)業(yè)大學 林學院，河北 保定 071000；2河北塞罕壩森林培育國家長期科研基地，河北 承德 067000)

土壤動物群落是自然生態(tài)健康水平的重要表征。土壤動物可作為土壤質(zhì)量評價體系中的指示生物，研究不同生境土壤動物多樣性，有助于評估和保護自然生態(tài)健康水平[1-2]。在陸地生態(tài)系統(tǒng)中，土壤動物區(qū)系是分解者食物網(wǎng)的重要組成部分，其對凋落物的分解、營養(yǎng)元素循環(huán)及土壤肥力的變化等起著重要的指示作用，是土壤養(yǎng)分的制造者[2-7]。土壤動物復雜食性問題的存在形成了土壤食物網(wǎng)，對研究土壤動物的生態(tài)學功能帶來了挑戰(zhàn)[8-9]。

我國土壤動物的研究始于20世紀80年代，主要集中在東北、華北、西北、華南和西南地區(qū)，涉及熱帶、南亞熱帶、中亞熱帶以及溫帶土壤動物群落的組成、結(jié)構(gòu)及多樣性變化[10-12]。楊趙等研究顯示亞熱帶森林土壤動物群落的發(fā)展與植被結(jié)構(gòu)密切相關，其個體數(shù)量和多樣性指數(shù)受林區(qū)凋落物和其他環(huán)境因子的影響[13]。在對城市地區(qū)不同生境中小型土壤動物群落特征進行研究，得出同一時間不同生境中小型土壤動物的組成和結(jié)構(gòu)差異與環(huán)境因子和人為干擾等因素有關[14]。靳亞麗等人對上海大金山島不同植被類型下土壤動物群落多樣性的研究發(fā)現(xiàn)，不同植被類型土壤動物群落組成存在一定差異[15]。

本研究對河北北部塞罕壩地區(qū)不同植被土壤動物進行了調(diào)查研究，旨在進一步了解不同生境土壤動物的分布特征、群落結(jié)構(gòu)以及變化動態(tài)，為該區(qū)森林土壤生物多樣性保護和地上植被與地下生物過程關系的研究提供理論參考。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于河北省塞罕壩機械林場(E 116°51′～117°39′，N 42°02′～42°36′)。屬寒溫帶大陸性季風氣候，海拔1 010～1 940 m，年均氣溫-1.4 ℃，年均最高氣溫30.9 ℃，年均最低氣溫-42.8 ℃。年均日照時數(shù)2 368 h，年均降水量約438 mm，降水主要集中于6-8月，年均積雪日數(shù)169 d，年均蒸發(fā)量1 230 mm，年均相對濕度68%。該地區(qū)森林覆蓋率約80.74%，以白樺、山楊、華北落葉松、云杉等為建群種，土壤為棕壤、灰色森林土。

2 研究方法

2.1 樣地設置

本研究以塞罕壩機械林場內(nèi)分布的白樺林、華北落葉松林、針闊混交林(落葉松、云杉、白樺混交林)、闊葉混交林(白樺和山楊)、云杉、草甸6種植被為研究對象。2017年7-8月在每種林分分別選取立地條件相對一致的3塊林地作為重復，每塊林地設置樣方用于樣品采集。

2.2 土壤動物采集、分離與鑒定

在不同植被樣地內(nèi)采集土壤動物，每塊樣地內(nèi)分別布設2條約50 m樣帶(樣帶間距50 m)，每條樣帶均勻布設4個陷阱(口徑70 mm，底徑45 mm，高80 mm)，陷阱與地面水平，并在1/4處扎1個小孔，避免因降雨而使陷阱內(nèi)液體溢出導致標本丟失，每3 d回收1次標本，共回收5次。將標本置于95%酒精溶液中保存，帶回實驗室于解剖鏡下分離并鑒定至種(部分鑒定至科或目)；成蟲和幼蟲分開計數(shù)[16]。主要依據(jù)《昆蟲分類》《中國土壤動物檢索圖鑒》《中國昆蟲生態(tài)大圖鑒》等文獻對土壤動物進行分離鑒定并記數(shù)[17-19]。

2.3 土壤及凋落物理化性質(zhì)測定

采集土壤動物同時，記錄各取樣點凋落物厚度，然后用30 cm×30 cm的鐵框收集凋落物，采用烘干法測定其生物量和含水量；環(huán)刀法測定土壤容重和含水量；將樣品處理后過20目篩，用于主要養(yǎng)分含量的測定，其中全碳采用重鉻酸鉀-硫酸(K2Cr2O7-H2SO4)氧化法測定，全氮采用半微量凱氏定氮法測定，全磷采用鉬銻抗分光光度法測定。

2.4 數(shù)據(jù)處理

土壤動物相對多度以某一類群占群落個體總數(shù)的百分比表示：10%以上為優(yōu)勢類群，1%～10%為常見類群，1%以下為稀有類群，利用以下指數(shù)表示土壤動物群落多樣性：

Shannon-Wiener多樣性指數(shù)：

(1)

Pielou均勻性指數(shù)：

(2)

Pi為第i類群百分比，S為類群數(shù)。

利用方差分析土壤動物群落各參數(shù)的差異不符合正態(tài)分布則采用非參數(shù)檢驗(K-S檢驗)；用最小顯著差法(LSD)或非參數(shù)檢驗(Tamhane’s T2)進行多重比較；用主成分分析法(PCA)分析不同植被土壤動物空間分布；用Pearson雙尾檢驗法分析土壤動物與土壤及凋落物理化性質(zhì)相關關系。以上數(shù)據(jù)分析通過SPSS 21.0、ForStat 2.0、Canoco 5等軟件完成。

3 結(jié)果與分析

3.1 土壤動物組成

6種植被樣地中共獲得土壤動物8 351頭，隸屬5綱19目90科186種(附表1)。在目級水平上，優(yōu)勢類群包括盲蛛目、彈尾目、膜翅目、鞘翅目和雙翅目，分別占土壤動物總個體數(shù)的15.98%、18.86%、17.83%、10.56%和11.76%；常見類群包括石蜈蚣目、甲螨亞目、前氣門亞目、蜘蛛目、半翅目和雙翅目幼蟲，各占個體總數(shù)的2.50%、2.23%、7.20%、5.46%、3.66%和1.63%；其他8目均為稀有類群。6種植被中土壤動物數(shù)量最多的為落葉松林共2 671頭，最少的為草甸共432頭。5種優(yōu)勢類群個體數(shù)占個體總數(shù)的74.99%，6種常見類群個體數(shù)占個體總數(shù)的22.66%，11種稀有類群個體數(shù)占個體總數(shù)的2.34%，優(yōu)勢類群和常見類群個體數(shù)共占個體總數(shù)的97.66%。本研究所獲得的土壤動物種類比較豐富，優(yōu)勢類群和常見類群能夠基本反映塞罕壩地區(qū)不同植被類型下土壤動物群落組成情況，而稀有類群和特有類群可能對植被變化較為敏感并只出現(xiàn)在某個植被類型下，對地上生境變化具有一定的指示功能。

附表1 土壤動物類群組成List 1 Composition of soil fauna

附表1(續(xù))

附表1(續(xù))

附表1(續(xù))

附表1(續(xù))

附表1(續(xù))

附表1(續(xù))

附表1(續(xù))

附表1(續(xù))

3.2 不同植被類型土壤動物群落組成特征

6種植被類型土壤動物群落組成見圖1。

圖1 不同植被類型土壤動物群落組成Figure 1 Composition of the soil fauna community of different vegetation types注：不同小寫字母表示不同植被類型土壤動物群落組成差異顯著(P<0.05)。

不同植被類型土壤動物群落組成存在一定差異，其中白樺林土壤動物類群數(shù)最高，草甸最低，白樺林、落葉松林、闊葉混交林和針闊混交林土壤動物類群數(shù)之間差異不顯著(P>0.05)，云杉和草甸顯著低于其他4種林分(P<0.05)；而落葉松林內(nèi)土壤動物個體數(shù)最高，闊葉混交林次之，兩者差異不顯著，草甸土壤動物個體數(shù)最低，與白樺林、針闊混交林和云杉林差異不顯著，而落葉松林和闊葉混交林顯著高于白樺林、針闊混交林、云杉林和草甸。土壤動物類群數(shù)的總趨勢為白樺林>闊葉混交林>落葉松林>針闊混交林>云杉林>草甸；個體數(shù)則為落葉松林>闊葉混交林>針闊混交林>云杉>白樺林>草甸。土壤動物群落組成受植被類型變化的綜合影響，但在不同情況下的主導因素不同，本研究中落葉松林內(nèi)凋落物厚度較高，而土壤動物具有表聚性的特征[32]，凋落物的數(shù)量和質(zhì)量可能是影響土壤動物個體數(shù)的關鍵因素；而土壤動物類群數(shù)更多受植被組成和微生境的影響較大[31]，因此土壤動物類群數(shù)和個體數(shù)的變化趨勢存在一定差異。

3.3 不同植被類型土壤動物多樣性分析

不同植被土壤動物Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)變化如圖2所示。

圖2 不同植被類型土壤動物的多樣性指數(shù)Figure 2 Soil fauna diversity index of the different vegetation types注：不同小寫字母表示不同林分同一多樣性指數(shù)0.05水平上差異顯著性。

白樺林土壤動物Shannon-Wiener多樣性指數(shù)最高，落葉松林最低，不同植被類型間無顯著差異(P>0.05)；土壤動物均勻度指數(shù)為針闊混交林最高，落葉松林最低，各植被類型間均無顯著差異(P>0.05)。α多樣性指數(shù)主要關注局域均勻生境下的物種數(shù)，被稱為生境內(nèi)的多樣性。本研究所采用的2個指數(shù)均屬于α多樣性指數(shù)，而這2個指數(shù)結(jié)果說明不同植被類型下的物種數(shù)及個體分配的均勻性在6種不同植被類型下差異不顯著。

3.4 土壤動物群落主成分分析

主成分分析能夠在一定程度上看出不同植被土壤動物群落組成的差異，本試驗針對不同林分類型土壤動物群落組成以目為單位進行分析如圖3。

圖3 不同植被類型土壤動物群落主成分分析Figure 3 PCA of soil fauna communities with different vegetation types注：BF：白樺林，BM：闊葉混交林，LF：落葉松林，TM：針闊混交林，SP：云杉，ME：草甸；Opis.：后孔寡毛目，Meso.：中腹足目，Helm.：蠕形馬陸亞綱，Lith.：石蜈蚣目，Orib.：甲螨亞目，Pros.：前氣門亞目，Mesos.：中氣門亞目，Opil.：盲蛛目，Aran.：蜘蛛目，Hemi.：半翅目，Coll.：彈尾目，Lepi.：鱗翅目，Hyme.：膜翅目，Cole.：鞘翅目，Cole.L.：鞘翅目幼蟲，Dipt.：雙翅目，Dipt.L：雙翅目幼蟲，Prot.：原尾目，Orth.：直翅目。

通過主成分分析(PCA)可以看出，第一、二主成分解釋變量分別為28.12%和21.15%；石蜈蚣目、中腹足目和甲螨亞目與第一軸顯著負相關；鱗翅目和原尾目與第二軸顯著正相關，鞘翅目幼蟲與第二軸顯著負相關。蠕形馬陸亞綱和針闊混交林關系顯著，原尾目昆蟲與落葉松林關系顯著。白樺林和闊葉混交林之間空間分布差異不顯著，其他4種植被類型之間均存在顯著差異，并且不同類群土壤動物在群落組成結(jié)構(gòu)中作用不同，中腹足目、中氣門亞目、鱗翅目和原尾目等稀有類群在不同植被分布差異顯著，一定程度上影響了土壤動物群落結(jié)構(gòu)特征。

3.5 土壤動物與環(huán)境因子相關性分析

土壤動物群落組成及多樣性隨著凋落物及土壤養(yǎng)分的變化而改變，本研究分別針對凋落物和土壤養(yǎng)分與土壤動物組成及多樣性的關系進行分析。

凋落物理化學性質(zhì)和土壤動物群落結(jié)構(gòu)特征的相關性結(jié)果見表1。

表1 土壤動物群落特征與凋落物理化性質(zhì)Pearson相關系數(shù)Table 1 Pearson correlation coefficients between faunal community and litter physicochemical

由表1可以看出，土壤動物的個體數(shù)與凋落物厚度、生物量、凋落物全氮、全磷、全碳含量及土壤容重呈極顯著正相關，而與土壤全氮濃度、全磷含量呈負相關但不顯著；土壤動物類群數(shù)與凋落物全氮含量呈不顯著正相關，與土壤全碳含量呈不顯著負相關關系；土壤動物Shannon-Wiener多樣性指數(shù)凋落物全磷濃度呈負相關但不顯著，與土壤容重呈不顯著負相關，與土壤全氮濃度、全磷含量呈正相關關系；Pielou均勻度指數(shù)與凋落物全氮濃度呈負相關關系。土壤動物個體數(shù)和類群數(shù)會隨著土層的加深而減少，凋落物層理化性質(zhì)能夠直接影響土壤動物在凋落物層的生存和繁殖，本研究可以看出凋落物養(yǎng)分含量對土壤動物個體數(shù)產(chǎn)生極顯著的影響，土壤動物個體數(shù)會隨著這些養(yǎng)分含量的增加而增加，而土壤層中養(yǎng)分含量與土壤動物個體數(shù)之間的關系并不顯著，此研究結(jié)果進一步說明了土壤動物垂直分布的特征。

4 討論與結(jié)論

不同植被類型會對土壤動物群落組成與結(jié)構(gòu)產(chǎn)生影響，并且為其提供棲息地和食物來源，滿足其生長發(fā)育需求[20-22]。在本次試驗中，6種不同植被樣地中共獲得土壤動物8 351頭，隸屬5綱19目90科186種，優(yōu)勢類群為盲蛛目、彈尾目、膜翅目、鞘翅目和雙翅目，占總捕獲量的74.99%。白樺林、落葉松林、闊葉混交林和針闊混交林土壤動物類群數(shù)顯著高于草甸和云杉林(P<0.05)，落葉松林內(nèi)土壤動物的個體數(shù)顯著高于白樺林、針闊混交林、草甸和云杉林(P<0.05)，各植被類型下土壤動物Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)均無明顯差異，可見不同植被對土壤動物產(chǎn)生一定影響。之前的研究表明，土壤動物個體數(shù)及多樣性在常綠闊葉林中最高，在暗針葉林中最低[30]，而在本研究中類群數(shù)在白樺林中最多，個體數(shù)在落葉松林內(nèi)最多，相關性分析表明，地表土壤動物個體數(shù)與凋落物厚度、生物量、凋落物全氮、全碳和全磷含量顯著正相關。有研究表明，土壤動物個體數(shù)及多樣性與土層呈顯著負相關關系，即隨著土層的加深而減少[23-24]，凋落物理化性質(zhì)是影響土壤動物聚集程度的主要因素，本研究中，落葉松林凋落物厚度高于其他植被類型，為土壤動物提供了充足的食物來源和適宜棲息地，因此能夠吸引更多數(shù)量昆蟲取食，使土壤動物個體數(shù)增加[25-26]；不同植被類型的凋落物養(yǎng)分含量不同亦影響土壤動物群落組成，本研究中云杉林和草甸養(yǎng)分含量低，其他4種植被類型養(yǎng)分含量高，因此可以吸引更多不同種類土壤動物取食，馬尚飛等人在之前的研究中表明，土壤動物會隨著施氮量的增加而增加，因此適當?shù)酿B(yǎng)分含量是對土壤動物有利的[27]。主成分分析表明，不同植被類型下土壤動物空間分布有顯著差異。這可能是由于不同種類凋落物分解速率及釋放的營養(yǎng)物質(zhì)及含量不同，會吸引不同取食偏好的土壤動物聚集，闊葉林內(nèi)的凋落物分解速率比針葉林內(nèi)凋落物分解速率快，混交林居中[28]。劉靜茹等人對亞熱帶森林凋落物分解過程中土壤動物群落組成變化的研究發(fā)現(xiàn)，土壤節(jié)肢動物群落組成和結(jié)構(gòu)隨凋落葉分解過程不斷變化[29]。因此不同植被類型能夠?qū)ν寥绖游锶郝浣M成產(chǎn)生影響，并且由于植被類型的不同，導致土壤動物群落多樣性發(fā)生變化。