李靜,蔣舒蕊,趙威,王懷正,趙凱
(云南農(nóng)業(yè)大學(xué)園林園藝學(xué)院,昆明,650201)
番茄(Solanum l ycopersicumL.)最早起源于南美地區(qū),屬于對(duì)環(huán)境溫度較為敏感的喜溫作物,適宜生長(zhǎng)溫度在15~32℃,25℃為開花坐果的最適溫度,溫度過(guò)高或過(guò)低都會(huì)對(duì)其生長(zhǎng)發(fā)育造成一定的影響[1]。番茄是我國(guó)的主要蔬菜之一,在蔬菜栽培中具有十分重要的地位[2]。目前,全球氣溫呈變暖趨勢(shì),而高溫對(duì)作物的生長(zhǎng)具有很大的影響[3]。研究發(fā)現(xiàn),高溫會(huì)影響番茄種子活力,嚴(yán)重時(shí)甚至?xí)耆种品N子的萌發(fā)[4]。高溫不僅會(huì)在一定程度上影響植物的正常生長(zhǎng),還會(huì)抑制光合作用,從而降低番茄的產(chǎn)量和品質(zhì)[5]。因此,使用合理的方法緩解高溫對(duì)番茄植株生長(zhǎng)的影響,改善番茄種子的萌發(fā)率具有重要意義。外源激素是國(guó)內(nèi)外研究的一個(gè)熱點(diǎn),特別是在植物的耐高溫性上。萘乙酸(NAA)是植物體內(nèi)的一種信號(hào)分子,參與多種代謝途徑,對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育起重要作用[6,7]。研究認(rèn)為,用一定濃度的NAA對(duì)植物種子進(jìn)行預(yù)處理能夠促進(jìn)種子的萌發(fā),還能緩解高溫脅迫對(duì)植物的影響[8,9]。NAA是一種廣泛使用的植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑,可以誘導(dǎo)植物不定根的形成[10]。近年來(lái)眾多學(xué)者專注于尋找突破高溫障礙的植物培養(yǎng)方法,鮮有高溫對(duì)種子萌發(fā)率影響研究的報(bào)道。NAA對(duì)小麥、玉米種子萌發(fā)的影響均有研究,但對(duì)番茄種子萌發(fā)方面的研究較為少見。本研究以3個(gè)番茄品種種子為對(duì)象,設(shè)置萘乙酸濃度梯度對(duì)番茄種子進(jìn)行浸泡處理,分析高溫脅迫下,NAA對(duì)番茄種子萌發(fā)的影響,以探索改善番茄種子萌發(fā)率的方法,并比較不同番茄品種種子的耐熱性,為生產(chǎn)上選用優(yōu)良的番茄品種提供依據(jù)。
試驗(yàn)材料為云南農(nóng)業(yè)大學(xué)自主選育的3個(gè)優(yōu)良番茄自交系:CLN2037E、NO.5和YNAU335。
試驗(yàn)在云南農(nóng)業(yè)大學(xué)園林園藝學(xué)院番茄辣椒試驗(yàn)室進(jìn)行,于2021年5月16日進(jìn)行種子萌發(fā)試驗(yàn)。先將3個(gè)番茄品種種子在55℃下水浴20 min,再用1‰高錳酸鉀溶液消毒15 min,后沖洗干凈,備用。通過(guò)溫度梯度試驗(yàn)并結(jié)合前人的研究發(fā)現(xiàn),33℃既可以模擬番茄生長(zhǎng)的高溫環(huán)境,又不至于把番茄種子殺死,所以本試驗(yàn)高溫設(shè)置為33℃。用不同濃度的NAA溶液對(duì)3種番茄種子進(jìn)行浸種處理,共設(shè)置2、4、6、8、10 mg/L 5個(gè)濃度梯度,以清水為對(duì)照(CK),每個(gè)處理下各品種選擇籽粒飽滿、大小一致的種子30粒,3次重復(fù),浸種24 h。浸種完成后,用清水沖洗,每個(gè)培養(yǎng)皿放入30粒番茄種子(將不同處理的樣品分別編號(hào),并作好標(biāo)記),置于不同溫度的恒溫箱中避光催芽,每天9:00和21:00各加入5 mL蒸餾水,保持培養(yǎng)皿濕潤(rùn),直至試驗(yàn)結(jié)束。
每天記錄發(fā)芽情況,以胚根突破種皮為萌發(fā)(露白),發(fā)芽結(jié)束后統(tǒng)計(jì)發(fā)芽率并計(jì)算相應(yīng)指標(biāo)。
催芽5 d時(shí)計(jì)算發(fā)芽勢(shì),10 d時(shí)計(jì)算種子發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)(VI)。
發(fā)芽勢(shì)(%)=規(guī)定天數(shù)內(nèi)發(fā)芽種子數(shù)/供試種子總數(shù)×100;發(fā)芽率(%)=全部發(fā)芽種子數(shù)/供試種子總數(shù)×100;發(fā)芽指數(shù)=∑Gt/Dt,式中:Gt為t時(shí)間內(nèi)的發(fā)芽數(shù),Dt為相應(yīng)的發(fā)芽天數(shù);V I=S∑Gt/Dt,式中:VI為活力指數(shù),S為催芽10 d時(shí)的幼苗胚根長(zhǎng),Gt為10 d內(nèi)的發(fā)芽數(shù),Dt為10 d。
使用Microsoft Excel 2016和SPSS 22.0進(jìn)行數(shù)據(jù)處理和單因素方差分析(P<0.05)。
①CLN2037E 2~4 mg/L NAA處理后種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)均顯著高于對(duì)照。其中,4 mg/L NAA處理的種子發(fā)芽率顯著高于對(duì)照和其他處理,為85.74%;2 mg/L NAA處理的種子發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)均高于對(duì)照和其他處理,分別為18.14%、1.83和9.36;與4 mg/L NAA處理相比,6~10 mg/L NAA處理的種子萌發(fā)受到抑制,且濃度越高,抑制作用越強(qiáng),當(dāng)NAA濃度為10 mg/L時(shí),種子萌發(fā)的各項(xiàng)指標(biāo)均低于對(duì)照。
②NO.5 與對(duì)照相比,隨著NAA濃度的上升,2~4 mg/L NAA處理的種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)均呈增長(zhǎng)趨勢(shì);濃度為4 mg/L時(shí)種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)均最高,分別為84.07%、15.15%、1.83和7.94,表明在高溫(33℃)下NO.5種子萌發(fā)的最佳NAA濃度為4 mg/L與4 mg/L NAA處理相比,6~10 mg/L NAA處理下NO.5種子萌發(fā)的各項(xiàng)指標(biāo)均顯著下降。
③YNAU335 2~4 mg/L NAA處理后種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)均顯著高于對(duì)照組。其中,NAA濃度為2 mg/L時(shí)種子萌發(fā)的各項(xiàng)指標(biāo)均高于對(duì)照和其他處理,分別為84.74%、15.22%、1.83和7.85,表明在高溫(33℃)下YNAU335種子萌發(fā)的最佳NAA濃度為2 mg/L;與4 mg/L NAA處理相比,6~10 mg/L NAA處理的YNAU335種子萌發(fā)的各項(xiàng)指標(biāo)均有所下降,當(dāng)NAA濃度為10 mg/L時(shí)種子萌發(fā)的各項(xiàng)指標(biāo)均低于對(duì)照。
表1 33℃不同濃度NAA浸種對(duì)3個(gè)番茄品種種子萌發(fā)的影響
總體而言,在33℃高溫條件下,低濃度NAA溶液(2~4 mg/L)能促進(jìn)3個(gè)番茄品種種子的萌發(fā)。當(dāng)NAA濃度高于4 mg/L時(shí),種子萌發(fā)指標(biāo)開始下降,且濃度越高,各項(xiàng)萌發(fā)指標(biāo)越低。說(shuō)明低濃度NAA處理能顯著促進(jìn)3個(gè)番茄品種種子的萌發(fā),而高濃度的NAA則沒(méi)有明顯的促進(jìn)效果,甚至抑制種子的萌發(fā),不同番茄品種種子在不同NAA濃度下的萌發(fā)反應(yīng)也不一樣。
種子是植物生命周期的重要階段,通過(guò)發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)等指標(biāo)可以反映種子的發(fā)芽速度、出芽整齊度以及品種優(yōu)良度[11]。植物生長(zhǎng)的關(guān)鍵階段是種子萌發(fā)期,這個(gè)階段植物面臨著許多風(fēng)險(xiǎn),其中環(huán)境變化的影響尤為重要[12]。Almeselmani等[13]研究發(fā)現(xiàn),植物細(xì)胞質(zhì)膜的穩(wěn)定性在高溫脅迫下會(huì)遭到破壞,能一定程度抑制植物的生長(zhǎng)發(fā)育。而植物種子萌發(fā)的適宜溫度是其長(zhǎng)期以來(lái)對(duì)自然環(huán)境所表現(xiàn)的一種生態(tài)適應(yīng)性[14]。本研究發(fā)現(xiàn),高溫脅迫下番茄種子萌發(fā)的各項(xiàng)指標(biāo)均受到明顯抑制,這與前人的研究結(jié)果相一致[15]。
大量研究表明,一定濃度的植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑能有效打破種子的休眠狀態(tài),從而促進(jìn)種子的萌發(fā)[16]。本試驗(yàn)使用的NAA可以促進(jìn)植物的光合作用、新陳代謝以及提高種子萌發(fā)過(guò)程中過(guò)氧化酶和過(guò)氧化氫酶的活性[17],這是NAA促進(jìn)種子萌發(fā)的可能原因之一。近年來(lái)對(duì)NAA的研究主要集中在植物扦插生根方面[18],鮮少見到種子萌發(fā)方面的研究。
本研究結(jié)果表明,在高溫(33℃)條件下,低濃度NAA溶液(2~4 mg/L)可以有效促進(jìn)3個(gè)番茄品種種子的萌發(fā),濃度過(guò)高則會(huì)抑制種子的萌發(fā),其中NO.5品種表現(xiàn)最明顯;高溫和NAA雙重處理下,部分濃度NAA能夠抵消高溫對(duì)番茄種子萌發(fā)的抑制作用。本研究說(shuō)明一定濃度的NAA溶液可以緩解高溫脅迫對(duì)番茄種子萌發(fā)的影響。