曹亞珍，趙聯(lián)軍，張塔星，王燦，鄭勇，許路，冉江洪*

（1.四川大學生命科學學院,生物資源與生態(tài)環(huán)境教育部重點實驗室,成都 610065;2.四川王朗國家級自然保護區(qū)管理局,四川 平武 622550）

紅喉雉鶉隸屬雞形目Galliformes雉科Phasianidae雉鶉屬，我國特有高山雉類，國家一級重點保護野生動物。常見于四川岷山、邛崍山及青海東北部-甘肅西部邊境的祁連山（約翰·馬敬能等，2000；雷富民等，2004；文隴英等，2009），主要棲息于海拔3 000～4 000 m的針闊混交林、高山針葉林、灌叢、草甸和流石灘（盧汰春，1991；約翰·馬敬能等，2000；雷富民等，2004；Liu.，2014）。由于棲息地海拔高、地處偏遠、不易觀察等，僅有盧汰春等（1988）在四川寶興、Klaus等（2003）在甘肅蓮花山、文隴英等（2008）在四川茂縣對紅喉雉鶉的食性、棲息環(huán)境及行為等有觀察報道，還缺乏對其生活習性及種群參數(shù)等的了解，如日活動節(jié)律、種群密度等。

日活動節(jié)律指動物在一天中不同時間段的活動強度及周期性變化規(guī)律（余建平等，2017），主要受遺傳、性別、生理狀況、繁殖狀況等動物自身特性的影響，以及溫度、光照、棲息地、種間相互關系等外在因素的調節(jié)（Luo.，2019；Tian.，2020）。日活動節(jié)律是動物重要的行為和生態(tài)指標（Rowcliffe.，2014），是動物行為研究中的重要內容，也是物種生態(tài)位的重要維度之一（趙聯(lián)軍等，2020）。開展動物日活動節(jié)律的研究，有助于了解動物的生存壓力和受干擾程度（石江艷等，2020），也有利于開展同域動物共存機制的研究（Bu.，2016；陳立軍等，2019），對珍稀瀕危野生動物保護管理措施的制定有重要的參考價值（朱博偉等，2019）。種群密度是物種的基礎種群參數(shù)，是動物生態(tài)學研究的基本內容之一，也是物種瀕危等級評定及保護策略制定的基礎資料（余翔等，2017），能直觀反映一個地區(qū)物種的生存現(xiàn)狀，了解物種種群密度，對珍稀瀕危野生動物的保護十分重要（文雪等，2020；鐘雪等，2020）。

2020年4月—2021年6月，在四川王朗國家級自然保護區(qū)，采用紅外相機陷阱法、樣線法和樣點法對紅喉雉鶉的日活動節(jié)律和種群密度進行了調查，以期豐富該物種的基礎生態(tài)學資料，為該物種的保護管理以及監(jiān)測、評估提供科學支撐。

1 研究地點

始建于1965年的四川王朗國家級自然保護區(qū)（103°57′～104°11′E，32°49′～33°03′N）是 最 早 的大熊貓保護區(qū)之一，總面積322.97 km，海拔2 300～4 980 m。屬丹巴-松潘半濕潤氣候，具有明顯的干濕季節(jié)，11月至次年4月為干季，5—10月為濕季（蔣勇等，2009）。年均降水量859.9 mm，年均氣溫2.9℃。植被垂直分布明顯：海拔2 600 m以下為亞高山針闊混交林，多為針葉林被砍伐后形成的次生林；2 600～3 500 m為亞高山針葉林，多為岷江冷杉、紫果云杉、方枝柏等針葉樹種組成的原始林；3 500～4 400 m為亞高山灌叢和草甸；4 400～4 900 m為高山流石灘植被；4 900 m以上為高山荒漠（蔣勇等，2009；尚曉彤等，2020）。

2 研究方法

2.1 野外調查方法

2.1.1 紅外相機調查法 2020年6月—2021年6月，根據(jù)研究區(qū)域地形和生境特征，結合紅喉雉鶉活動點，在海拔3 000～3 900 m布設25臺紅外相機，相機間距不小于100 m。同時收集了保護區(qū)管理局2014—2018年布設的283個相機位點的數(shù)據(jù)，其中有32個位點拍攝到了紅喉雉鶉。

2.1.2 種群密度調查 樣線法：依據(jù)紅喉雉鶉的活動海拔和生境特點，在保護區(qū)布設了24條樣線，海拔為2 400～3 700 m，2條樣線間的水平距離不小于500 m。2020年4—6月和2021年3—6月開展調查。選擇天氣狀況良好的08∶00—17∶00以1～2 km·h行進，一般2人一組。發(fā)現(xiàn)紅喉雉鶉實體時，記錄發(fā)現(xiàn)數(shù)量、年齡（成體/幼體）、經緯度、海拔、行為、生境、距樣線的垂直距離等信息。

樣點法：沿樣線共設置了62個樣點，海拔為2 700～3 600 m。任意2個樣點的距離大于500 m，在樣點播放紅喉雉鶉鳴叫錄音，聽到應答則立即停止回放，反之則隔2 min回放1次，每個樣點停留10 min，記錄以樣點為圓心，半徑200 m內不同方向上見到或聽到的紅喉雉鶉群體（郭新亮等，2012），并記錄它們到樣點的垂直距離、方位角、鳴叫次數(shù)、鳴叫起止時間等。根據(jù)記錄的應答時間間隔、方位角度、到樣點的距離等，判斷相鄰的應答記錄是否為同一群，以避免重復計數(shù)（Lloyd，1998；朱博偉，2021）。如果 2個或以上的非連續(xù)應答出自同一地方，僅記錄1次。

樣線、樣點及紅外相機位點分布見圖1。

圖1 調查樣線、樣點及紅外相機位點Fig.1 Distribution of the plots,transectlines and camera traps

2.2 活動節(jié)律分析

對紅外相機拍攝到的紅喉雉鶉照片及視頻進行篩選，將同一紅外相機位點30 min內的多張照片和視頻視為一次獨立探測（O’Brien.，2003），并記錄紅喉雉鶉第一次出現(xiàn)的實際拍攝時間。根據(jù)文獻資料結合實際觀察，將4—8月劃為紅喉雉鶉的繁殖季，9月至次年3月為非繁殖季（盧汰春，1991；文隴英等，2008）。

利用核密度估計方法模擬紅喉雉鶉的日活動節(jié)律（Linkie&Ridout，2011；朱博偉等，2019；趙聯(lián)軍等，2020）。利用重疊系數(shù)（Δ）計算繁殖季和非繁殖季的日活動節(jié)律的重疊程度，當成對樣本中，較小的樣本數(shù)＜50時，選擇Δ1表示重疊程度；當較小的樣本數(shù)＞75時，選擇Δ4表示重疊程度（Ridout&Linkie，2009）。Δ的取值范圍為0～1，0表示2種活動節(jié)律完全錯開，1表示完全重疊，Δ＞0.7表示活動節(jié)律間無顯著差異，0.6＜Δ≤0.7表示有一定差異，0.5＜Δ≤0.6表示差異較大，Δ≤0.5表示差異極大（陳俊橙等，2018）。

上述數(shù)據(jù)分析均在R4.1.0（R Core Team，2021）中進行，核密度估計和重疊指數(shù)計算在R包“overlap”（Meredith&Ridout，2021）中完成。

2.3 種群密度估算方法

3 結果

3.1 日活動節(jié)律

16個相機位點拍攝到紅喉雉鶉獨立照片143張，保護區(qū)布設的32個相機位點拍攝到65張，共計208張，最低海拔為2 773 m，最高海拔為3 777 m。群體大小2～5只，平均群體大小2.63只/群（圖2）。

圖2 紅喉雉鶉獨立探測個體數(shù)Fig.2 Number of independently detected individuals of Tetraophasis obscurus

核密度分析結果顯示，紅喉雉鶉為晝行性動物，其活動時間為05∶30—20∶00，全天活動最早記錄為05∶41∶59，最晚記錄為19∶53∶00，活動曲線整體呈單峰模式，活動強度在06∶00后快速增加，在08∶00—10∶00（獨立照片數(shù)占總數(shù)的26.44%）達到最高，之后快速降低至 12∶00，在 14∶00—16∶00（13.46%）有1個小的回升，而后緩慢下降，18∶00后快速下降，20∶00趨近于無（圖3）。

圖3 紅喉雉鶉全年日活動節(jié)律Fig.3 Daily activity pattern of Tetraophasis obscurus across the year

在繁殖季（=124）與非繁殖季（=84）的日活動節(jié)律模式不存在顯著差異（Δ=0.79），均有2個活動高峰，日活動曲線整體呈雙峰模式（圖4）。在繁殖季，活動強度在05∶00后快速增加，在07∶00—11∶00（40.32%）達到最高，而后緩慢下降，在12∶00—16∶00（22.58%）有 1個活動平臺期，在17∶00—19∶00（12.90%）達到下午的活動高峰，而后快速下降。非繁殖季，活動強度在06∶00快速增加，08∶00—10∶00（36.91%）達到最高，之后快速降低，在14∶00—16∶00（17.86%）達到另一個活動小高峰，而后快速下降。

圖4 紅喉雉鶉繁殖季和非繁殖季日活動節(jié)律的比較Fig.4 Comparison of daily activity pattern of Tetraophasis obscurus during breeding season and non-breeding season

3.2 種群密度

24條樣線總長67.13 km，紅喉雉鶉樣線遇見率50.00%。共發(fā)現(xiàn)實體19次，記錄海拔2 786～3 640 m，個體數(shù)量介于1～8只，共51只，群體平均大小為3只/群（不包含幼鳥），采用固定距離樣線法計算出種群密度為7.60只/km（不包含幼鳥）。62個樣點中有15個樣點發(fā)現(xiàn)紅喉雉鶉，占25.80%，記錄到16個鳴叫群體，發(fā)現(xiàn)位點海拔2 980～3 443 m。采用固定半徑樣點法計算出群體密度為2.06群/km，按群體大小為2.63～3.00只/群，其種群密度為5.42～6.18只/km（表1）。

表1 不同方法下紅喉雉鶉種群密度的估算Table 1 Estimation of population density of Tetraophasis obscurus with different methods

3.3 生境分布

82個位點結果顯示，保護區(qū)紅喉雉鶉的分布海拔為2 773～3 777 m。在不同植被類型中，針葉林中發(fā)現(xiàn)概率最高（65.85%），其次為針闊混交林（24.39%）、灌叢（7.32%）、流石灘（2.44%），在草甸生境中未發(fā)現(xiàn)（圖5）。從分布海拔看，主要分布在3 200～3 400 m（42.68%），其次在3 000～3 200 m（18.29%）和3 400～3 600 m（18.29%）（圖5）。

圖5 紅喉雉鶉在不同植被類型、海拔中的發(fā)現(xiàn)概率Fig.5 Detection rate of Tetraophasis obscurus at different vegetation types and elevations

4 討論

研究結果顯示，紅喉雉鶉是晝行性鳥類，全年活動模式為單峰型，清晨比傍晚活躍，活動高峰出現(xiàn)在08∶00—10∶00，傍晚未出現(xiàn)明顯的第二個活動高峰，這與綠尾虹雉（唐卓等，2017）、白鷴（余建平等，2017）、藏雪雞（Luo，2019）等大多數(shù)典型的晨昏型雞形目鳥類的日活動節(jié)律不同。不同的物種因其生物學特征和棲息環(huán)境的不同，日活動節(jié)律存在差異（蘇英鈺等，2021）。一般認為，具有親緣關系的物種，由于相似的形態(tài)特征與生理需求，其生態(tài)習性也具有一定的相似性（陳俊橙，2018；鄒啟先等，2021）。黃喉雉鶉是與紅喉雉鶉分類地位相近的親緣物種（Liu.，2014），對比兩者繁殖季的日活動模式，發(fā)現(xiàn)黃喉雉鶉的日活動節(jié)律與本研究中紅喉雉鶉的相近，具有08∶00—12∶00和16∶00—19∶00早晚活動高峰，且早晨比傍晚活躍，在13∶00—16∶00的活動水平較低（楊楠等，2009）。

繁殖季紅喉雉鶉主要在早晚活動，這與文隴英等（2008）在四川茂縣通過直接觀察法描述報道的相似。動物的日活動節(jié)律受自身代謝和能量需要、季節(jié)、溫度等諸多因素的影響（朱博偉等，2019），是對周圍環(huán)境長期適應的結果。紅喉雉鶉在非繁殖季的第一個活動高峰比繁殖季推遲1～2 h，第二個活動高峰比繁殖季提前至14∶00—16∶00，原因可能是在非繁殖季的秋冬季，溫度較低，冰雪覆蓋較多（Tian.，2020），選擇在溫暖的中午活動，節(jié)約能量的同時也利于覓食，而繁殖季，中午氣溫高，為避免高溫帶來的不利影響，將活動高峰推遲至17∶00—19∶00，這可能是對氣溫的適應。氣溫是影響雉類日活動節(jié)律的重要因素，如血雉、白鷴等會根據(jù)不同季節(jié)中氣溫的變化來調節(jié)活動節(jié)律，以避免高溫或者低溫的不利影響（趙聯(lián)軍等，2020）。

對繁殖季鳴叫頻繁、叫聲容易辨別的雞形目鳥類，基于樣點的鳴聲計數(shù)法是最佳的調查方法，鳴叫頻次較低或聲音較小的物種，樣線法則更好（文雪等，2020）。在野外調查中發(fā)現(xiàn)紅喉雉鶉鳴叫聲不多（25.80%），樣線法可能更適用于對紅喉雉鶉密度的野外調查。另一方面，在利用樣點法進行種群密度調查時，鳴叫群體的大小直接影響密度的估算（朱博偉等，2021）。本研究樣線和紅外相機調查顯示的群體大小分別為3只/群和2.63只/群。盧汰春（1991）通過經驗估算出四川寶興紅喉雉鶉的種群密度為7～8只/km，文隴英等（2008）通過定點觀察法獲得的四川茂縣紅喉雉鶉遇見率為3～11只/km。本研究基于樣線法計算的種群密度（7.60只/km，不包含幼鳥）與已有的研究結果相近。而樣點法估算出的5.42～6.18只/km略低于寶興。

本研究主要采用固定距離樣線法和固定半徑樣點法估算紅喉雉鶉的種群密度。距離取樣是物種密度估算的常用方法（鄭煒等，2012；Buckland.，2015），但 Burnham 等（1980）認 為 當 樣本量＜40時不宜使用，當樣本數(shù)量很少時，很難有合適的探測概率函數(shù)和概率密度函數(shù)擬合出合理的探測概率和密度（Harris&Burnham，2002）。文雪等（2020）比較了固定距離樣線法和距離取樣法對四川黑竹溝國家級自然保護區(qū)雉類的種群密度估算，發(fā)現(xiàn)樣本較小時，利用距離取樣估算種群密度會產生較大的偏差，不建議使用。本研究樣線法和樣點法所調查的樣本量均＜40，因此未使用該方法。固定距離樣線法和固定半徑樣點法往往會低估鳥類種群密度（鄭煒等，2012），但可以給出一個保守的估計數(shù)字。

：感謝四川王朗國家級自然保護區(qū)魯超、羅春平、梁春平、趙和鑫、李芯銳、周華龍、劉劍、袁志偉、傅曉波等工作人員對野外調查工作的幫助和支持，感謝北京大學李晟老師提供的歷史紅外相機數(shù)據(jù)，感謝實驗室尹旭東等對野外調查工作的幫助以及羅概、李東睿對論文修改提出的寶貴意見。