甘立濤 ，何興成 ，冉江洪 *，周園源 ，茍安穎

（1.四川大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，生物資源與生態(tài)環(huán)境教育部重點實驗室，成都 610065；2.四川大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，四川省瀕危野生動物保護重點實驗室，成都 610065；3.四川南莫且高原濕地自然保護區(qū)管理處，四川 壤塘 624300）

鳥類是生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，在維護生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定和生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)中發(fā)揮著重要作用（Sekercioglu，2006；王松等，2015；Whelan，2015）。鳥類多樣性的監(jiān)測是開展鳥類多樣性保護的重要基礎(chǔ)工作，對生態(tài)平衡的維持和生態(tài)文明社會的構(gòu)建具有重要意義（Proen?a，2017；吳永杰等，2017）。分析鳥類多樣性及其群落結(jié)構(gòu)特征，可以監(jiān)測生態(tài)系統(tǒng)的變化，從而衡量和評價該地區(qū)的生態(tài)恢復(fù)能力、保護現(xiàn)狀和生態(tài)系統(tǒng)功能狀況（Temple&Wiens，1989；王強，呂憲國，2007；王松等，2015）。濕地是生物資源最豐富的自然生態(tài)系統(tǒng)之一，被譽為“地球之腎”（吳季松，2019），為鳥類提供了豐富的食物資源和良好的棲息地（Zedler，2003；馬蘭，曹廣超，2012；Jessop，2015）。

四川南莫且濕地國家級自然保護區(qū)位于我國和全球生物多樣性保護關(guān)鍵地區(qū)橫斷山區(qū)北段，全球九大候鳥遷飛區(qū)中的中亞-南亞候鳥遷飛區(qū)上，是我國“兩屏三帶”生態(tài)安全格局中的“黃土高原-川滇生態(tài)屏障”的重要組成部分（陳順德，阿的魯驥，2012；Palm，2015；梁敏儀等，2016；王曉峰等，2016；Szabo&Mundkur，2017），是《關(guān)于進一步加強生物多樣性保護的意見》（中共中央辦公廳，國務(wù)院辦公廳，2021）中提出的需要繼續(xù)加強生物多樣性本底調(diào)查和評估的區(qū)域。保護區(qū)自2002年建立以來，一直未開展過系統(tǒng)的鳥類資源調(diào)查和監(jiān)測，保護區(qū)是否是遷徙水鳥的主要停息地暫不清楚，這限制了保護區(qū)針對性保護管理策略的制定和保護成效的提升。

2019年8月—2021年4月對保護區(qū)的鳥類資源開展了調(diào)查，豐富了區(qū)域鳥類多樣性的本底資料，為保護區(qū)鳥類多樣性及濕地資源的保護和管理提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)域概況

四川南莫且濕地國家級自然保護區(qū)位于四川省阿壩藏族羌族自治州壤塘縣東部，主要保護對象為高原高寒濕地生態(tài)系統(tǒng)及黑頸鶴、白唇鹿等珍稀野生動植物。最高海拔4 732 m，最低海拔3 520 m，總面積98 410 hm。濕地類型有河流、湖泊和沼澤，面積25 737.80 hm，占保護區(qū)總面積的26.15%。按照《中國濕地保護行動計劃》（國家林業(yè)局，2000）和《中國濕地專題報告》（陳桂珠等，2005）的劃分，保護區(qū)內(nèi)濕地屬于青藏高原濕地的若爾蓋濕地區(qū)，區(qū)內(nèi)涵養(yǎng)的水源流入長江支流大渡河水系上游支流則曲河。年均氣溫2.2℃，干濕季明顯，年均降水量754.9 mm（武康等，2014）。

2 研究方法

2.1 調(diào)查方法

共布設(shè)31條樣線（固定樣線17條、隨機樣線14條）和8個重點調(diào)查樣點（5個湖泊濕地、3個沼澤濕地）（圖1）。對布設(shè)的固定樣線和樣方共開展了10次野外調(diào)查，分別為2019年8、10月，2020年5、6、8、9、10、12月，2021年1、4月。野外調(diào)查時根據(jù)實際情況進行隨機樣線調(diào)查。

圖1 四川南莫且濕地國家級自然保護區(qū)調(diào)查樣線和重點調(diào)查區(qū)Fig.1 Location of the transect lines and key survey area in the Nanmoqie Wetland National Nature Reserve，Sichuan

樣線法：樣線布設(shè)考慮不同生境的抽樣比例以及每條樣線之間的距離，所布設(shè)的樣線涵蓋保護區(qū)典型生境及重要區(qū)域，每條樣線的長度不小于2 km。調(diào)查時間盡量在日出后3 h和日落前3 h內(nèi)進行。樣線調(diào)查時以1～2 km·h的速度行進，利用雙筒和單筒望遠鏡觀察實體，并借助相機和鳴聲輔以辨認，記錄物種、數(shù)量、生境類型、距目擊者距離、海拔、經(jīng)緯度等信息。

樣點法：根據(jù)濕地的形狀和面積，圍繞湖泊和沼澤濕地的邊界進行調(diào)查，記錄水域及岸邊20 m內(nèi)的鳥類種類及數(shù)量。根據(jù)實際調(diào)查需要，沼澤濕地配合樣線法進行調(diào)查。

2.2 數(shù)據(jù)分析

生境劃分：將保護區(qū)鳥類的棲息地生境劃分為草甸、灌叢及灌草叢、濕地（濕地鳥類包括了水鳥及在濕地邊緣活動的鳥類）、森林、流石灘和居民區(qū)6種。

季節(jié)劃分：根據(jù)當(dāng)?shù)貧夂騽澐譃榇杭荆?—5月）、夏季（6—8月）、秋季（9—11）和冬季（12月至翌年2月）。為了達到各季節(jié)調(diào)查強度的一致性，未將數(shù)據(jù)相對較少的2019年10月和2020年8月的調(diào)查數(shù)據(jù)納入季節(jié)變化分析。

鳥類分類系統(tǒng)參照《中國鳥類分類與分布名錄（第三版）》（鄭光美，2017）；水鳥劃分依據(jù)《中國水鳥的物種多樣性及其國家重點保護等級調(diào)整的建議》（劉金等，2019）。國家重點保護動物等級參照《國家重點保護野生動物名錄》（國家林業(yè)和草原局，農(nóng)業(yè)農(nóng)村部，2021）。鳥類居留型和區(qū)系分別參照《四川鳥類鑒定手冊》（張俊范，1997）和《中國動物地理》（張榮祖，2011）。瀕危等級參照世界自然保護聯(lián)盟（IUCN）瀕危物種紅色名錄（IUCN，2021）。

以上分析均在Excel 2013、Primer 5以及R 3.5.1中完成。

3 結(jié)果

3.1 物種組成

野外調(diào)查共記錄鳥類15目37科113種，結(jié)合保護區(qū)科考報告和歷史文獻資料，統(tǒng)計出保護區(qū)鳥類18目46科176種（附表）。以雀形目Passeriformes鳥類種類最多，占總物種數(shù)的61.93%。國家一級重點保護野生鳥類9種：斑尾榛雞、綠 尾 虹 雉、黑 頸鶴、黑鸛、白尾海雕、金雕、禿鷲、胡兀鷲、獵隼，國家二級重點保護野生鳥類24種。列入瀕危野生動植物種國際貿(mào)易公約（CITES）附錄Ⅰ的鳥類4種，附錄Ⅱ的鳥類18種。被IUCN瀕危物種紅色名錄列為瀕危（EN）的1種，易危（VU）的1種，近危（NT）的5種。中國特有種12種。

3.2 居留型和區(qū)系特征

保護區(qū)的176種鳥類中，留鳥102種，占保護區(qū)鳥類總數(shù)的57.95%；夏候鳥51種，占28.98%；旅鳥19種，占10.80%；冬候鳥4種，占2.27%。

在區(qū)系構(gòu)成上，完全或主要分布在古北界的物種78種，占繁殖鳥總物種數(shù)的50.98%；完全或主要分布在東洋界的種類49種，占32.03%；廣泛分布于古北、東洋兩界的或分布區(qū)較狹窄不易明顯劃分其界限的廣布種26種，占16.99%。

3.3 不同生境的鳥類群落組成

實際調(diào)查的113種鳥類的分布統(tǒng)計結(jié)果表明，草甸的鳥類物種豐富度和多度最高，分別為68種和7 243只，流石灘最低，分別為9種和36只；灌叢及灌草叢的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)最高，草甸的最低；流石灘的Pielou均勻度指數(shù)最高，草甸的最低（表1）。

表1 不同生境鳥類群落多樣性指數(shù)Table 1 Diversity index of bird communities in different habitats

3.4 鳥類群落的季節(jié)變化

在調(diào)查的113種鳥類中，夏季的物種豐富度最高（78種），冬季最低（48種）；冬季的多度最高；Pielou均勻度指數(shù)和Shannon-Wiener多樣性指數(shù)為夏季最高，冬季最低（表2）。

表2 不同季節(jié)鳥類群落多樣性指數(shù)Table 2 Diversity index of bird communities in different seasons

3.5 濕地水鳥的群落特征

保護區(qū)共有濕地水鳥7目9科28種。其中，國家一級重點保護野生鳥類2種：黑頸鶴和黑鸛，國家二級重點保護野生鳥類3種：灰鶴、斑頭秋沙鴨和鹮嘴鷸。野外實地調(diào)查觀測7目8科20種410只。其中，國家重點保護鳥類數(shù)量相對較多的是黑鸛和鹮嘴鷸；優(yōu)勢種為赤麻鴨、普通秋沙鴨和紅腳鷸，數(shù)量占比分別為42.93%、22.68%、12.68%，3種水鳥占野外調(diào)查觀測水鳥數(shù)量的78.29%。

不同濕地生境的水鳥多度和豐富度差異不大。以湖泊的Pielou均勻度指數(shù)和Shannon-Wiener多樣性指數(shù)最高，沼澤濕地最低（表3）。國家重點保護野生水鳥中，灰鶴和斑頭秋沙鴨僅記錄于河流；黑鸛和黑頸鶴僅記錄于沼澤；鹮嘴鷸主要分布于河流，少數(shù)分布于沼澤。

表3 濕地水鳥群落多樣性指數(shù)Table 3 Diversity index of waterfowl communities in wetlands

4 討論

本次野外調(diào)查對四川南莫且濕地國家級自然保護區(qū)的鳥類資源進行了全面梳理和編目，豐富了區(qū)域鳥類多樣性本底資料，有助于為保護區(qū)的管理與保護提供科學(xué)依據(jù)。此次調(diào)查共記錄鳥類18目46科176種，包括國家重點保護野生鳥類33種，占總物種數(shù)的18.75%，說明保護區(qū)分布的鳥類種類較為豐富，珍稀特有性較高。根據(jù)保護區(qū)科學(xué)考察報告（內(nèi)部資料），保護區(qū)分布有國家一級重點保護野生鳥類四川林鸮和國家二級重點保護野生鳥類白馬雞，但本次野外調(diào)查未發(fā)現(xiàn)，加上沒有明確的文獻資料記錄，因此，這2個存疑物種未被列入名錄。

鳥類物種數(shù)與生境面積大小以及保護區(qū)的海拔較高有關(guān)（Rahbek，2005），保護區(qū)的草甸和灌叢及灌草叢生境面積最大，其中的鳥類最多，而流石灘、森林和居民區(qū)面積較小，其中的鳥類較少。

從季節(jié)分布看，夏季的鳥類種類最多，表明保護區(qū)的鳥類以留鳥和夏候鳥為主，這與四川省的大多數(shù)地區(qū)情況一致（張塔星等，2020；廖婷等，2021；韋華等，2021）。冬季的種群數(shù)量較大，這主要是冬季鳥類集群所致，這與雪寶頂國家級自然保護區(qū)的調(diào)查結(jié)果一致（楊楠等，2019）。但保護區(qū)春、秋季鳥類的種類和數(shù)量都相對較少，表明保護區(qū)并不是鳥類的重要遷徙停留地。

此次僅調(diào)查到20種水鳥410只，與同處于若爾蓋濕地區(qū)的四川若爾蓋濕地國家級自然保護區(qū)（48種，26 050只）（張國鋼等，2013）和甘肅尕海則岔國家級自然保護區(qū)（38種，12 096只）（王琳等，2021）相比，差距很大，說明保護區(qū)現(xiàn)不是遷徙水鳥的重要停息地。特別是區(qū)域濕地代表性鳥類黑頸鶴，僅在南莫且濕地中發(fā)現(xiàn)1只，說明現(xiàn)有濕地還不是黑頸鶴等濕地鳥類的良好棲息地。

2015年保護區(qū)的科考記錄（內(nèi)部資料）中記錄了154種鳥類，本次調(diào)查在此基礎(chǔ)上新增了24種，包括國家一級重點保護野生鳥類黑鸛和白尾海雕，國家二級重點保護野生鳥類斑頭秋沙鴨、灰鶴、白尾鷂和鶚。尤其是本次野外調(diào)查到黑頸鶴的實體，科考報告當(dāng)時記錄是訪問。本次調(diào)查記錄的白頭鹀是保護區(qū)新記錄種，闕品甲等（2020）在最新發(fā)布的四川鳥類名錄中新增了該物種，為2008年在若爾蓋縣巴西鄉(xiāng)發(fā)現(xiàn)，本次記錄應(yīng)該是四川省的第二筆記錄。

從現(xiàn)有調(diào)查情況看，保護區(qū)的人類干擾嚴重，放牧極其普遍，濕地退化較為嚴重。保護區(qū)需要進一步控制放牧強度與范圍，減少對濕地鳥類群落的干擾。同時，需要加強濕地恢復(fù)，劃定重要濕地保護區(qū)域，如保護區(qū)最大的南莫且沼澤濕地，由于開溝排水，難以形成具有較大明水面的沼澤，不能滿足黑頸鶴筑巢繁殖的需求（蔣政權(quán)等，2017）。保護區(qū)濕地面積較大，且位于全球九大候鳥遷飛區(qū)，加強濕地保護與恢復(fù)，保護區(qū)有望成為遷徙候鳥的重要棲息停留地。

：感謝四川南莫且濕地國家級自然保護區(qū)工作人員對野外工作的大力支持，研究過程中得到了實驗室張塔星、王燦、舒云菲的幫助，特此致謝！

附錄Supplementary material

附表 四川南莫且濕地國家級自然保護區(qū)鳥類名錄

Appendix List of birds in the Nanmoqie Wetland National Nature Reserve，Sichuan（http://www.scdwzz.com/Articles/fujian/20210376-1.pdf）