弓萌萌，張瑞禹，劉 洋，2，張培雁，李 寒，張雪梅，2，郭素萍，2，齊國(guó)輝，2

（1. 河北農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)院，河北 保定 071000；2. 河北省核桃工程技術(shù)研究中心，河北 邢臺(tái) 054000）

紅樹(shù)莓Rubus idaeus為薔薇科懸鉤子屬多年生落葉半灌木，地下部分為多年生，當(dāng)年結(jié)果后地上部分枯死，俗稱(chēng)托盤(pán)、山莓果、懸鉤子[1]。其果實(shí)酸甜，芳香味濃，營(yíng)養(yǎng)豐富，被世界糧農(nóng)組織稱(chēng)為“第3 代水果之王”[2]。除鮮食外，果實(shí)還可加工成果酒、果汁、果醬等，深受消費(fèi)者青睞。紅樹(shù)莓果實(shí)除了富含蛋白質(zhì)、維生素、礦物質(zhì)等一般果蔬具備的營(yíng)養(yǎng)成分外，還含有一些特殊的功能性成分，如黃酮類(lèi)、鞣花酸、超氧化物歧化酶（SOD）、水楊酸等，在抗癌、防衰老和治療心腦血管栓塞等方面具有一定的醫(yī)療保健作用[3-6]。

干旱是影響植物正常生長(zhǎng)的主要非生物脅迫之一[7]。不同植物在干旱環(huán)境下會(huì)有不同的生理特征，以抵抗惡劣環(huán)境，維持正常的生命活動(dòng)[8]。受到干旱脅迫后，植株出現(xiàn)生長(zhǎng)速度減慢、葉片失綠畸形萎蔫乃至植株死亡等問(wèn)題。林姝婧等[9]的研究結(jié)果表明，隨著干旱脅迫程度的增加，長(zhǎng)柄扁桃盆栽苗葉片SOD 活性、過(guò)氧化物酶（POD）活性、葉綠素含量、丙二醛（MDA）含量均呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢(shì)。王鑫等[10]的研究結(jié)果表明，干旱脅迫下，8 個(gè)平歐雜種榛品種的1 年生盆栽苗的高和葉片葉綠素含量均顯著下降，MDA含量顯著升高。王荔等[11]的研究結(jié)果表明，干旱脅迫限制火龍果品種‘紫紅龍’盆栽苗莖的伸長(zhǎng)和增粗生長(zhǎng)，促進(jìn)根系的萌發(fā)和伸長(zhǎng)生長(zhǎng)。馬斌等[12]對(duì)武當(dāng)木蘭、紅花木蓮、樂(lè)昌含笑和樂(lè)東擬單性木蘭4 種木蘭科植物進(jìn)行了干旱脅迫，研究結(jié)果表明，隨著干旱脅迫程度的增加，4 種木蘭科樹(shù)種的根冠比均呈上升趨勢(shì)。在生長(zhǎng)過(guò)程中紅樹(shù)莓幼苗對(duì)水分相當(dāng)敏感，滯水或土壤通氣不良，會(huì)使植株衰弱，引起病害，破壞根細(xì)胞，尤其是水分虧缺時(shí)，幼苗葉片發(fā)黃、卷曲，植株生長(zhǎng)嚴(yán)重受限。在我國(guó)北方地區(qū)，特別是在西北、華北及春季干旱少雨的地區(qū)，春季建園時(shí)合理的水分管理及選擇抗旱性較強(qiáng)的品種是提高紅樹(shù)莓植株成活率的主要措施。

本試驗(yàn)中研究了持續(xù)干旱脅迫條件下3 個(gè)紅樹(shù)莓品種幼苗根系酶活性的變化以及地上部分的生長(zhǎng)特性，采用隸屬函數(shù)法對(duì)不同紅樹(shù)莓幼苗的抗旱性進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)，以期為紅樹(shù)莓苗期適宜的水分管理及抗旱品種選擇提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

2018 年6—8 月，在河北農(nóng)業(yè)大學(xué)標(biāo)本園避雨棚中，選擇3 個(gè)紅樹(shù)莓品種‘海爾特茲’‘秋?！欣邸慕M培苗進(jìn)行干旱脅迫試驗(yàn)。苗高約15 cm，栽植在花盆中，每盆4 株。花盆上口徑44 cm、下口徑25 cm、高30 cm，盆內(nèi)填充20 kg 基質(zhì)（園土和沙子質(zhì)量比為2∶1）?；|(zhì)pH 為8.72，基質(zhì)中有機(jī)質(zhì)、全氮、全磷、全鉀的質(zhì)量分?jǐn)?shù)分別為11.62、0.21、0.53、5.35 g/kg，堿解氮、速效磷、速效鉀的質(zhì)量分?jǐn)?shù)分別為56.93、8.34、57.25 mg/kg。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

緩苗30 d 后進(jìn)行持續(xù)干旱脅迫處理。干旱脅迫組，于脅迫前倒數(shù)第1 天灌透水（以花盆底部有水滲出為標(biāo)準(zhǔn)），之后持續(xù)脅迫，分別在脅迫進(jìn)行了5、10、15、20 和25 d 時(shí)取樣；復(fù)水組，分別在脅迫進(jìn)行了5、10、15、20 和25 d 時(shí)灌透水（以花盆底部有水滲出為標(biāo)準(zhǔn)），復(fù)水5 d 后取樣；正常管理組（對(duì)照），每天18:00 采用稱(chēng)量法進(jìn)行補(bǔ)水，使土壤含水量控制在田間持水量的60%～80%。每處理20 株，3 次重復(fù)。

采集紅樹(shù)莓苗的中部功能葉片置于冰盒，帶回實(shí)驗(yàn)室清洗，待測(cè)；將整株幼苗從盆中取出分離根系，洗凈晾干，用液氮快速冷凍并置于-80 ℃冰箱，待測(cè)。

1.3 指標(biāo)測(cè)定和分析

使用鋼卷尺測(cè)量株高生長(zhǎng)量；采用比葉重法[13]測(cè)定葉面積；采用烘干稱(chēng)量法測(cè)定并計(jì)算根冠比（地下部分和地上部分干質(zhì)量的比值）；采用丙酮乙醇混合液法[14]測(cè)定葉綠素含量；采用硫代巴比妥酸法[15]測(cè)定MDA 含量；采用氮藍(lán)四唑（NBT）光還原法[16]測(cè)定SOD 活性；采用愈創(chuàng)木酚法[17]測(cè)定POD 活性；采用過(guò)氧化氫法[16]測(cè)定過(guò)氧化氫酶（CAT）活性。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用Duncan 新復(fù)極差法進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析。采用隸屬函數(shù)法對(duì)3 個(gè)紅樹(shù)莓品種的抗旱性進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)，隸屬函數(shù)值越大，表明抗旱性越強(qiáng)。

式中：Xi為i指標(biāo)的測(cè)定值；Xmax與Xmin分別為i指標(biāo)對(duì)應(yīng)的最大值與最小值；U(Xi)和U'(Xi)分別為i指標(biāo)與抗旱性呈正相關(guān)和負(fù)相關(guān)時(shí)的隸屬函數(shù)值。

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱脅迫及復(fù)水對(duì)紅樹(shù)莓地上部分生長(zhǎng)的影響

2.1.1 干旱脅迫及復(fù)水對(duì)株高生長(zhǎng)量的影響

干旱脅迫及復(fù)水處理下紅樹(shù)莓的株高生長(zhǎng)量如圖1 所示。由圖1 可知，處理期間，正常管理組3 個(gè)紅樹(shù)莓品種的株高生長(zhǎng)量為3.17 ～4.00 cm。隨著干旱程度的加劇，3 個(gè)紅樹(shù)莓品種株高生長(zhǎng)量不斷減少，且下降幅度逐漸增加。脅迫處理15 d 時(shí)，‘海爾特茲’和‘秋?！闹旮呱L(zhǎng)量均顯著低于CK，分別較CK 降低了37.5%、32.76%，復(fù)水處理5 d 后，其株高生長(zhǎng)量與CK 和干旱組均無(wú)顯著差異。脅迫處理20、25 d 時(shí)，3 個(gè)紅樹(shù)莓品種的株高生長(zhǎng)量均極顯著低于CK，復(fù)水處理5 d 后，株高生長(zhǎng)量極顯著低于CK，與干旱處理無(wú)顯著差異。脅迫處理25 d 時(shí)‘海爾特茲’‘秋?！欣邸闹旮呱L(zhǎng)量最小，分別為1.23、1.17、1.07 cm，分別較CK 降低了66.96%、69.56%、66.32%。

圖1 干旱脅迫及復(fù)水處理下紅樹(shù)莓的株高生長(zhǎng)量Fig. 1 Plant height and growth of red raspberry under drought stress and rehydration treatment

2.1.2 干旱脅迫及復(fù)水對(duì)單葉面積的影響

干旱脅迫及復(fù)水處理下紅樹(shù)莓的單葉面積如圖2 所示。由圖2 可知，正常管理組3 個(gè)紅樹(shù)莓品種的單葉面積均變化不大，且隨干旱持續(xù)單葉面積均有不斷減小的趨勢(shì)。脅迫處理20 d 時(shí)，3 個(gè)紅樹(shù)莓品種的單葉面積分別為62.34、60.16、61.14 cm2，均顯著低于CK，復(fù)水處理5 d 后，單葉面積較干旱處理分別增大了5.76%、6.16%、5.55%，與脅迫組無(wú)顯著差異，但顯著低于CK。脅迫處理25 d 時(shí)，3 個(gè)紅樹(shù)莓品種的單葉面積均最小，此時(shí)‘海爾特茲’‘秋福’‘托拉蜜’的單葉面積分別為55.56、53.91、55.41 cm2，均顯著低于CK，復(fù)水處理5 d 后，3 個(gè)紅樹(shù)莓品種的單葉面積均與干旱處理間無(wú)顯著差異，但顯著低于CK。

圖2 干旱脅迫及復(fù)水處理下紅樹(shù)莓的單葉面積Fig. 2 Single leaf area of red raspberry under drought stress and rehydration treatment

2.1.3 干旱脅迫及復(fù)水對(duì)根冠比的影響

干旱脅迫及復(fù)水處理下紅樹(shù)莓的根冠比如圖3所示。由圖3 可知，3 個(gè)紅樹(shù)莓品種的根冠比均隨干旱持續(xù)而增大。脅迫處理15 d 時(shí)，‘海爾特茲’和‘秋福’的根冠比分別為0.46、0.42，分別較CK 增加了23.41%、12.76%，均顯著高于CK，復(fù)水處理5 d 后，根冠比與脅迫處理無(wú)顯著差異。脅迫處理20、25 d 時(shí)，‘海爾特茲’‘秋?！欣邸? 個(gè)紅樹(shù)莓品種的根冠比均顯著高于CK，并在脅迫處理25 d 時(shí)達(dá)最大值，最大值分別為0.51、0.48、0.46，分 別 較CK 增 加 了31.72%、26.04%、24.57%。脅迫處理25 d 的紅樹(shù)莓經(jīng)復(fù)水處理5 d 后，根冠比較干旱處理分別降低了7.76%、6.31%、5.36%，與干旱處理無(wú)顯著差異，但均顯著高于CK。

圖3 干旱脅迫及復(fù)水處理下紅樹(shù)莓的根冠比Fig. 3 Root shoot ratio of red raspberry under drought stress and rehydration treatment

2.1.4 干旱脅迫及復(fù)水對(duì)葉綠素含量的影響

干旱脅迫及復(fù)水處理下紅樹(shù)莓的葉綠素含量如圖4 所示。由圖4 可知：試驗(yàn)期間，對(duì)照組3 個(gè)紅樹(shù)莓品種的葉綠素含量較穩(wěn)定；隨著干旱持續(xù)，3 個(gè)紅樹(shù)莓品種的葉綠素含量先上升后下降。脅迫處理15 d 時(shí)，‘海爾特茲’‘秋?！欣邸娜~綠素含量均達(dá)最大值，分別為2.58、2.53、2.48 mg/g，分別較CK 增加了13.17%、4.44%、5.83%，其中‘海爾特茲’的葉綠素含量顯著高于CK。脅迫處理20 d 時(shí)，3 個(gè)紅樹(shù)莓品種的葉片發(fā)黃萎蔫，此時(shí)‘秋?！娜~綠素含量為2.30 mg/g，較CK 降低了7.40%，與CK 存在顯著差異。脅迫處理25 d 時(shí)，3 個(gè)紅樹(shù)莓品種的葉片邊緣及前端枯萎，‘海爾特茲’‘秋?！欣邸娜~綠素含量分別為2.13、2.02、2.00 mg/g，分別較CK降低了15.86%、19.41%、11.22%，與CK 有顯著差異，復(fù)水處理5 d 后，3 個(gè)紅樹(shù)莓品種的葉綠素含量變化不大，顯著低于CK。

圖4 干旱脅迫及復(fù)水處理下紅樹(shù)莓的葉綠素含量Fig. 4 Chlorophyll content of red raspberry under drought stress and rehydration treatment

2.2 干旱脅迫及復(fù)水對(duì)紅樹(shù)莓根系MAD 含量和抗氧化酶活性的影響

2.2.1 干旱脅迫及復(fù)水對(duì)根系對(duì)MAD 含量的影響

干旱脅迫及復(fù)水處理下紅樹(shù)莓根系的MAD 含量如圖5 所示。由圖5 可知，對(duì)照處理下，3 個(gè)紅樹(shù)莓品種根系的MAD 含量相對(duì)穩(wěn)定。整個(gè)干旱脅迫過(guò)程中，3 個(gè)紅樹(shù)莓品種根系的MAD 含量均隨干旱持續(xù)而增加。脅迫處理10 d 時(shí)，‘秋?！汀欣邸档腗AD 含量顯著高于CK，復(fù)水處理5 d 后，根系MAD 含量與CK 無(wú)顯著差異。脅迫處理15、20 d 時(shí)，3 個(gè)紅樹(shù)莓品種根系的MAD 含量均顯著高于CK 和復(fù)水處理，復(fù)水處理5 d 后，3 個(gè)紅樹(shù)莓品種根系的MAD 含量均有不同程度降低，且均顯著高于CK。脅迫處理25 d 時(shí)，3 個(gè)紅樹(shù)莓品種根系的MAD 含量均達(dá)最大值，‘海爾特茲’‘秋福’‘托拉蜜’根系的MAD 含量最大值分別為5.88、6.15、6.52 μmol/g，分別較CK 增加了36.04%、41.27%、37.92%，復(fù)水處理5 d 后，根系MAD 含量分別為5.53、5.87、6.03 μmol/g，顯著高于CK，分別較脅迫處理降低了5.96%、4.59%、7.49%，與脅迫處理間無(wú)顯著差異。

圖5 干旱脅迫及復(fù)水處理下紅樹(shù)莓根系的MDA含量Fig. 5 MDA content of red raspberry roots under drought stress and rehydration treatment

2.2.2 干旱脅迫及復(fù)水對(duì)根系SOD 活性的影響

干旱脅迫及復(fù)水處理下紅樹(shù)莓根系的SOD 活性如圖6 所示。由圖6 可知，對(duì)照處理下，3 個(gè)紅樹(shù)莓品種根系的SOD 活性均相對(duì)穩(wěn)定。脅迫處理過(guò)程中，3 個(gè)紅樹(shù)莓品種根系的SOD 活性先上升后下降。‘海爾特茲’和‘秋?！档腟OD 活性均在處理15 d 時(shí)達(dá)最大值，最大值分別為6.28、6.06 U/(g·min)， 分 別 較CK 升 高 了15.34%、10.71%，均極顯著高于CK，復(fù)水處理5 d 后，‘海爾特茲’根系的SOD 活性為6.10 U/(g·min)，較干旱處理降低了2.97%，顯著低于干旱處理，‘秋?！档腟OD 活性為5.93 U/(g·min)，較CK 降低了2.16%，與干旱處理無(wú)顯著差異?！欣邸档腟OD 活性在脅迫處理10 d 時(shí)達(dá)最大值，為5.96 U/(g·min)，較CK 升高了8.06%，極顯著高于CK，復(fù)水處理5 d 后，根系SOD 活性較脅迫處理降低了3.70%，顯著低于干旱脅迫處理。

圖6 干旱脅迫及復(fù)水處理下紅樹(shù)莓根系的SOD活性Fig. 6 SOD activity of red raspberry roots under drought stress and rehydration treatment

2.2.3 干旱脅迫及復(fù)水對(duì)根系POD 活性的影響

干旱脅迫及復(fù)水處理下紅樹(shù)莓根系的POD 活性如圖7 所示。由圖7 可知，正常管理組3 個(gè)紅樹(shù)莓品種根系的POD 活性相對(duì)穩(wěn)定。干旱脅迫條件下，隨干旱持續(xù)3 個(gè)紅樹(shù)莓品種根系的POD活性均呈現(xiàn)先升后降的趨勢(shì)。脅迫處理10 d 時(shí)，3 個(gè)紅樹(shù)莓品種根系的POD 活性均顯著高于CK，復(fù)水處理5 d 后，根系POD 活性與CK 和干旱脅迫處理均無(wú)顯著差異。脅迫處理15 d 時(shí)，‘海爾特茲’根系的POD 活性顯著高于CK，‘秋福’和‘托拉蜜’根系的POD 活性極顯著高于CK，復(fù)水處理5 d 后，‘海爾特茲’根系的POD 活性與CK 和干旱處理均無(wú)顯差異，‘秋福’和‘托拉蜜’根系的POD 活性顯著高于CK，與干旱處理無(wú)顯著差異。脅迫處理20 d 時(shí)，3 個(gè)紅樹(shù)莓品種根系的POD 活性均達(dá)最大值，最大值分別為114.56、88.75、128.27 U/(g·min)，分 別 較CK 增加了1.55、0.99、1.67 倍，復(fù)水處理5 d 后，POD活性均有不同程度降低，‘海爾特茲’和‘秋?！档腜OD 活性均極顯著高于CK，與干旱處理無(wú)顯著差異，‘托拉蜜’根系的POD 活性較干旱處理降低了14.41%，顯著低于干旱處理，極顯著高于CK。脅迫處理25 d 時(shí)，3 個(gè)紅樹(shù)莓品種根系的POD 活性均急劇下降，復(fù)水處理5 d 后，根系POD 活性顯著高于CK 和干旱脅迫處理。

圖7 干旱脅迫及復(fù)水處理下紅樹(shù)莓根系的POD活性Fig. 7 POD activity of red raspberry roots under drought stress and rehydration treatment

2.2.4 干旱脅迫及復(fù)水對(duì)根系CAT 活性的影響

干旱脅迫及復(fù)水處理下紅樹(shù)莓根系的CAT 活性如圖8 所示。由圖8 可知，正常管理組3 個(gè)紅樹(shù)莓品種根系的CAT 活性相對(duì)穩(wěn)定。隨干旱持續(xù)，3 個(gè)紅樹(shù)莓品種根系的CAT 活性呈現(xiàn)先升高后下降的趨勢(shì)。脅迫處理15 d 時(shí)，‘托拉蜜’根系的CAT 活性達(dá)最大值，為5.33 U/(g·min)，較CK 上升了130.77%，極顯著高于CK，復(fù)水處理5 d 后，根系CAT 活性為4.62 U/(g·min)，較干旱處理降低了13.33%，與干旱處理無(wú)顯著差異，極顯著高于CK。脅迫處理20 d 時(shí)，‘海爾特茲’和‘秋?！档腃AT 活性最高，最大值分別為6.04、5.69 U/(g·min)，分別較CK 升高了142.85%、128.57%，極顯著高于CK，復(fù)水處理5 d 后，根系CAT 活性分別為5.33、4.98 U/(g·min)，分別較干旱處理降低了11.77%、12.50%，與脅迫處理無(wú)顯著差異，分別較CK 升高了114.28%、100%，顯著高于CK。

圖8 干旱脅迫及復(fù)水處理下紅樹(shù)莓根系的CAT活性Fig. 8 CAT activity of red raspberry roots under drought stress and rehydration treatment

2.3 各紅樹(shù)莓品種抗旱性的綜合評(píng)價(jià)

采用隸屬函數(shù)法可直觀全面地進(jìn)行品種綜合特性評(píng)價(jià)，該方法被廣泛應(yīng)用于指標(biāo)評(píng)價(jià)。3 個(gè)紅樹(shù)莓品種幼苗抗旱性的綜合評(píng)價(jià)結(jié)果見(jiàn)表1。由表1可知，3 個(gè)紅樹(shù)莓品種按照抗旱性由強(qiáng)到弱排列依次為‘海爾特茲’‘秋?！欣邸?。

表1 干旱脅迫條件下不同紅樹(shù)莓品種各指標(biāo)的隸屬函數(shù)值Table 1 Subordinate function values of different indicators of different red raspberry varieties under drought stress

3 結(jié)論與討論

本研究結(jié)果表明，干旱脅迫下紅樹(shù)莓幼苗通過(guò)抑制生長(zhǎng)、調(diào)節(jié)光合色素合成及抗氧化酶活性協(xié)同作用適應(yīng)干旱環(huán)境。脅迫15 d 的3 個(gè)紅樹(shù)莓品種經(jīng)復(fù)水處理5 d 后，幼苗生長(zhǎng)與正常供水條件下無(wú)明顯差異，指標(biāo)可基本恢復(fù)至對(duì)照水平；脅迫超過(guò)15 d 的紅樹(shù)莓復(fù)水后，植株葉片變黃、枯萎，生長(zhǎng)狀況不良，無(wú)法恢復(fù)至正常狀態(tài)。3 個(gè)紅樹(shù)莓品種按照抗旱性由強(qiáng)到弱排列依次為‘海爾特茲’‘秋?！欣邸?/p>

干旱會(huì)直接抑制植物的生長(zhǎng)，植物通過(guò)調(diào)整形態(tài)構(gòu)造和各器官的生長(zhǎng)速度來(lái)適應(yīng)干旱脅迫[16]。本研究結(jié)果表明，隨著干旱脅迫持續(xù)，3 個(gè)紅樹(shù)莓品種的株高生長(zhǎng)量和單葉面積均呈現(xiàn)逐漸下降的趨勢(shì)，這與阿日文[18]、張彥妮等[19]的研究結(jié)果一致。王林龍等[20]經(jīng)研究發(fā)現(xiàn)，干旱脅迫增加了不同種源油蒿的根冠比。本研究結(jié)果顯示，3 個(gè)紅樹(shù)莓品種的根冠比均隨干旱脅迫持續(xù)而增大，這與何靜丹等[21]的研究結(jié)果相吻合。造成紅樹(shù)莓根冠比增大的原因可能是干旱脅迫下紅樹(shù)莓將較多生長(zhǎng)所需養(yǎng)分分配到地下部，從而使得干旱對(duì)根系生長(zhǎng)的抑制作用小于地上部。在受到干旱脅迫后，紅樹(shù)莓通過(guò)加快根系的生長(zhǎng)，吸收更多的有機(jī)質(zhì)和水分，同時(shí)地上部器官干物質(zhì)的量逐漸減少，植株生長(zhǎng)速度降低，葉面積減少，從而降低地上部水分的消耗。

干旱脅迫下葉綠素的含量不僅與光合能力有關(guān)，還與植物的耐旱性有一定關(guān)系[22]。干旱脅迫下植物體內(nèi)葉綠素含量的變化，指示植物對(duì)水分脅迫的敏感性，并直接影響光合產(chǎn)量。本研究結(jié)果表明，隨著干旱脅迫程度的加重，葉綠素含量表現(xiàn)出先增加后降低的變化趨勢(shì)，這與任迎虹等[23]關(guān)于桑樹(shù)的研究結(jié)果一致。脅迫前期，葉綠素含量升高，可能是由于紅樹(shù)莓幼苗在受到短期的干旱脅迫后產(chǎn)生了應(yīng)激反應(yīng)，通過(guò)增加葉綠素含量來(lái)緩解和降低干旱脅迫對(duì)紅樹(shù)莓幼苗本身的傷害；脅迫后期，葉綠素含量降低，可能是葉綠素合成受阻或葉綠素降解所致。

植物遭受逆境時(shí)，細(xì)胞產(chǎn)生大量羥基自由基和超氧陰離子自由基，這些自由基和細(xì)胞膜中的不飽和脂肪酸發(fā)生膜脂過(guò)氧化反應(yīng)生成MDA[24]。對(duì)芍藥[25]、板栗[26]的研究結(jié)果表明，隨著干旱脅迫程度的加劇，MDA 含量呈現(xiàn)逐漸增加的趨勢(shì)。本研究結(jié)果表明，隨干旱脅迫持續(xù)，根系MDA 含量逐漸增加，這與彭少兵[27]對(duì)不同品種樹(shù)莓、黑莓的研究結(jié)果一致。干旱脅迫后復(fù)水可以緩解干旱脅迫造成的膜傷害與膜脂過(guò)氧化作用的影響，使植物細(xì)胞膜脂過(guò)氧化產(chǎn)物MDA 積累降低。脅迫5、10、15 d 的紅樹(shù)莓經(jīng)復(fù)水處理5 d 后，根系MDA 含量均與對(duì)照無(wú)顯著差異，脅迫20、25 d 的紅樹(shù)莓經(jīng)復(fù)水處理5 d 后，根系MDA 含量極顯著高于對(duì)照。這可能是因?yàn)槎唐诟珊得{迫引起的清除氧自由基酶類(lèi)活性的喪失是可逆的，復(fù)水后即可恢復(fù)，而長(zhǎng)期干旱脅迫引發(fā)了抗氧化酶的不可逆轉(zhuǎn)失活，即使復(fù)水也不能完全激活，使過(guò)剩的氧自由基不能及時(shí)被清除，從而使根系中有較多的MDA。

在正常生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中，植物體內(nèi)活性氧的產(chǎn)生和清除處于平衡，當(dāng)逆境脅迫來(lái)襲時(shí)，活性氧自由基增加，其濃度超過(guò)植物正常的生理代謝水平，影響植物生長(zhǎng)，此時(shí)植物體內(nèi)抗氧化酶活性提高，有效清除活性氧，維持活性氧自由基的動(dòng)態(tài)平衡。左小容等[28]的研究結(jié)果顯示，在干旱前期SOD、POD、CAT 活性均高于對(duì)照，在干旱后期酶活性下降，經(jīng)過(guò)復(fù)水后幼苗的抗氧化酶活性與對(duì)照處理無(wú)明顯差異。本研究結(jié)果表明，隨干旱脅迫的持續(xù)，根系中SOD、POD、CAT 活性呈現(xiàn)先升高后降低的變化趨勢(shì)，這與張希吏[29]的研究結(jié)果相吻合。3 個(gè)紅樹(shù)莓品種的根系SOD、POD、CAT 活性在不同時(shí)期達(dá)到最大值，這說(shuō)明一定時(shí)間范圍內(nèi)，干旱脅迫能夠提高植物中抗氧化酶的活性，這是植物對(duì)外界干旱環(huán)境的一種應(yīng)激反應(yīng)，但隨著脅迫程度的增加，紅樹(shù)莓根系中SOD、POD、CAT 活性均迅速下降，此時(shí)干旱程度已經(jīng)超過(guò)了植物對(duì)損傷的抵御能力，抗氧化酶活性降低，細(xì)胞過(guò)氧化作用增強(qiáng)，產(chǎn)生大量自由基。

本研究中未能揭示不同紅樹(shù)莓品種對(duì)干旱脅迫及復(fù)水處理的分子響應(yīng)機(jī)制。為全面掌握不同紅樹(shù)莓品種的抗旱性及其對(duì)復(fù)水處理的應(yīng)答機(jī)制，后續(xù)將對(duì)相關(guān)作用的重要差異表達(dá)基因、代謝通路等進(jìn)行檢測(cè)分析，為使用分子育種方法篩選培育抗旱性強(qiáng)的紅樹(shù)莓品種提供參考。