劉 娜，李志輝，王佩蘭，李 何

（中南林業(yè)科技大學(xué) 林學(xué)院，湖南 長沙 410004）

赤皮青岡Cyclobalanopsis gilva，為殼斗科青岡屬常綠喬木樹種，是我國主要硬木類栽培珍貴樹種之一，主要分布在我國湖南、福建等中南部和西南部省份。赤皮青岡心材紅褐色，木材質(zhì)地優(yōu)良，紋理美觀，結(jié)構(gòu)細(xì)而均勻，適合用于制作高檔家具、汽車和輪船、紡織用品等，生長速度較快，適應(yīng)能力較強(qiáng)，可以在干旱地區(qū)生長，是一種比較優(yōu)良的珍貴樹種，有較好的發(fā)展前景。其種仁可制淀粉以及釀酒，樹皮、殼斗可提取栲膠等，用途廣，且市場需求量較高，但現(xiàn)存赤皮青岡天然林不足，人工造林更少[1]。目前，人們對赤皮青岡的研究主要集中在赤皮青岡容器育苗、幼苗水肥管理、生理特性、物種多樣性、組織培養(yǎng)以及遺傳多樣性和群落特征研究等方面，極少關(guān)于赤皮青岡生長規(guī)律方面的研究。薛黎[2]研究了不同遮陰處理對5 種珍貴樹種幼苗光合及葉片解剖特性的影響；歐陽澤怡等[3]對赤皮青岡幼苗葉片在低磷脅迫條件下的生理響應(yīng)情況進(jìn)行了研究；李金華[4]對赤皮青岡種子特性及幼苗培育進(jìn)行了研究；陳雯彬等[5]通過控制營養(yǎng)液中的磷濃度研究了赤皮青岡生長和生物量分配與低磷脅迫之間的關(guān)系；周鑫偉等[6]對4 個不同地區(qū)赤皮青岡種源的生物量、營養(yǎng)元素含量和幼樹生物量及營養(yǎng)分配情況進(jìn)行了測定分析；汪麗等[7]對赤皮青岡扦插苗在不同濃度、生長調(diào)節(jié)劑浸穗處理下的影響進(jìn)行了研究；吳麗君[8]研究了赤皮青岡幼苗與干旱脅迫適應(yīng)能力、適應(yīng)機(jī)理之間的關(guān)系；汪麗[9]從扦插繁殖和組織培養(yǎng)兩個方面對赤皮青岡的快繁技術(shù)進(jìn)行了研究；趙嫦妮等[10]研究了不同施肥配方下赤皮青岡容器苗各項生長指標(biāo)的變化情況；朱品紅[11]對赤皮青岡居群遺傳多樣性與遺傳結(jié)構(gòu)進(jìn)行了相關(guān)研究。開展赤皮青岡人工林生長規(guī)律及生物量相關(guān)研究，了解其生長過程及生物產(chǎn)量，可為赤皮青岡人工林的經(jīng)營管理提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

漣 源 龍 山 國 有 林 場 位 于27°31′47″N、111°45′25″E，屬中亞熱帶濕潤季風(fēng)氣候區(qū)，光熱充足，雨水充沛，且雨熱同季；年均氣溫15 ～23.6℃，7 月最熱，平均最高氣溫近30℃，1 月最冷，平均最低氣溫3℃；年降水量1 500 ～1 700 mm；無霜期240 d 左右；地形主要以丘陵為主，土壤類型為紅壤。龍山國有林場最高海拔高達(dá)1 513 m，最低海拔為507 m。

測定林分為赤皮青岡和杉木混交林，植被茂密，物種資源豐富，林分健康無病蟲害；林分郁閉度為0.7；林分內(nèi)主要樹種有赤皮青岡Cyclobalanopsis gilva、杉木Cunninghamia lanceolata、山胡椒Lindera glauca、柃木Eurya japonica、箭竹Fargesia spathacea、 箬 竹Indocalamus tessellatus和茶葉Camellia sinensis等。

測定林分赤皮青岡和杉木人工林的混交比例為2∶1，樣地內(nèi)共有赤皮青岡24 株，杉木11株；林分平均胸徑為25.80 cm，林分平均樹高為19.60 m，林分平均枝下高為10.26 m，造林密度為1 666 株/hm2，經(jīng)多次撫育間伐，現(xiàn)保留密度為900 株/hm2。

1.2 試驗方法

1.2.1 樣地調(diào)查

在對龍山國有林場赤皮青岡人工林進(jìn)行全面踏查的基礎(chǔ)上，選擇具有代表性的標(biāo)準(zhǔn)樣地（20 m×20 m），3 次重復(fù)，以胸徑≥5 cm 為標(biāo)準(zhǔn)，對活立木進(jìn)行每木檢尺，標(biāo)記并測定所有的林木生長指標(biāo)和林地因子。在樣地內(nèi)選擇3 株生長狀態(tài)良好、干型優(yōu)美、無斷梢的赤皮青岡平均木作為解析木，進(jìn)行樹干解析和生物量的測定[12]。

對解析木標(biāo)記南北方位，截取厚度約為5 cm的圓盤（按2 m 為區(qū)分段），并在非工作面標(biāo)注樣木號、南北方向、位置編號等信息。將圓盤帶回實驗室并拋光工作面，在圓盤工作面上查定各圓盤的年輪數(shù)量并測量各齡階的直徑，將3 株解析木的數(shù)據(jù)平均后，分別分析樹高、胸徑和材積的生長過程，以計算標(biāo)準(zhǔn)木胸徑、樹高和材積的總生長量、年平均生長量和連年生長量，根據(jù)測量數(shù)據(jù)繪制生長過程曲線[13-14]。

1.2.2 生物量的測定方法

首先利用分層切割法對赤皮青岡生物量取樣，測定解析木各器官的鮮質(zhì)量，主要包含樹干、樹枝、樹葉、根系4 個方面；第二步，按照混合取樣的方法采集各器官樣品并帶回實驗室，于80℃（樹葉）和103℃（除樹葉以外的其他器官）恒溫條件下烘干，直至達(dá)到恒質(zhì)量狀態(tài)；最后測定各樣品的干質(zhì)量并計算含水率，以此計算解析木的總生物量，計算公式[15]如下：

1.2.4 數(shù)據(jù)處理

使用Excel 2019 軟件對標(biāo)準(zhǔn)地調(diào)查的數(shù)據(jù)和樹干解析內(nèi)業(yè)分析的數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計并繪制相應(yīng)曲線圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 胸徑生長

34 年生赤皮青岡胸徑生長過程見圖1、2。由圖1 ～2 可知，胸徑總生長量隨著年齡的增長而增加，34 年生赤皮青岡胸徑總生長量（去皮）達(dá)到25.18 cm，平均生長量和連年生長量分別為0.74 cm和0.58 cm。0 ～6 a 時，赤皮青岡胸徑生長緩慢；6 ～21 a 為赤皮青岡胸徑生長速生期，12 年生赤皮青岡出現(xiàn)生長高峰，達(dá)到1.07 cm，18 年生赤皮青岡胸徑平均生長量達(dá)到最大值（0.803 3 cm）；21 ～34 a 期間，赤皮青岡胸徑生長趨于平緩。18 ～34 a 期間，胸徑平均生長量緩慢下降，平均達(dá)到0.740 6 cm。

圖1 解析木胸徑生長曲線Fig. 1 DBH growth curve of parse tree

圖2 解析木胸徑連年和平均生長量曲線Fig. 2 The annual and average growth curves of DBH

2.2 樹高生長

34 年生赤皮青岡樹高生長規(guī)律如圖3 ～4 所示。由圖3 ～4 可知，赤皮青岡樹高總生長量隨著年齡的增長而增加。0 ～6 a 時生長緩慢，6 ～12 a為樹高的生長旺盛期，樹高增長速度加快；12 ～34 a 樹高生長維持著一個比較穩(wěn)定的生長速度。在林分生長期間，樹高連年生長量12 年生時，出現(xiàn)生長量最大值，達(dá)到0.952 0 m。同時連年生長量與平均生長量在27 a 時再一次相交，這可能與氣象因素、撫育管理措施等有關(guān)，該林分在21 年生時進(jìn)行過一次撫育間伐[16]。

圖3 解析木樹高生長曲線Fig. 3 Height growth curve of parse tree

2.3 材積生長

材積是體現(xiàn)木材產(chǎn)量的指標(biāo)之一，是森林林分調(diào)查的一項重要內(nèi)容[17]。圖5 ～6 顯示了赤皮青岡材積的生長過程的變化。由圖5 ～6 可知，赤皮青岡材積總生長量隨著樹齡的增長而增加，是一個先緩慢增長再快速增長的過程，在34 a 時材積總生長量達(dá)到0.425 4 m3。材積的增長在0 ～9 a 非常緩慢， 此期間總材積累積量僅為0.007 6 m3；9 ～34 a 為材積的增長速生期，年增速為0.016 7 m3/a。赤皮青岡平均生長量呈穩(wěn)定增長的趨勢，材積連年生長量大于平均生長量，且至今連年生長量曲線和平均生長量曲線仍未相交，未達(dá)到數(shù)量成熟齡。因此，對34 年生赤皮青岡人工林仍可以進(jìn)行適度間伐，以促進(jìn)林分蓄積量的增長。

圖4 解析木樹高連年和平均生長量曲線Fig. 4 The annual and average growth curves of height

圖5 解析木材積生長曲線Fig. 5 Volume growth curve of parse tree

2.4 林分生物量

2.4.1 赤皮青岡林分生物量

生物量是森林中所有植物的基礎(chǔ)指標(biāo)，是評價森林林木生產(chǎn)及能量平衡的基礎(chǔ)。林木的不同器官對光能、水分等利用存在差異，一定程度上各器官生物量的占比能表明林分的生長狀況，能夠具體體現(xiàn)林分結(jié)構(gòu)的合理程度[18-19]。

圖6 解析木材積連年和平均生長量曲線Fig. 6 The annual and average growth curves of volume

從表1 和圖7 可以看出：赤皮青岡各器官生物量排序為樹干＞樹根＞樹枝＞樹葉，全樹總生物量為422.867 kg，全樹生物量占比最大為樹干，樹干生物量為317.394 kg，占整株生物量的75.06%；其次為樹根，生物量為52.584 kg，占整株生物量的12.44%；樹枝的生物量為39.301 kg，占整株生物量的9.29%；樹葉的生物量占比最低，生物量為13.585 kg，只占整株生物量的3.21%。

圖7 全樹生物量分布和樹根部分生物量分布Fig. 7 Total tree biomass distribution and root biomass distribution

表1 赤皮青岡各部位生物量Table 1 Biomass of Cyclobalanopsis gilva

由圖7 可知，根系生物量的分布排序為粗根＞中根＞細(xì)根，其中粗根占比最大，占根系生物量的75.3%；中根占根系生物量的13.7%；而細(xì)根生物量占比最少，僅占根系總生物量的11%。

2.4.2 林分生物產(chǎn)量的結(jié)構(gòu)特征

生物量結(jié)構(gòu)特征是指林木或林分各組分之間或各組分質(zhì)量與總生物產(chǎn)量之間的關(guān)系。枝葉比、枝葉指數(shù)、光合器官與非光合器官比值、干材與地上部分生物量比值可以體現(xiàn)林分生物量的結(jié)構(gòu)特征[20-21]。34 年生赤皮青岡生物量特征結(jié)構(gòu)如表2 所示。由表2 可知，枝葉比為8.076，樹枝的生物產(chǎn)量遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于樹葉的生物產(chǎn)量；枝葉指數(shù)為0.125，樹枝和樹葉的生物產(chǎn)量在總生物產(chǎn)量占比較少；由光合器官與非光合器官比值可知，樹葉在總生物產(chǎn)量中占比僅為0.032；干材與地上部分生物量比值為0.751，總生物量中干材占比最大。赤皮青岡為珍貴用材樹種，主要利用樹干部分，是產(chǎn)生良好經(jīng)濟(jì)效益的基礎(chǔ)。因此在這個年齡階段，可對該林分進(jìn)行適度的間伐，以促進(jìn)林分的生長。

表2 生物量的特征結(jié)構(gòu)Table 2 The structural characteristics of biomass

3 結(jié) 論

1）赤皮青岡的胸徑總生長量隨著樹齡的增長而不斷增加，在34 a 時達(dá)到25.18 cm，表現(xiàn)出較好的速生性；6 ～21 a 時胸徑生長速度加快，胸徑平均生長量在18 a 時達(dá)到最大值，18 a 后胸徑連年生長量和平均生長量逐漸趨于平穩(wěn)狀態(tài)。

2）34 年生赤皮青岡樹高生長總量為19.6 m。通過對樹高生長分析研究可知，赤皮青岡的樹高隨著年齡的增長而不斷增加，在6 ～12 a 樹高增長速度加快，并處于較高的增長水平，這段時期內(nèi)，樹高的連年生長量也快速增加；在12 ～34 a 時樹高平均生長量增長速度逐漸趨于平緩，此階段內(nèi)樹高的連年生長量曲線呈現(xiàn)先降低后增加的狀態(tài)，并在27 年生時連年生長量與平均生長量曲線又一次相交，這體現(xiàn)了撫育間伐的重要作用。

3）34 年生赤皮青岡林木平均材積生長總量達(dá)到0.425 4 m3，個體平均材積在前9 a 積累速度緩慢，9 a 之后為材積生長總量的快速增長期，至34 a 時個體平均材積生長量達(dá)到0.012 5 m3；且到34 年生時連年生長量曲線和平均生長量曲線仍未相交，說明34 a 時仍然處于材積增長速生期，未達(dá)到數(shù)量成熟齡，還可以通過間伐來促進(jìn)林分蓄積量的增長。

4）34 年生赤皮青岡平均個體總生物量達(dá)到422.867 kg，各器官生物量占比排序為樹干＞樹根＞樹枝＞樹葉，在根系生物量的分布中粗根占比最大，其次為中根，細(xì)根占比最少。漣源龍山國有林場34 年生赤皮青岡人工林生物量達(dá)到399.08 t/hm2。

5）依據(jù)解析木分析情況提出赤皮青岡杉木混交林的經(jīng)營措施：赤皮青岡杉木混交林最優(yōu)混交比例為2∶1；預(yù)計赤皮青岡人工林將在60 a 時達(dá)到主伐年齡；目前林木冠幅較大，今后的撫育管理要根據(jù)生長狀況調(diào)整林分密度以及空間結(jié)構(gòu)；以培育珍貴樹種用材林為主要目標(biāo)，大力推廣珍貴用材樹種，加速發(fā)展珍貴樹種。

4 討 論

針對殼斗科植物的生長規(guī)律，前人做過相關(guān)研究。黃石嘉等[21]研究得出43 年生青岡櫟林分樹高連年生長量和平均生長量出峰值時的年齡分別在12 a 和16 a，胸徑連年生長量和平均生長量出現(xiàn)最大值時的年齡分別為20 a 和23 a；范立敏等[22]研究得出50 年生小葉青岡樹高連年生長量和平均生長量最大值出現(xiàn)在22 a 和28 a，胸徑連年生長量和平均生長量的最大值出現(xiàn)在25 a 和34 a；劉小軍等[23]研究得出59 年生麻櫟在5 a 和8 a時分別達(dá)到樹高連年生長量和平均生長量最大值，胸徑連年生長量和平均生長量的最大值出現(xiàn)在29 a 和13 a；侯海龍等[24]研究得出54 年生鉤栗樹高連年生長量和平均生長量最大值均出現(xiàn)在10 a，胸徑連年生長量和平均生長量的最大值出現(xiàn)在15 a 和40 a；蘇宗萬[25]研究得出40 年生苦櫧樹高連年生長量和平均生長量最大值出現(xiàn)在13 a 和17 a，胸徑連年生長量和平均生長量的最大值出現(xiàn)在9 a和24 a；而湖南漣源龍山國有林場34 年生赤皮青岡林分樹高連年生長量12 a 達(dá)到峰值，胸徑連年生長量在12 a 時達(dá)到最大，說明赤皮青岡生長速度要快于小葉青岡；赤皮青岡與青岡櫟相比，樹高連年生長量最大值均在12 a 時出現(xiàn)，但達(dá)到胸徑連年生長量最大值的年齡早于青岡櫟；赤皮青岡與麻櫟相比，達(dá)到樹高連年生長量最大值的年齡晚于麻櫟，但達(dá)到胸徑連年生長量最大值的年齡早于麻櫟；赤皮青岡與鉤栗相比，達(dá)到樹高連年生長量最大值的年齡晚于鉤栗，但達(dá)到胸徑連年生長量最大值的年齡早于鉤栗；赤皮青岡與苦櫧相比，達(dá)到樹高連年增長量的年齡早于苦櫧，但達(dá)到胸徑連年生長量的年齡晚于苦櫧。

本研究的局限在于僅針對龍山國有林場赤皮青岡杉木混交林中赤皮青岡的生長規(guī)律進(jìn)行研究，研究范圍較??；下一步將開展赤皮青岡種質(zhì)資源表型性狀研究和分子標(biāo)記研究，通過對表型性狀測定與分析揭示表型變異規(guī)律，通過開發(fā)分子標(biāo)記從分子水平揭示赤皮青岡遺傳多樣性和遺傳變異規(guī)律。