許 凱,馬 英,陳三雄,駱金初,黃偉城,郭 微,王龍遠(yuǎn)*

(1.仲愷農(nóng)業(yè)工程學(xué)院園藝園林學(xué)院，廣東廣州 510220;2.廣州瑞華環(huán)?？萍加邢薰荆瑥V東廣州 511499)

種群結(jié)構(gòu)特征是指環(huán)境與種群在不同生活史階段的動態(tài)特征，種群的結(jié)構(gòu)分析對評估種群生長趨勢及預(yù)測其未來變化具有重要的作用。目前，對種群的研究主要集中在種群結(jié)構(gòu)、數(shù)量、組成和空間分布格局等生態(tài)學(xué)特征方面。如吳聯(lián)杯等對安溪云中山南嶺栲()種群的生長狀況進(jìn)行了調(diào)查，發(fā)現(xiàn)南嶺栲種群種間的總體競爭不激烈，群落處于發(fā)展不穩(wěn)定演替階段，對外界因素的干擾敏感而易發(fā)生變化；李翔等對梓葉槭()群落的物種構(gòu)成和群落特征進(jìn)行了研究，發(fā)現(xiàn)梓葉槭幼苗和幼樹等級分布出現(xiàn)殘缺，種群自然更新困難等。

黃牛木()，又稱黃芽木、黃籠木、黃牛茶，是金絲桃科(Hypericaeae)黃牛木屬()的灌木或小喬木，產(chǎn)廣東、廣西、云南和海南等省，緬甸、泰國、馬來西亞、越南、印度尼西亞和菲律賓也有分布；黃牛木性喜濕潤，耐酸性土壤和干旱，多生于山地疏林、灌叢和丘陵，生長慢，但萌蘗能力強(qiáng)，在貧瘠的砂質(zhì)土壤中生長發(fā)育良好，因具有光滑的黃褐色樹干及開花時密集的粉紅色花而有極高的觀賞價值。黃牛木味甘微苦、性涼，歸肺、脾經(jīng)，具清熱解暑、止血祛毒、化濕消積等作用。臨床中報(bào)道黃牛木配伍鬼針草()水煎內(nèi)服治療急性黃疸性肝炎療效顯著；黃牛木提取物還具有顯著的抗氧化作用，對人肝癌細(xì)胞SMMC具有細(xì)胞毒活性。

黃牛木是我國南方地區(qū)特有的鄉(xiāng)土樹種和先鋒樹種，可用于困難立地的生態(tài)修復(fù)與植被改造。因此，對黃牛木的種群結(jié)構(gòu)特征和種群的動態(tài)變化趨勢進(jìn)行研究，可為黃牛木種群的生長更新和管理提供理論依據(jù)。目前，對黃牛木種群的生態(tài)學(xué)特征研究較多。如劉東蔚等對深圳羊臺山黃牛木群落特征進(jìn)行了研究，發(fā)現(xiàn)該群落處于演替的中期階段，可能會演化為以潤楠()、水蒲桃()、紅鱗蒲桃()等中生性、壽命較長的樹種為主的常綠闊葉林；杜家賢等對海南獼猴嶺自然保護(hù)區(qū)海南錐()+黃牛木群落特征進(jìn)行了研究，發(fā)現(xiàn)該群落處在演替的初期階段，黃牛木屬于典型的陽生樹種，隨著群落郁閉度的提高會逐漸退出群落；韋彩麗等對黃牛木種群擴(kuò)散動態(tài)的研究發(fā)現(xiàn)，黃牛木種群靠風(fēng)力擴(kuò)散，種群冠層擴(kuò)散速率先增大后減小，在人工經(jīng)營下，當(dāng)黃牛木胸徑達(dá)到23.4 cm時，種群的擴(kuò)散會受到阻礙，應(yīng)對種群進(jìn)行適當(dāng)間伐。筆者以廣東德慶縣香山森林公園為研究地，研究了黃牛木的種群結(jié)構(gòu)特征和種群的動態(tài)變化趨勢。

1 研究區(qū)概況

香山森林公園(以下簡稱“香山”)位于廣東省肇慶市德慶縣新圩鎮(zhèn)(11°32′～112°17′E ，23°04′～23°30′N)，最高峰海拔368.3 m，屬丘陵低山。公園南臨西江，其內(nèi)丘陵與河谷相間，山間谷底經(jīng)泥沙堆積形成沉積盆地。土壤主要為赤紅壤，除沿江一帶比較貧瘠外，大部分土壤肥力中等。年平均氣溫22.3 ℃，年平均降雨量1 513 mm，年平均日照時數(shù)1 848 h。

2 研究方法

采用樣方調(diào)查法，在香山森林公園整體踏查的基礎(chǔ)上，選擇黃牛木為優(yōu)勢植物群落，設(shè)置16個10 m×10 m的小樣方，在每個10 m×10 m小樣方內(nèi)設(shè)置1個5 m×5 m灌木樣方，在每個灌木樣方內(nèi)設(shè)置1個2 m×2 m的草本樣方。測量10 m×10 m樣方內(nèi)所有喬木樹種的樹高、胸徑、冠幅等生長因子，記錄幼苗生長狀況；測量5 m×5 m樣方內(nèi)所有灌木個體的高度、地徑和冠幅；測定2 m×2 m樣方內(nèi)所有草本個體的株高、蓋度和多度。

群落結(jié)構(gòu)劃分。群落結(jié)構(gòu)從樹冠至地面劃分，將香山森林公園樣地中10 m×10 m樣方內(nèi)所有植物種類分為喬木層、灌木層、草本層和層間植物。在喬木層內(nèi)分為2個亞層，第1個亞層植被的高度為6 m以上，第2亞層植被的高度為2～6 m，覆蓋度為50%以上；5 m×5 m灌木層樣方的高度一般在3 m以下，該層植被的覆蓋度受上層林木的影響較大，覆蓋度一般為30%～40%；2 m×2 m草本層樣方內(nèi)植被高度一般在1 m以下，覆蓋度為10%以下，多為集聚生長或局部分布；層間植物主要為藤本植物，包括附生、寄生植物。并且與附近的2座山體(白云山和石花山)在物種組成和年齡結(jié)構(gòu)上進(jìn)行比較。

種群發(fā)育階段劃分。采用空間替代時間法，將胸徑的大小作為衡量其年齡大小的指標(biāo)，參照林木發(fā)育階段的劃分方法，將不同胸徑(DBH)大小的植物個體劃分為5個年齡組：老樹(DBH≥15.0 cm)、大樹(11.0 cm≤DBH<15.0 cm)、中樹(5.0 cm≤DBH<11.0 cm)、小樹(1.0 cm≤DBH<5.0 cm)、幼樹(1.0 cm

種群空間結(jié)構(gòu)特征。

方差均值比率法。方差均值比率法建立在Poisson分布的預(yù)期假設(shè)上，Poisson分布總體有方差()和均值()相等的特性，即= 1。若>1，則種群趨于集群分布；若<1，則種群趨于均勻分布。方差和均值的計(jì)算方法如下:

式中，為基本樣方的個數(shù)，為第個樣方內(nèi)的個體數(shù)。

聚集強(qiáng)度指標(biāo)。

(1)負(fù)二項(xiàng)參數(shù)()的計(jì)算:

=(-)

當(dāng)<0時，種群呈均勻分布；當(dāng)>0時，種群呈聚集分布；當(dāng)值趨于無窮大時(一般8以上)，種群逼近Poisson分布，呈隨機(jī)分布。值愈小，種群聚集程度愈高。

(2)擴(kuò)散指數(shù)()的計(jì)算:

=

當(dāng)=1時，種群呈隨機(jī)分布;當(dāng)>1時，種群呈聚集分布;當(dāng)<1時，種群呈均勻分布。

(3)Cassie指數(shù)()的計(jì)算:

=1/

當(dāng)=0時，種群呈隨機(jī)分布;當(dāng)>0時，種群呈聚集分布;當(dāng)<0時，種群呈均勻分布。

(4)叢生指數(shù)()的計(jì)算:

=-1

當(dāng)=0時，種群呈隨機(jī)分布;當(dāng)>0時，種群呈聚集分布;當(dāng)<0時，種群呈均勻分布。

物種多樣性指標(biāo)。

(1)豐富度Margalef指數(shù):=(-1)/In

(2)均勻度Pielou指數(shù):′=′/In

(4)Shannon-Wiener指數(shù)：′=-∑ln

式中,為樣方內(nèi)植物種類總和；為種的個體數(shù)占所有種個體數(shù)的比率；為樣方內(nèi)所有物種個體數(shù)之和。

(5)相對多度、相對頻度、相對蓋度、重要值：

相對多度=(某種的個體數(shù)/同一生活型植物的個體總數(shù)) ×100%

相對頻度=(某種的頻度/所有物種的頻度之和) ×100%

相對蓋度=(某種的蓋度/所有物種的蓋度之和) ×100%

重要值=[相對多度+相對蓋度(相對優(yōu)勢度)+相對頻度]/3

3 結(jié)果與分析

黃牛木種群的物種組成。通過實(shí)地調(diào)查發(fā)現(xiàn)，香山森林公園的黃牛木種群為天然群落，植被茂盛，成層結(jié)構(gòu)顯著且植物類型多為華南地區(qū)常見的種類，樣方中的植物組成與分層狀況見表1。

香山樣地的植物種類共67種，隸屬38科62屬。其中，超過4種的科有葉下珠科(Phyllanthaceae)、野牡丹科(Melastomataceae)、桑科(Moraceae)、茜草科(Rubiaceae)和禾本科(Poaceae)，禾本科的屬數(shù)和種數(shù)最多，為6屬6種，其余均為4屬4種，禾本科的屬數(shù)和種數(shù)分別占香山樣地總屬數(shù)和總種數(shù)的9.68%、8.96%，其余科的屬數(shù)和種數(shù)占總屬數(shù)和總種數(shù)的6.45%、5.97%。白云山樣地有31科52屬59種，其中茜草科和禾本科的屬和種最多，為6屬6種，占白云山樣地總屬數(shù)和總種數(shù)的11.54%和10.17%；石花山樣地有41科70屬78種，大戟科的屬和種明顯多于其他科植物，為7屬9種，分別占石花山樣地總屬數(shù)和總種數(shù)的10.00%和11.54%；茜草科植物種類次之，有6屬8種。在科、屬、種的數(shù)量上看，均表現(xiàn)為石花山樣地>香山樣地>白云山樣地，表明黃牛木群落物種豐富度表現(xiàn)為石花山樣地>香山樣地>白云山樣地。

表1 不同樣地黃牛木種群組成調(diào)查結(jié)果統(tǒng)計(jì)Table 1 Population composition survey results of Cratoxylum cochinchinense at different sample plots

此外，香山樣地各層級的植物種數(shù)表現(xiàn)為灌木層(21種)=喬木層(21種)>草本層(15種)>層間層(10種)，分別占香山樣地植物種類總數(shù)的31.34%、31.34%、22.39%、14.93%；白云山樣地的喬木層、灌木層、草本層和層間層植物種數(shù)分別有13、22、16、8種，分別占該樣地植物總種數(shù)的22.03%、37.29%、27.12%、13.56%；石花山樣地的喬木層、灌木層、草本層和層間層植物種數(shù)分別為18、30、20、10種，分別占該樣地植物總種數(shù)的23.08%、38.46%、25.64%、12.82%。

香山樣地的種群結(jié)構(gòu)處于低徑級的數(shù)量達(dá)到97.01%，種群的數(shù)量隨徑級增大而減小，為穩(wěn)定型種群，且中樹(5.0 cm≤DBH<11.0 cm)和小樹(1.0 cm≤DBH<5.0 cm)的數(shù)量多。白云山樣地和石花山樣地黃牛木種群的小樹(1.0 cm≤DBH<5.0 cm)和中樹(5.0 cm≤DBH<11.0 cm)的個體數(shù)較多，屬穩(wěn)定型種群(圖1)。

香山樣地的黃牛木種群小樹的數(shù)量占絕對優(yōu)勢，而幼樹、大樹和老樹只有極少部分，表明該樣地黃牛木個體的絕大部分尚未進(jìn)入生理衰老期(表2)。白云山樣地各年齡組的數(shù)量占比表現(xiàn)為小樹>中樹>幼樹>大樹>老樹；石花山樣地各年齡組數(shù)量表現(xiàn)為中樹>小樹>大樹>幼樹>老樹。相比之下，香山樣地的黃牛木幼樹個體的數(shù)量明顯偏少，對該地黃牛木的更新和生長帶來壓力。

圖1 不同樣地黃牛木種群各徑級數(shù)量分布統(tǒng)計(jì)結(jié)果Fig.1 The statistical results of the number distribution of each diameter class of Cratoxylum cochinchinense populations at different sample plots

表2 不同樣地黃牛木種群各年齡組數(shù)量分布統(tǒng)計(jì)結(jié)果Table 2 Statistical results of Cratoxylum cochinchinense populations distribution in different age groups at different sample plots

生活型是用群落所有植物的自身特征差異來區(qū)分生態(tài)類型，也是植物對特定環(huán)境長期適應(yīng)的外部表現(xiàn)形式。按照Raunkiaer的劃分方法，香山種群植物生活型中，高位芽植物占比最大，達(dá)95.08%,有58種，如黃牛木、布渣葉()、鴨腳木()3種植物的重要值均超過4.0，地上芽植物和1年生植物占少數(shù)，只有2種和1種，分別只占3.28%、1.64%，如金絲草()、扇葉鐵線蕨()和1年生植物毛儉草()(圖2)。

圖2 香山樣地黃牛木種群生活型分析Fig.2 Life type analysis of Cratoxylum cochinchinense population in Xiang Mountain

植物群落的垂直結(jié)構(gòu)是指在垂直高度上出現(xiàn)的分層現(xiàn)象，主要取決于植物生活型的差異和光照等因素所造成的特征變化，香山樣地的垂直結(jié)構(gòu)可分為喬木層、灌木層、草本層和層間層植物。其中，喬木層有502株，共21種，重要值≥2的植物有4種462株，喬木分為2個亞層，第1亞層(6～25 m)有223株，主要有馬尾松、黃牛木；第2亞層(2～<6 m)共有296株，主要有黃牛木、布渣葉、鴨腳木等，其中馬尾松的平均高度(最大高度)和平均胸徑(最大胸徑)最大，分別為18.63 m (25.10 m)、22.20 cm (49.21 cm)(表3)。重要值大于3.00且數(shù)量最多的喬木是黃牛木(400株)，重要值65.67；其次為布渣葉(26株)，重要值4.22；再次為鴨腳木(23株)，重要值4.10(表4)。

香山樣地灌木層種類相對較豐富，共有21種353株，高度主要集中于0.5～1.5 m,主要是由粗葉榕()、假鷹爪()、紅背山麻桿()等組成。其中數(shù)量最多、覆蓋面積較大的有粗葉榕、假鷹爪、紅背山麻桿和山芝麻()等。草本層種類有15種312株，以淡竹葉()、扇葉鐵線蕨和烏蕨()等為主。其中以禾本科的淡竹葉個體數(shù)量最多，有104株。

表3 香山樣地黃牛木群落垂直分布特征Table 3 Vertical distribution characteristics of Cratoxylum cochinchinense community in Xiang Mountain

表4 香山樣地黃牛木群落物種水平結(jié)構(gòu)分析Table 4 Analysis of species horizontal structure of Cratoxylum cochinchinense community in Xiang Mountain

群落物種多樣性以特定區(qū)域內(nèi)所有物種的數(shù)量與分布特征來表現(xiàn)，既可以體現(xiàn)物種與環(huán)境的關(guān)系，又能反映植被演替的動態(tài)變化，對群落的穩(wěn)定性與復(fù)雜性程度有重要的評估作用。該研究結(jié)果顯示，香山樣地該群落中各層植物的豐富度指數(shù)以灌木層最大，為3.48，草本層和層間層的物種豐富度相對小。均勻度指數(shù)以灌木層最大，其次為草本層，分別為0.76和0.72，喬木層較小。各層的優(yōu)勢度以Simpson指數(shù)表示，其中喬木層最大達(dá)0.66。變化度指數(shù)以Shannon-Wiener指數(shù)表示，灌木層最大，其次為草本層，分別為2.32、2.08(表5)。

群落中植物的水平空間分布格局是物種與環(huán)境的長期相互適應(yīng)、相互作用的結(jié)果，它決定了物種自身的形態(tài)結(jié)構(gòu)、生理生態(tài)特性，同時與自然生境條件(包括土壤、地形、地貌等)及其所處群落中其他種群的排斥等生態(tài)效應(yīng)密切相關(guān)。筆者主要選取了群落中物種豐富度占據(jù)優(yōu)勢地位的5種喬木，分析其空間分布格局，結(jié)果表明，除馬尾松為均勻分布外，其余均為聚集分布(表6)。

4 結(jié)論與討論

該研究利用樣方法調(diào)查了廣東德慶縣香山森林公園以黃牛木為優(yōu)勢的植物群落，從群落的物種組成、年齡結(jié)構(gòu)、空間結(jié)構(gòu)、生活型譜、物種多樣性等方面來看，整體以小樹(1.0 cm≤DBH<5.0 cm)和中樹(5.0 cm≤DBH<11.0 cm)立木數(shù)量占優(yōu)勢，而大樹(11.0 cm≤DBH<15.0 cm)和老樹(DBH≥15.0 cm)的數(shù)量占比少，表明該群落處于演替初期年齡結(jié)構(gòu)呈現(xiàn)“紡錘型”。根據(jù)一般性的亞熱帶和南亞熱帶次生林的演替系列,在未來的發(fā)展中，排除人為因素，以黃牛木為主的陽生性樹種將逐漸被以中生性樹種為主的常綠闊葉林替代。

表5 香山樣地黃牛木群落物種多樣性分析Table 5 Species diversity analysis of Cratoxylum cochinchinense community in Xiang Mountain

表6 香山樣地主要種群空間分布格局分析Table 6 Analysis of spatial distribution pattern of main populations in Xiang Mountain

根據(jù)廣東省“十二五”規(guī)劃，肇慶市對林業(yè)生態(tài)建設(shè)高度重視，正加快推進(jìn)“進(jìn)入肇慶，走進(jìn)森林”城市增綠工程建設(shè)、全力打造“森林之都·美麗肇慶”。黃牛木作為該地區(qū)特有的鄉(xiāng)土樹種和先鋒樹種，有光滑的黃褐色樹干及密集的粉紅色花，因而有極高的觀賞價值，是退化裸地生態(tài)修復(fù)和景觀提升的理想樹種。在肇慶市建設(shè)“森林之都·美麗肇慶” 綠化建設(shè)中，建議采取以下措施：①開展黃牛木的種苗繁育工作，為肇慶市的增綠工程提供大量的優(yōu)質(zhì)苗源；②掌握黃牛木的生長規(guī)律和分布狀況，了解其適生環(huán)境和演替規(guī)律，進(jìn)行適當(dāng)經(jīng)營管理，加快天然群落的更新和生長；③充分利用黃牛木適生性強(qiáng)的生長特性，結(jié)合群落的演替規(guī)律，營造黃牛木+水楊梅+土沉香或黃牛木+浙江潤楠+水蒲桃等具有鄉(xiāng)土特色的生態(tài)風(fēng)景林，并應(yīng)用于華南地區(qū)困難立地中生態(tài)脆弱地區(qū)的修復(fù)與改造工程中。