李 坤，毛 純，劉 軍，吳芳蘭，楊 梅*

(1 廣西大學 林學院，南寧 530004； 2 廣西國有七坡林場，南寧 530225)

光是植物進行光合作用的直接能量來源，是調(diào)節(jié)生命活動的基礎(chǔ)，不同波長的光通過與相關(guān)受體發(fā)生作用而引起植物的生理生化變化，對植物的生長[1]、代謝[2]、光形態(tài)建成[3]等方面產(chǎn)生巨大影響。由于溫室效應、洪水以及霧霾等極端天氣的影響，室內(nèi)補光試驗及其推廣應用逐漸成為研究熱點，LED 作為高性價比且安全環(huán)保的半導體材料，具有光源可控、壽命長、節(jié)能等優(yōu)點，為解決這一難題提供重要保障[4]。次生代謝物是植物在長期演化過程中與環(huán)境相互作用的結(jié)果，適合的處理條件能夠誘導植物次生代謝過程，提高活性成分含量，通過改變光質(zhì)環(huán)境來調(diào)控植物次生代謝物的合成逐漸成為一種有效且安全的手段[5-6]，如藍光促進靈芝[7]菌絲體內(nèi)總?cè)频姆e累，提高滇重樓[8]的總皂苷含量，綠光則起抑制作用；紅光顯著降低黃芪[9]中黃酮和甲苷含量及單株產(chǎn)量；在竹葉蘭[10]中，紅光∶藍光(R∶B)為1∶3處理的花色苷、總酚和類黃酮含量均為最高。由此可見，不同植物對光質(zhì)的響應不同，其次生代謝物的合成途徑和機制也有所變化，研究這種響應及其變化規(guī)律可為生產(chǎn)實踐提供科學依據(jù)。

走馬胎(Ardisiagigantifolia)，又叫走馬風、馬胎等，主要分布于中國廣西、廣東、貴州和四川等地，屬于紫金?？?Myrsinaceae)紫金牛屬植物，其味苦、偏辛，具有祛風除濕、化瘀消腫的作用，可用于治療跌打損傷、風濕病和小兒麻痹等疾病，兩廣民間甚至流傳著“兩腳邁不開，不離走馬胎”的俗語，其主要活性物質(zhì)皂苷更是具有抗癌功效[11]。走馬胎是林下經(jīng)濟栽培模式的藥用植物之一，其偏陰，多生于潮濕低溫的地方，研究發(fā)現(xiàn)光照強度是走馬胎生長發(fā)育的主要控制因子之一，20.2%的透光度(光照強度為82.26 μmol·m-2·s-1)能顯著提高走馬胎的生物量和光合作用[12]，而30%～40%的透光度更有利于走馬胎莖葉皂苷的積累[13]。近年來，走馬胎的藥用價值倍受關(guān)注，遭到過度開采，從桂北的貓兒山到桂西南的靖西、那坡等地，天然生長的走馬胎種群數(shù)量急劇下降[14]，野生資源遭到毀滅性破壞，幾乎瀕臨枯竭，對走馬胎的保護及人工培育技術(shù)研究迫在眉睫。目前，科研工作者對走馬胎的研究主要集中在抗癌機理[15-16]、離體培養(yǎng)與快繁技術(shù)[17]等方面，本研究利用不同光質(zhì)及其配比模擬實驗，探索不同光質(zhì)對走馬胎苗木品質(zhì)及皂苷產(chǎn)量的影響規(guī)律，為提升走馬胎的人工繁殖技術(shù)以及提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗地概況

試驗地位于廣西大學林學院試驗基地苗圃大棚內(nèi)(22°48′N，108°22′E)，屬亞熱帶季風氣候，光照充足，降水豐沛，年均氣溫20.9～21.9 ℃，年均降雨量1 013～1 505 mm，且降雨多集中在5～9 月。

1.2 試驗材料

試驗材料為1年生走馬胎幼苗(苗高8.38±0.57 cm，地徑4.14±0.15 mm)，育苗杯規(guī)格為9 cm(下底直徑)×14.5 cm(上底直徑)×13 cm(高)，育苗基質(zhì)為黃心土∶泥炭土∶椰糠=5∶3∶2，基質(zhì)pH為6.27，有機質(zhì)含量27.12 g/kg，全氮、全磷、全鉀含量分別為2.02 g/kg、0.73 g/kg、8.84 g/kg。走馬胎幼苗來源于廣西玉林市南藥康園苗圃基地(22°66′N，110°24′E)，生長一致，無病蟲害。

1.3 試驗設(shè)計

本試驗采用完全隨機區(qū)組試驗設(shè)計，每個處理3次重復，每重復10株走馬胎幼苗；試驗共設(shè)置8種光質(zhì)處理(表1)，分別為紅光(R)、藍光(B)、R∶B=2∶1(R2B1)、R∶B=4∶1(R4B1)、R∶B=6∶1(R6B1)、R∶B=8∶1(R8B1)、紫光(P)和綠光(G)，并以自然光為對照(CK)。每個試驗小區(qū)在距離地面0.9 m高處裝設(shè)2盞LED植物生長燈(型號：T52835，生產(chǎn)單位：深圳偉信力光電有限公司)，燈的尺寸為1 200 mm×24 mm，燈珠按照不同顏色配比均勻交叉排布。試驗時間從2019年4月至2019年12月。試驗管理措施：光周期12 h，處理時間段為8:00～20:00；水分每日自動噴灌2次，分別為9:00和18:00；每月每株幼苗施用等量氮∶磷∶鉀=15∶15∶15的復合肥。在試驗過程中，試驗材料及裝置均用黑色遮陰網(wǎng)遮蓋，防止外界自然光以及各光質(zhì)之間的干擾。試驗所用LED燈的具體參數(shù)如表1所示，光照強度使用Apogee Instruments公司(美國)生產(chǎn)的MQ-500手持式光量子測量儀測定。2019年12月結(jié)束試驗，測定植株的生長和生理指標。

1.4 測定指標及方法

1.4.1 生長指標苗高為植株地上部基部到頂芽的距離，使用卷尺測量；地徑為植株地上部基部直徑，使用游標卡尺測量；用電子天平稱量植物整株鮮重后，將鮮樣放入80 ℃恒溫烘箱烘干至恒重后稱量干重。

1.4.2 葉綠素熒光參數(shù)每個重復選取3株長勢一致、生長健壯的走馬胎幼苗，于上午9:00～11:00選擇幼苗第二輪葉片，使用德國Walz公司PAM 2 000系列葉綠素熒光儀測定其葉綠素熒光參數(shù)。在測定葉綠素熒光參數(shù)時，先將植物暗處理30 min，用弱光(0.05 μmol·m-2·s-1)測定初始熒光Fo，隨后用6 000 μmol·m-2·s-1的脈沖光測定最大熒光Fm，并計算其PSⅡ最大光化學效率(Fv/Fm)值；隨后開啟光化光，待熒光值穩(wěn)定3～5 min后，即可測定其實際光化學效率Y(Ⅱ)、光化學淬滅系數(shù)qP和非光化學淬滅系數(shù)NPQ。

表1 光質(zhì)處理及參數(shù)

1.4.3 生理指標取1.4.2中相同幼苗頂芽下第二輪葉片測定葉綠素含量及抗逆生理生化指標，葉綠素含量采用丙酮-乙醇混合液提取法測定[18]，丙二醛(MDA)含量采用硫代巴比妥酸比色法測定[18]，過氧化物酶(POD)活性采用愈創(chuàng)木酚法測定[18]，超氧化物歧化酶(SOD)活性采用NBT光還原法測定[19]，游離脯氨酸含量采用茚三酮顯色法測定[18]。

1.4.4 皂苷含量及單株產(chǎn)量(1)精準稱取齊墩果酸2 mg，加甲醇溶解并定容于10 mL容量瓶，搖勻，得濃度為200.0 μg/mL的齊墩果酸對照品溶液。(2)精準吸取齊墩果酸對照品溶液0、0.1、0.2、0.3、0.35、0.4、0.45和0.5 mL，置10 mL具塞試管中，70 ℃水浴揮干溶劑；依次加入新配制的5%香草醛-冰醋酸溶液0.2 mL，高氯酸0.8 mL，混勻，密塞；于60 ℃水浴加熱15 min，取出，冰水浴2 min，加入冰醋酸5 mL，混勻，靜置1 h，測定其在540 nm時的吸光度，繪制標準曲線。(3)精準稱取走馬胎整株混合樣品1 g，加70%乙醇按料液比1∶20于室溫下超聲提取1 h，用70%乙醇補足減失的重量，過濾，濾液轉(zhuǎn)移至50 mL容量瓶，70%乙醇定容、搖勻；精密吸取溶液0.2 mL，按(2)中步驟進行測定，對照標準曲線計算皂苷含量。(4)單株皂苷產(chǎn)量(mg/plant)=皂苷含量(mg/g)×單株干重(g/plant)。

1.5 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)整理用Excel 2010軟件，T檢驗、單因素方差分析(One-Way ANOVA)和多重比較(Duncan)(α=0.05)SPSS 24.0軟件，用主成分分析方法對各處理進行綜合排名，用Origin 2021b軟件完成制圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同光質(zhì)對走馬胎幼苗生長的影響

走馬胎幼苗苗高、地徑、鮮重、干重及高徑比在不同光質(zhì)處理間均存在顯著差異(表2)。走馬胎苗高在R、R2B1和R4B1處理下顯著高于CK，在R8B1和P處理下顯著低于CK，在其余處理下與CK無顯著差異；苗高以R處理最大(23.38 cm)，顯著高于除R2B1處理以外的其他處理，較CK顯著增長了18.5%。地徑在R2B1、R4B1和R6B1處理下顯著高于CK，在R、P、G處理下均顯著低于CK，其余處理下與CK無顯著差異；其中R2B1處理最大，且與其余處理均差異顯著，較CK顯著提高了11.9%。走馬胎鮮重僅在R2B1處理下顯著高于CK，并達到最大值，且與除R和R4B1以外的處理差異顯著，較CK顯著提高了8.8%；在R8B1、P、G處理下均顯著低于CK，其余處理下與CK無顯著差異。走馬胎干重在B、R2B1、R4B1和R6B1處理下均顯著高于CK，在其余處理下均與CK無顯著差異，其中以R2B1處理最大，且與其余處理均差異顯著，較CK顯著提高了14.4%。走馬胎高徑比僅在R處理下顯著高于CK，增幅達到24.8%，在其余處理下均與CK無顯著差異?？梢?，紫光和綠光不利于走馬胎的生長及生物量的積累，紅藍復合光更有利于走馬胎各器官均衡生長，其中又以R2B1處理較佳。

2.2 不同光質(zhì)對走馬胎幼苗葉片光合色素含量的影響

如表3所示，走馬胎幼苗葉片葉綠素a含量在P、G處理下顯著低于CK，在其余處理下與CK均無顯著差異，并以R2B1處理最高，是CK的1.1倍；葉綠素b含量僅在B處理下顯著高于CK，增幅達到29.1%，在R、P、G處理下均顯著低于CK，在其余處理下與CK無顯著差異；葉綠素a+b含量在B和R2B1處理下顯著高于CK，增幅分別達到13.9%和9.1%，在R4B1處理下與CK相近，在其余處理下顯著低于CK；葉綠素a、葉綠素b及葉綠素a+b含量均在G處理下最低，分別是CK的75.2%、67.4%和73.1%。類胡蘿卜素含量在R和R2B1處理下顯著高于CK，增幅分別達到27.0%和13.5%，在B、R4B1、R6B1處理下均顯著低于CK，在其余處理下與CK無顯著差異。葉綠素a/b值在各處理下均與對照無顯著差異?？梢?，藍光能顯著提高走馬胎幼苗葉片葉綠素含量，特別是葉綠素b含量，且有隨著紅藍復合光中藍光比例的降低而降低的趨勢，而綠光和紫光均能顯著降低葉綠素含量。

表2 不同光質(zhì)下走馬胎幼苗生長狀況

表3 不同光質(zhì)下走馬胎幼苗葉片光合色素含量的變化

2.3 不同光質(zhì)對走馬胎幼苗葉片抗逆生理指標的影響

走馬胎幼苗葉片MDA含量在R2B1和R4B1處理下顯著低于CK，并以R4B1最低(1.63 μmol/g)，而在G、P單色光處理下顯著大于CK，在其他處理下與CK均無顯著差異(圖1，Ⅰ)，說明紫色和綠色單色光處理顯著提高了走馬胎葉片的MDA含量，其生長受到了嚴重過氧化傷害。走馬胎幼苗葉片的游離脯氨酸含量以G處理最高(140.35 μg/g)，是CK的1.22倍，且與其他處理均差異顯著；而在R2B1和R6B1處理下顯著低于CK，并以R6B1處理最低(87.73 μg/g)，僅為CK的76.5%；其余處理與對照均無顯著差異(圖1，Ⅱ)。走馬胎幼苗葉片SOD活性變化范圍是104.28～185.39 U/g，在B、R2B1、R4B1和R6B1處理下顯著高于CK，在R、P、G處理下顯著低于對照，并且以B處理最高，是CK的1.21倍，G處理最低，最高與最低處理相差81.11 U/g(圖1，Ⅲ)；走馬胎幼苗葉片POD活性變化范圍為370.74～562.44 U/g，在B、R2B1處理下顯著高于對照，在R、R4B1、P、G處理下顯著低于對照，并以R2B1處理最高，較CK顯著提高了19.6%，且顯著高于其他處理，而G處理最低，最高與最低處理相差191.70 U/g(圖1，Ⅳ)；G處理幼苗葉片的SOD和POD活性均顯著低于CK及紅藍復合光處理。

2.4 不同光質(zhì)對走馬胎幼苗葉片葉綠素熒光參數(shù)的影響

如表4所示，走馬胎幼苗葉片最大光化學效率(Fv/Fm)在單色光R、P、G處理下均顯著低于對照，降幅在6.7%～8.8%之間，在其余處理下均與對照無顯著差異，并以R2B1處理最高，G處理最低；葉片實際光化學效率Y(Ⅱ)在R2B1和R4B1處理下顯著高于對照，增幅分別為 13.3%和12.7%，在R、R8B1、P、G處理下均顯著低于對照，降幅在12.7%～26.9%之間，并以P處理最低；葉片非光化學淬滅系數(shù)(NPQ)在R8B1和G處理下顯著高于對照，增幅分別為12.9%和10.1%，而在R2B1和R4B1處理下顯著低于對照，降幅分別為 7.7%和10.2%，在其余處理下與對照無顯著差異；葉片光化學淬滅系數(shù)(qP)在B、R2B1和R4B1處理下顯著高于對照，增幅在13.4%～16.2%之間，在R、R8B1、P、G處理下均顯著低于對照，降幅在19.5%～35.3%之間，并以B處理最大，G處理最低。在單色光處理下，除NPQ外，P處理和G處理之間各參數(shù)差異不顯著，但均顯著低于CK和B處理；在紅藍復合光處理下，隨著藍光比例的降低，F(xiàn)v/Fm、Y(Ⅱ)和qP表現(xiàn)出逐漸降低的趨勢，而NPQ則有逐漸上升趨勢。

2.5 不同光質(zhì)對走馬胎皂苷含量及產(chǎn)量的影響

走馬胎皂苷含量在B、R2B1和R4B1處理下顯著高于對照，在R、R8B1、G處理后顯著低于對照，其余處理與對照無顯著差異；B和R2B1處理皂苷含量(分別為34.53 和34.19 mg/g)顯著高于其他處理，而兩者間無顯著差異；而R和R8B1處理的含量僅為B處理的57.0%～59.8%，為R2B1處理的57.5%～60.4%(圖2，Ⅰ)。走馬胎單株皂苷產(chǎn)量(圖2，Ⅱ)在不同光質(zhì)處理下存在顯著差異，與皂苷含量的表現(xiàn)相似，單株皂苷產(chǎn)量在B、R2B1和R4B1處理下顯著高于對照，在R6B1處理下與對照相近，在其余處理下顯著低于對照；R2B1處理的單株皂苷產(chǎn)量最高(276.68 mg)，較CK顯著增長了48.9%，藍光B處理次之，較CK顯著增長了41.4%。可見，走馬胎皂苷含量和單株產(chǎn)量在單色紅光、紫光、綠光處理下明顯降低；藍光有利于皂苷的積累，在紅藍復合光處理下，隨著藍光比例的減少而呈逐漸降低的趨勢。

2.6 不同光質(zhì)對走馬胎幼苗影響的主成分分析

對不同光質(zhì)處理下各指標進行主成分分析，基于特征值大于 1，共提取了3個主成分，結(jié)果(表5)顯示，其方差貢獻率分別為61.554%、14.218%和6.568%，累計貢獻率達82.340%，表明這3個成分可解釋不同光質(zhì)處理下走馬胎生長及生理指標82.340%的變異度。其中，第一主成分包括qP、Y(Ⅱ)、葉綠素含量、Fv/Fm、皂苷含量以及單株皂苷產(chǎn)量等，主要反映走馬胎光合生理功能；第二主成分包括苗高和高徑比等，主要反映走馬胎營養(yǎng)生長情況；第三主成分主要包括MDA和游離脯氨酸，主要反映走馬胎抗氧化系統(tǒng)強弱。同時，由表6可知，不同光質(zhì)處理對走馬胎生長、生理及葉綠素熒光的影響綜合得分排名以R2B1處理最高(1.33)，B(0.74)和R4B1(0.64)處理次之，CK居中(0.11)，而以G處理(-1.03)最低。

表4 不同光質(zhì)下走馬胎葉片葉綠素熒光參數(shù)

表5 不同處理下各項指標的主成分分析

表6 不同光質(zhì)處理的主成分綜合得分

3 討 論

3.1 走馬胎生長指標對不同光質(zhì)的響應特征

光質(zhì)是影響植物生長發(fā)育的重要因子，植物通過光受體感受和傳遞光環(huán)境的信號變化，并調(diào)控相關(guān)基因在細胞和分子水平上的表達，從而影響生長和代謝的各個環(huán)節(jié)[20-21]。目前，已知的光受體主要包括光敏色素、隱花色素、向光色素和UV-B受體[22]，其中光敏色素主要感受紅光和遠紅光并參與調(diào)控幼苗生長、光合系統(tǒng)的建立、避蔭作用以及逆境生理反應等過程[23-24]；隱花色素和向光色素主要感受藍紫光并調(diào)控莖稈生長、葉綠體發(fā)育以及激素的合成和運輸?shù)确矫鎇25-26]。在本研究中，紅光處理下走馬胎幼苗的苗高最高，但地徑和生物量積累較低，可能是紅光導致走馬胎徒長，高徑比顯著增大，不利于水分和物質(zhì)運輸；在紅藍復合光處理下，隨著藍光比例的增大，走馬胎幼苗地徑、鮮重和干重均呈現(xiàn)逐漸升高的趨勢，且顯著大于單色紅光和藍光。由此可見，紅光比例過高對走馬胎的生長產(chǎn)生抑制作用，而在紅光中補充適量藍光則具有顯著的促進效果，在觀光木中也存在生長隨藍光比例增大而加快的現(xiàn)象，這可能與藍光受體蛋白調(diào)控作用有關(guān)[27]，也與植物本身特性和起源等因素密不可分[28]。

3.2 走馬胎葉綠素含量和熒光參數(shù)對不同光質(zhì)的響應特征

光合色素能夠吸收、傳遞和轉(zhuǎn)換光能，是植物進行光合作用的物質(zhì)基礎(chǔ)，光受體可以感應不同光質(zhì)產(chǎn)生的光信號，并通過下游的光信號調(diào)節(jié)因子HY5調(diào)控葉綠素和類胡蘿卜素的合成，從而影響植物的光合作用過程[29-30]。藍光是植物調(diào)節(jié)葉綠素合成的關(guān)鍵所在，在葉綠素的生物合成過程中，其關(guān)鍵酶谷氨酸-1-半醛轉(zhuǎn)氨酶的編碼基因僅由藍光調(diào)節(jié)，而紅光會減少葉綠素生物合成的前體物質(zhì)[31-32]。類胡蘿卜素是光合作用中光傳導途徑和光反應中心的重要結(jié)構(gòu)成分，也是植物體內(nèi)的非酶類抗氧化劑，參與植物非光化學淬滅過程，保護其在高溫、強光下免受破壞[33-34]。本研究發(fā)現(xiàn)，走馬胎葉片中葉綠素及類胡蘿卜素含量在藍光及含藍光比例較高的R2B1處理下顯著提高，而在紅光、紫光和綠光處理下含量較低，可見，藍光有利于保護走馬胎光合器官的功能穩(wěn)定性，而其余單色光卻不利于光保護機制的形成。同樣，葉綠素熒光參數(shù)也可用于研究環(huán)境變化對光系統(tǒng)結(jié)構(gòu)的影響，過量的光吸收對植物葉綠體存在潛在傷害，降低光合速率，發(fā)生光抑制現(xiàn)象，主要表現(xiàn)為光合結(jié)構(gòu)的破壞和熱耗散的增加，從而導致熒光產(chǎn)額與電子傳遞活性的大幅度下降，并在此過程中生成如活性氧等中間產(chǎn)物，對植物細胞膜系統(tǒng)造成嚴重傷害[35]。在本研究中，藍光顯著提高走馬胎幼苗的Fv/Fm、Y(Ⅱ)和qP值，表明藍光有利于提高走馬胎幼苗PSⅡ反應中心的電子傳遞效率，減少熱消耗，提高光能利用率；在紅藍復合光處理中，隨著紅光比例的增大，葉片F(xiàn)v/Fm和Y(Ⅱ)值逐漸減小，NPQ值逐漸增加，表明增加紅光比例導致光能利用率逐漸降低，光能多以熱能的形式耗散，但相比之下，綠光、紅光和紫光的光抑制和膜系統(tǒng)破壞程度更嚴重。

3.3 走馬胎抗逆生理指標對不同光質(zhì)的響應特征

在植物光合作用、呼吸作用、電子傳遞等生命活動過程中，常伴隨著活性氧(ROS)的生成與清除。當植物遭受環(huán)境脅迫時，ROS大量產(chǎn)生，MDA含量上升，細胞膜透性增大，加速植物衰老甚至死亡[36]。但是，植物在長期進化過程中，同樣演變出一套有效的ROS清除體系，該體系中的酶促系統(tǒng)主要以SOD作為第一道防線，將ROS快速歧化為H2O2，再通過POD等酶的作用分解成水，從而有效保護細胞和機體[37]。此外，游離脯氨酸作為植物體內(nèi)重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，可以調(diào)節(jié)細胞液的濃度來維持滲透壓和細胞膜結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性，同樣可以防止ROS對膜脂和蛋白質(zhì)的過氧化作用[38]。本研究中，在紫光和綠光誘導下，走馬胎幼苗葉片MDA含量顯著上升，加重葉片膜脂過氧化程度，而SOD、POD活性的顯著降低更加快活性氧的積累，導致葉綠素降解，降低光合作用、呼吸作用和其他代謝過程，這解釋了為什么在紫光和綠光處理下走馬胎生長指標均較差。相反，在藍光比例較大的紅藍復合光處理下，激活了植物體內(nèi)的酶促抗氧化系統(tǒng)，走馬胎幼苗葉片SOD和POD活性顯著上升，MDA含量顯著降低，膜質(zhì)和蛋白質(zhì)受到的傷害減小。值得注意的是，在光化學反應過程中，會產(chǎn)生活性氧族分子，若無法及時平衡植物體內(nèi)活性氧含量，會嚴重影響電子傳遞速率以及光能利用率[39]，這也可能是本研究中R2B1處理下電子傳遞速率顯著上升的原因。

3.4 走馬胎皂苷含量及其產(chǎn)量對不同光質(zhì)處理的響應特征

皂苷是走馬胎重要的次生代謝物，不僅參與植物的通訊、防御和感覺調(diào)控[40]，而且對癌細胞具有較強的抑制作用[41]。適宜光質(zhì)處理不僅提高幼苗營養(yǎng)生長能力，還促進其次生代謝物的積累[28, 42]。本研究中，走馬胎皂苷含量以藍光處理最高，R2B1處理次之，兩者均顯著高于對照，但R和R8B1處理則顯著降低；走馬胎單株皂苷產(chǎn)量以R2B1處理最高，藍光次之，分別較CK顯著提高了48.9%和41.4%，而紅光和R8B1處理的產(chǎn)量均較低，這表明藍光對走馬胎皂苷合成具有顯著促進作用，而紅光存在不同程度的抑制作用。已有研究發(fā)現(xiàn)，皂苷含量與植物活性氧自由基的清除具有顯著的相關(guān)性，七葉一枝花皂苷含量與其CAT活性呈顯著正相關(guān)，而與SOD活性、POD活性和MDA含量間存在極顯著的負相關(guān)[43]；三七總皂苷可抑制ROS和MDA的產(chǎn)生，并顯著提高SOD、CAT活性[44]。本研究中R2B1處理顯著提高走馬胎皂苷含量，其SOD和POD活性同樣最高，在一定程度上抑制了ROS和MDA的生成，更有利于走馬胎健康穩(wěn)定的發(fā)育。

綜上所述，不同 LED 光質(zhì)對走馬胎幼苗的生長和有效成分的積累產(chǎn)生顯著影響。單色紅光和過高的紅光比例會對走馬胎生長造成一定的脅迫作用，導致MDA含量增加，抗氧化酶活性降低，不利于走馬胎的生長發(fā)育；在紅光基礎(chǔ)上增加適當比例藍光更有利于走馬胎光合色素的合成、抗氧化系統(tǒng)的協(xié)調(diào)以及葉綠素熒光參數(shù)的穩(wěn)定，從而促進走馬胎健康穩(wěn)定的生長，提高活性成分含量。綜合所有形態(tài)指標和生理指標測定結(jié)果，R2B1、B和R4B13個處理均顯著優(yōu)于CK，其中R2B1處理最有利于走馬胎生長及活性成分積累，有效改善植株生長狀況，提高走馬胎苗木品質(zhì)和藥材產(chǎn)量。